А А Протасов - Биомы в гидросфере - страница 1

Страницы:
1  2  3 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

УДК 574.9+577

А. А. Протасов, докт. биол. наук, вед. н. с. Институт гидробиологии Национальной академии наук Украины, Киев, Украина

БИОМЫ В ГИДРОСФЕРЕ

Рассмотрена концепция биома применительно к гидросфере, что позволило обосновать выделение биома как структурного элемента биосферы в целом. Гидробиом рассматривается как биосферологическая, эколого-биогеографическая и гидробиологическая категории.

Ключевые слова: биом, гидросфера, биосфера Земли, гидробиология, биогеография гидросферы.

Сравнительный анализ водных и на­земных экосистем проводился как в биогео­графическом [20, 21], так и в гидробиологиче­ском аспектах [12, 22, 29]. Качественные и количественные различия факторов среды для гидро- и атмобионтов велики и достаточно очевидны. Например, Л. А. Зенкевич [21] сре­ди физических и химических факторов выде­ляет «типичные, особенно для больших глубин океана, однообразие и устойчивость факторов среды на больших пространствах». Условия среды значительно изменяют пути вещества, энергии и информации в экосистемах [2]. На­пример, как было отмечено Г. Г. Винбергом, «большая часть океана, а, следовательно, и большая часть нашей планеты занята сообще­ством гетеротрофных организмов, нуждаю­щихся в притоке органического вещества» [12 (с. 538)], в то время как на суше наблюдается подавляющее преобладание автотрофных. Ус­ловия в гидросфере и на суше (среда обитания атмобионтов) существенно различаются, по­этому биотическую часть экосистем составля-

Гидроэкосистемы не есть просто «мокрый вариант» хорошо изученных наземных биомов и биогеоценозов.

Узунов Й., Ковачев С. [46, с. 239]

ют совершенно разные жизненные формы, экоморфы. При этом общие закономерности функционирования водных и наземных экоси­стем остаются принципиально сходными.

Положения одного из системных обобщений, а именно - функционально сход­ные системы могут состоять из различных элементов [42] - предполагают, что явление экологической конвергенции должно иметь широкое распространение. Подчеркивая раз­личия видового состава в тех или иных гео­графических областях, Ю. Одум [38] указывал на то, что сходство физической среды опреде­ляет развитие сходных экосистем. Как отмечал П. Джиллер [17], «существование различных типов местообитаний, которые можно сгруп­пировать в биомы, подразумевает некую фор­му конвергенции сообществ» (с. 29). Нами [41] было предложено использование принципов биоценотической конвергенции и биоценоти-ческого градиента в анализе различных по ви­довому составу, но близких по составу эко-морф сообществ гидробионтов.

© А. А. Протасов, 2006

31

Еще в 1807 г. А. Гумбольдт (A. Humboldt) указывал (цит. по [24]): "Как от­дельным органическим существам присуща своя физиономия, так существует и физионо­мия природы, принадлежащая исключительно одному климату" (с. 491). Иными словами, сходство условий формирует физиономиче­ское сходство сообществ. На суше это физио­номическое сходство определяется в первую очередь сходством облика растительности. По А. Гумбольдту около 20 жизненных форм рас­тений определяет «в основном физиономию природы» [24]. Концепция жизненной формы, экоморфы, имеет достаточно богатую историю и библиографию [1, 23, 24, 27, 34]. Важно то, что биотические сообщества при всем их мно­гообразии имеют существенные черты сходст­ва, и это сходство в значительной мере опре­деляется сходством ключевых для этих сооб­ществ жизненных форм. Многие геоботаниче­ские и экологические данные и обобщения [11, 38] позволяют вывести общую закономерность физиономического сходства растительности, набора жизненных форм, которые характерны для тех или иных условий. Эту общую законо­мерность можно определить как принцип сходного распространения близких жизненных форм или закон соответствия жизненных форм условиям среды А. Гумбольдта. Как писал Д. Н. Кашкаров [27], «в жизненной форме» как в зеркале отражаются главные черты местооби­тания животного» (с. 121). В самом широком смысле этот закон можно применить в разде­лении атмобионтов и гидробионтов как наибо­лее общих жизненных форм в соответствии с их средой обитания. Узко приспособленные формы могут индицировать более дробные особенности местообитаний.

Идея соответствия состава организмов условиям их обитания имеет достаточно дав­нюю историю. Ч. Лайель (С. Lyell), цит. по [25], отмечал, что еще в конце XVIII в. Ж.-Л. Бюффоном был сформулирован общий закон в географическом распределении организмов, согласно которому географические регионы

населены различными видами животных и рас­тений.

В плане исторического взгляда на раз­витие экологической мысли важно отметить, что Ч. Лайель указывал: «Бюффон... допуска­ет, что следовало бы ожидать, что равная тем­пература и другие одинаковые условия суще­ствования должны были производить одинако­вые существа» (цит. по [25, с. 25]), то есть речь шла о принципе соответствия состава сооб­ществ условиям обитания задолго до рождения экологии Э. Геккеля.

Экологические и биогеографические наблюдения, таким образом, приводят к пред­ставлениям об определенных закономерностях районирования и распределения организмов по поверхности Земли, а также к представлениям об определенном распределении и сходстве не только видового состава населения, но и жиз­ненных форм.

В основе географического районирова­ния лежит понятие географического ландшаф­та. Он представляет собой совокупность осо­бенностей рельефа, климата, вод, почвенного и растительного покрова, животного мира, дру­гие особенности, включая результаты деятель­ности живых организмов и человека, которые «сливаются в гармоничное целое, типически повторяющиеся на протяжении данной зоны Земли» [7, с. 5]. Ландшафт рассматривался Л. С. Бергом как «географический индивид» или «особь».

Продолжая эту аналогию с особями можно задаться вопросом: что представляет собой популяция таких «особей»? Аналогия, безусловно, весьма поверхностная. Однако можно полагать, что в составе такой «популя­ции» будут находиться ландшафты, обладаю­щие определенной индивидуальностью, то есть в популяции в целом - разнообразием, но, в то же время, они будут сходными, поскольку вошли в состав «популяции». Далее - совокуп­ность таких популяций занимает некий ланд­шафтный «ареал» - по аналогии с видовым ареалом.

Видовой ареал, как известно, представ­ляет собой часть поверхности Земли, в преде­лах которой обитает тот или иной вид орга­низмов [32]. Таким образом, под «ареалом» ландшафтов мы можем понимать область (часть) земной поверхности, занятую теми или иными сходными, однотипными ландшафтами. Ландшафтные «ареалы», также как видовые, могут быть и дизъюнктивными.

При проведении дальнейшей аналогии в системном плане вполне логичным представ­ляется сравнение ландшафта с экосистемой. При этом следует учесть важное замечание А. Н. Миронова [36] о том, что биологические системы относятся к группе совмещаемых в пространстве в том случае, если их ареалы (ареалы популяций и таксонов) накладываются друг на друга. Это касается, очевидно, именно совмещения ареалов, поскольку совмещение в пространстве как отдельных организмов, так и сообществ невозможно, как невозможно со­вмещение в пространстве ландшафтов, био­косных, но геоцентрических систем.

Видимо, можно согласиться с К. М. Петровым [40], что различия между ландшаф­том и экосистемой обусловлено лишь смеще­нием акцентов (не совсем ясно, однако, поче­му А. Н. Миронов [36] эту точку зрения свя­зывает только с подводным ландшафтоведени-ем).

Мы рассматриваем экосистему, вслед за А. Ф. Алимовым [2], как локализованную в пространстве и динамичную во времени сово­купность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономер­ной связи друг с другом.

Взгляд на ландшафт геоцентричен, на экосистему - биоцентричен (рис. 1). Экоси­стема функционирует, что обусловлено дина­мическим взаимодействием потоков вещества, энергии и информации. Ландшафт изменяется, трансформируется, и во многом - за счет био­тических процессов.

Рис. 1 Структура экосистемы (а) и структура ландшафта (б) Fig. 1 The structure of ecosystem (a) and structure of landscape (b)

Относительное сходство между ланд­шафтом и экосистемой не бесспорно. Мы ус­матриваем, однако, полезность такого парал­лелизма в том, что эти два понятия должны дополнять друг друга. С легкой руки Ю. Оду-ма, понятие «экосистема» практически потеря­ло свое хорологическое значение, став почти полностью функциональным [2, 38]. Именно необходимость пространственного взгляда на структуру геомериды заставляет прибегать к понятию и термину «биогеоценоз», подчерки­вая его хорологичность [24, 43].

Распределение живых организмов, в соответствие с законом Бюффона, имеет опре­деленную зональность, В. В. Докучаев в конце XIX в. распространил учение о зональности на весь земной шар [7], как на почвы, так и на весь природный комплекс, включая человека, и различал[1] от высоких широт к низким боре-альную, или тундровую, зону, таежную, или лесную, зону, черноземную, или степную, а также зону сухих субтропических стран. Кли­мат ландшафтных зон разнообразен и неодно­роден. Например, на северо-западном побере­жье Европы климат океаническо-арктический, с умеренно холодной зимой и прохладным ле­том, на севере Сибири - континентально арк­тический, с суровой зимой и относительно теплым летом [11]. Однако, анализ климадиа-грамм во многих пунктах Арктической зоны показывают принципиально сходную картину [11, 13]: существенные годовые сезонные ко­лебания температуры (30°С и более) и относи­тельно высокое количество осадков летом. По­лярная древесная растительность распростра­няется на север приблизительно до изотермы июля +10°С. В зоне тропических дождевых лесов, напротив, колебания высокой (25 -28°С) температуры в течение года минималь­ны, количество осадков велико и имеет не­сколько пиков.

В соответствии с климатическими усло­виями формируется определенный тип расти­тельной формации, а также вся биота данной климатической зоны. Важно отметить, что ареа­лы наземных ландшафтов, также как и ареалы видов, имеют вполне определенные границы. Они образуют структуру витасферы (термин А. Н. Тюрюканова, В. Д. Александровой [47]), или живой части биосферы Земли, точнее - части витосферы, связанной с материками.

Принцип зонального соответствия ус­ловий в том или ином регионе и населяющей его биоты обобщен в понятии биома: «регио­нальный климат, взаимодействуя с региональ­ной биотой и субстратом, образует крупные, легко выделяемые единицы сообществ, назы­ваемых биомами» [38, с. 489]

Как всякое обобщающее понятие, биом получил различные трактовки и интерпрета­ции. Существуют очень широкие определения. Например, И. И. Дедю [16] определяет биом (Ьюте) как биотическое сообщество, главную биотическую зону, макроэкосистему, совокуп­ность сообществ. Имеются и крайне узкие оп­ределения: биом рассматривается как сово­купность организмов, живущих в пределах водного объекта или региона [30, 39, 44]. Лишь в немногих определениях подчеркиваются различия наземных и водных биомов: «биом -это биогеографический регион или формация большое сообщество, которое характеризуется различными жизненными формами и основ­ными видами растений (наземные биомы) и

животных (морские)» [59, p. 33].

Во всяком случае, к понятию биома прибегают тогда, когда необходим общий взгляд на совокупность группировок различ­ных живых организмов или биоценозов. Так, В. И. Жадин [19] рассматривал биом как «сложный биоценоз» или совокупность свя­занных биоценозов в водоемах: «биом пред­ставляет собой исторически сложившееся на­селение водоема, состоящее из биоценозов, связанных между собой общностью местаобитания» (с. 62, курсив наш - А.П.). При этом следует отметить особенности исполь­зуемой им системы биоценозов, а именно, вы­деление их на нескольких уровнях по критери­ям топическим (более общий подход; напри­мер, выделение литореофильных биоценозов) и по критериям биотическим (более частный; например, выделение реофильных биоценозов дрейссены). При этом В.И. Жадин подчерки­вал, что «во всех случаях при наименовании биоценозов по руководящей форме следует исходить не из формально-статического вы­числения преобладания одного или двух ви­дов,... а из наличия организма, своей жизне­деятельностью накладывающего особый отпе­чаток на весь биоценоз» [19, с. 54]. При этом им не делалось оговорки, что могут существо­вать и существуют биоценозы, в которых сре-дообразующая, эдифицирующая роль какого-то определенного вида или жизненной формы не выражена. Иными словами, в ценозе могут присутствовать, а могут и отсутствовать «ор­ганизмы-инженеры экосистем» («organisms -ecosystems engineers") [57, 58]. Здесь также просматривается параллель с ландшафтами, одни из которых насыщены жизнью и их облик определяется биологическими компонентами (лесной ландшафт, коралловый риф), в других облик определяется абиотической компонен­той (пустыни, открытый океан).

Очевидно, что биом имеет двойствен­ную природу как категория биогеографическая и как экологическая. Если рассматривать биом как совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных широт­ной и вертикальной зонах [26], то эти группы можно рассматривать и как биотические ком­плексы [31], и как компоненты определенных ландшафтов. И то и другое определяется био­географическим подходом. В то же время за­кономерно изменяющиеся условия среды оп­ределяют формирование различных по составу видов и жизненных форм, продуктивности, трофической и хорологической структуре со­обществ. Так, в науке о растительности поня­

Морський екологічний журнал, № 3, Т. V. 2006

тию "биом" соответствует понятие "раститель­ная формация" [35], которая, следует заме­тить, имеет определенные физиономические черты, количественные характеристики, опре­деляемые условиями данного региона, то есть растительность выступает маркером условий (возвращаемся к концепции А. Гумбольдта).

Таким образом, как и в случае с ланд­шафтами и экосистемами, мы приходим к вы­воду о двойственном - географическом и эко­логическом (геоцентрическом и биоцентриче­ском) подходе к одному явлению.

Сравнение распределения на поверхно­сти материков основных биомов [11, 13, 38] и картосхемы распределения биомассы на Земле [50], а также первичной продукции [54] вполне определенно показывает их совпадение. Обобщенный подход к оценке продуктивно­сти, который явно опирается на выделение биомов, позволяет определить несколько клас­сов экосистем по их продуктивности [33, 49]: в тропическом дождевом лесу продукция со­ставляет в среднем 2000 - 3000 г -м-2 -год-1; а в пустынях, полупустынях, тундре - менее 250 г- м-2 -год-1.

Использование концепции биома, то есть обобщенного взгляда на распределение ландшафтов-экосистем с определенным осред­нением их качеств и свойств, позволяет более системно подходить к районированию биосфе­ры в целом. Именно такой подход использует­ся в глобальных характеристиках биосферных явлений [38, 49, 53]. Он позволяет делать важ­ные экологические обобщения, подобные сле­дующим: «Тундра - это в сущности влажный арктический злаковник» [38, с. 491], или «Ог­ромное разнообразие видов на локальных про­странствах дождевого тропического леса и в коралловых рифах общеизвестно» [52, с.1302].

Экосистемы не только отличаются сво­ей сложностью, но являются элементами более сложных систем. Эта иерархия не только эко­систем, но и биомов [40] является одной из важных составляющих структуры биосферы в целом.

Биом не всегда имеет четко установ­ленные границы [37], однако является не меньшей биогеографической реальностью, чем видовой ареал. В экологическом смысле биом представляет собой систему экосистем, «эле­ментарных ландшафтов». Именно систему, а не их простую сумму, поэтому обладает опре­деленными эмерджентными свойствами, в на­стоящее время недостаточно еще изученными и обобщенными. Эмерджентность не позволя­ет считать биом просто некоей большой экоси­стемой или «суперэкосистемой» в смысле простого суммирования малых. Биом должен рассматриваться как один из уровней органи­зации биосферы.

Можно прийти к заключению, что в «наземной» экологии и биогеографии само по­нятие биома и его практическое использование в хорологическом анализе подразделений био­сферы вполне закрепилась. В гидробиологии, морской и континентально-водной биогеогра­фии понятие биома используется крайне мало. Это выглядит парадоксом при рассмотрении биосферных процессов в их единстве. Опреде­ление биома в гидробиологическом аспекте [26] строится на его связи с зонами - широт­ными и вертикальными, однако в указанной работе авторы понятие биома практически не используют, также как, впрочем, и В.И Жадин [19] в своем обзоре гидробиологических задач и проблем. В работе Л. А. Зенкевича [20] мы находим термин «биома», который обозначает животное и растительное население вместе, служащий для обозначения «биомических комплексов», установленных на основе коли­чественного распределения гидробионтов. По­нятие биома и здесь играет вспомогательную роль.

Из известной нам литературы, пожа­луй, наиболее близки к системному обобщен­ному взгляду на гидробиомы болгарские ис­следователи И. Узунов и И. Ковачев [48]. В первую очередь следует обратить внимание, что к выделению главных, основных место­обитаний они подошли чисто гидробиологиче­

ски: это - плейсталь, пелагиаль и бенталь. При этом они учитывают, что «малые» местооби­тания могут быть типизированы с учетом «те­чения и перемешивания воды, физических и химических градиентов, потоков вещества и энергии» (с.239). Далее эти авторы проводят весьма показательное сравнение между назем­ными и водными биомами. Например, поверх­ность последних относится к первым как 1: 2.5, объем, соответственно, как 1: 99, чистая пер­вичная продукция как 1: 0.54, вторичная -

1: 3.54.

Рассматривая далее вопрос о биомах гидросферы, И. Узунов и И. Ковачев выделяют так называемые "типовые экосистемы": мор­ские (открытый океан, континентальный шельф, зоны апвеллингов, эстуарии) и пресно­водные (лентические или стоячие воды, лоти-ческие или текучие воды, заболоченные тер­ритории). Именно необходимость выделения типичных экосистем является чаще всего по­водом для использования самого термина «биом» в гидробиологических исследованиях. Например, широко используется понятие "ко­ралловый биом" [55, 56], когда необходимо представить некоторую обобщенную характе­ристику всех коралловых экосистем.

Мировой океан представляет собой единую оболочку Земли, существуют пред­ставления о нём как о едином биоме [51]. Од­нако известно, что в нем дифференцируются как топические, так и биогеографические, био-ценотические неоднородности [3, 4, 10, 20, 26, 40, 46]. Напротив, для континентальных вод одной из их характеристик является более или менее выраженная дискретность. В гидросфере могут быть выделены разномасштабные хоро­логические и функциональные единицы -биомы, сопоставимые с наземными, однако, очевидно, что принципы их выделения отли­чаются от выделения последних.

Для наземных биомов, если рассматри­вать их как систему живого населения и опре­деленных биотопов, формула биома может вы­глядеть следующим образом: климатическиеусловия (температура, влажность) + характер почв + ключевые жизненные формы (экомор-фы) организмов + трофическая структура (ис­точники энергии, основные трофические свя­зи) + хорологические характеристики (харак­тер границ, ярусность, стратификация, мозаич-

Табл. 1 Характеристика некоторых биомов суши Table 1 Characteristics of some land biomes

ность) или в краткой форме -КУ+П+ЖФ+Тр+Х.

Если взять в качестве примера хорошо изученные биомы суши, то в соответствие с приведенной формулой можно дать следую­щую характеристику некоторых из них (табл.

1).

Характеристики

Биом

 

Степной (степи, прерии, пампа)

Дождевой тропический лес, гилея

Климат: Температура

Влажность

Почва

Основные жизненные формы: Растения

Животные

Трофические связи: Первичнопродуценты

Основные трофические связи

Пространственная структура: Границы, распространение

Ярусность, сложность

пространственная

Среднегодовая температура по­ложительна, хорошо выражена сезонность температур

Влажность умеренная, выражены сезоны засухи

Черноземы разных типов, богатые гуматами

Травы

Крупные фитофаги, землерои

Хлорофитные фотоавтотрофы Фотоавтотрофы - фитофаги

Умеренная зона

Сложность невысокая, существует микроярусность_

Высокие температуры без выра­женных сезонных колебаний

Влажность значительная, большая часть года увлажнение превышает испарение

Глинистые и суглинистые, кис­лые, богатые окислами железа

Древесные, лианы, эпифиты

Древолазы, разрушители древеси­ны, первичные детритофаги

Хлорофитные фотоавтотрофы

Фотоавтоторофы - первичные фи­тофаги, детритофаги

Приэкваториальная, тропическая зона

Сложность очень высокая, ярус-ность выражена_

Для гидробиомов существенное значе­ние имеют иные, чем для биомов суши харак­теристики среды. Определенной спецификой обладают и сообщества гидробионтов. Клима­тические условия детерминируются термиче­ским режимом и характерной повторяемостью гидродинамических условий. Если в наземных биомах всегда доминируют фотоавтотрофы и основным источником энергии является Солн­це, то в гидросфере существуют и другие ус­ловия, где хемоавтотрофы играют важную роль первичнопродуцентов [8]. Кроме того, существуют гидроэкосистемы, в которых авто-трофные организмы практически отсутствуют, а жизненные процессы поддерживаются за счет органического вещества, производимого в других экосистемах. Это - глубоководные эко­системы афотической зоны [5, 12].

Рассматривая биом как совокупность сходных    экосистем    и    ландшафтов, мынеизбежно сталкиваемся с различными града­циями этого «сходства». Сходные на одном уровне экосистемы могут различаться на дру­гом.

Все наземные биомы при всех их раз­личиях при самом общем взгляде представля­ют собой, по сути, лишь варианты одного эпи-континентального гипербиома. В гидросфере исторически сложились и биотопически прин­ципиально различаются биомы океаносферы и биомы поверхностных вод суши. Вероятно, справедливо назвать первые первичными гид-робиомами, поскольку и среда обитания орга­низмов, и собственно биота по своему проис­хождению прямо связаны с историей станов­ления океана. Вторичные биомы - это биомы континентальных вод. Среда обитания орга­низмов в них формируется как следствие взаи­модействия поверхностного стока вод и лито­сферы, а биота имеет происхождение как из первичных гидробиомов, так и из биомов су­ши. Экосистемы континентальных вод тесно связаны с экосистемами суши, характер мно­гих ландшафтов в значительной мере опреде­ляется наличием водоемов и водотоков. Тем не менее, экосистемы последних в силу своей специфики, безусловно, принадлежат к одной категории гидробиомов, как и морские.

Формула биома гидросферы выглядит следующим образом: термические условия + динамика водных масс (интенсивность водо­обмена, скорость и характер течений) + соот­ношение окислительных и восстановительных условий + субстрат + ключевые жизненные формы биоты (экоморфы, ценоэкоморфы) + трофическая структура (источники энергии, ключевые трофические связи) + хорология (гра­ницы, ярусность, стратификация, мозаичность)

или Т+Д+ОВ+С+ЖФ+Тр+Х. Исходя из этой

формулы, можно представить следующие ос­новные характеристики гидробиомов (табл. 2).

Основными характеристиками среды в пелагическом океаническом биоме являются свойства водных масс океана: замедленный в целом водообмен (относительно водообмена

поверхностных вод суши), существование фронтов и разномасштабных циркуляций, раз­деление на относительно малую по объему фотическую, изменчивую по температуре и большую по объему дисфотическую и доста­точно стабильную по температуре холодную зоны. Эти характеристики могут быть исполь­зованы для деления биома на меньшие катего­рии и не влияют на целостность всего биома (мегабиома). Характеристика жизненных форм океанического пелагического биома может быть образно охарактеризована так: его насе­ляют организмы, которые "не знают" и "не по­дозревают" о существовании границ вода-берег, вода-дно. Переходя эту границу, напри­мер, переходя из стадии пелагической личинки к седентарной стадии взрослой особи, орга­низмы попадают в другие экосистемы и в дру­гой биом и представляют собой уже совершен­но иные жизненные формы и экоморфы. Пела­гический мегабиом океана можно разделить на два макробиома - по характеру освещенности и, соответственно, с различными трофо-энергетическими характеристиками с авто-трофно-гетеротрофными (фотическая зона) и гетеротирофными (афотическая) сообществами.

Прибрежный или циркумконтинен-тальный биом океана ограничен береговой линией и шельфовой зоной. Здесь тесное взаи­модействие водной толщи, её поверхности, дна, граничной области море-суша создают чрезвычайно большое биотопическое разнооб­разие. Это является предпосылкой существо­вания здесь многих жизненных форм гидро-бионтов - седентарных и подвижных, с разно­образными типами питания. Значительная часть экосистем этого биома автотрофно-гетеротрофные, высоко продуктивны. В при­брежном мегабиоме хорошо выражена широт­ная зональность, что позволяет выделять био­географические прибрежные шельфовые об­ласти с различными условиями обитания и различающимся населением. Тесное взаимо­действие с биомами суши проявляется в эсту-арных зонах.

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

А А Протасов - Биомы в гидросфере

А А Протасов - Концепция жизненных стратегий к вопросу о значимости видов в сообществах

А А Протасов - О концепции экологической группировки гидробионтов

А А Протасов - О структуре фундаментальной и прикладной гидробиологии

А А Протасов - Эволюция, экология, наука