И А Харчук - Анабиоз основные понятия и сопровождающие его процессы - страница 1

Страницы:
1  2  3 

УДК 579:576.32/36

И. А. Х А Р Ч У К

АНАБИОЗ: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СОПРОВОЖДАЮЩИЕ ЕГО ПРОЦЕССЫ

(ОБЗОР)

Приведён краткий обзор терминологии и литературных данных о процессах происходящих в клет­ке при переходе в состояние ангидробиоза и реактивации, т.е. выходе из него. Рассматриваются основные закономерности анабиоза. Приводится расчет численности популяции после восстанов­ления повреждений при обезвоживании.

Понятие «анабиоза». Термин «анабиоз» для обозначения латентного состояния организмов был предложен Прейером [7, 32]. П. Ю. Шмидт считал, что это название не особенно удачно, так как оно означает «оживание», «воскрешение», а не «безжизнен­ное» состояние. Поэтому он предложил такое состояние называть «анабиозом» или «абиотическим» (внежизненным) состоянием [33]. Однако этот термин не утвердился в литературе. По мнению Кейлина, это связано с тем, что он близок по звучанию с терми­ном «абиогенез», который имеет совсем другой смысл [60]. Кейлин предложил называть такое состояние термином «криптобиоз», или скрытая жизнь, дав ему следующее опре­деление: «Криптобиоз - это состояние организма, когда он не проявляет заметных при­знаков жизни и когда его метаболическая активность становится трудноизмеримой или обратимо приостановленной». Этот термин укоренился в англо-американской литерату­ре. Хинтон [56] ограничивает применение данного термина, считая, что в этом случае имеет место обратимая приостановка метаболизма.

В отечественной литературе и в источниках ряда европейских стран по-прежнему используется термин «анабиоз».

В зависимости от способа перехода в анабиотическое состояние Кейлин, а вслед за ним и другие учёные [44] предлагают использовать следующую терминологию:

1) ангидробиоз - состояние, вызванное значительными потерями воды путём испарения, этот термин был предложен Джиардом ещё в 1894 г. [7, 32];

2) осмобиоз - состояние, возникающее после удаления воды из организма с по­мощью раствора, имеющего высокое осмотическое давление;

3) криобиоз имеет место при замораживании живых организмов;

4) аноксибиоз возникает путем снижения концентрации кислорода в атмосфере ниже уровня, необходимого для поддержания окислительного метаболизма.

Организмы, способные к ангидробиозу, подразделяются на две различные груп­пы. К одной из них относятся виды, которые способны переносить такое состояние лишь на ранних онтогенетических стадиях. Это семена растений [80], бактериальные и гриб­ные споры [77], яйца некоторых ракообразных [41] и личинки ряда насекомых [56, 63]. Ко второй группе принадлежат организмы, способные переносить ангидробиоз на лю­бой стадии жизни. Это некоторые виды простейших, коловратки, тихоходки, нематоды и микроорганизмы [33, 42, 54].

С учетом современных биологических представлений об анабиозе [6, 21, 33] может быть дано определение анабиоза как обратимого состояния биологических сис­тем, когда метаболизм предельно заторможен или приостановлен и живые системы ве­дут себя как закрытые. При этом не достигается термодинамическое равновесие и со­храняется энергия, достаточная для осуществления последующей жизнедеятельности. Взаимосвязь анабиоза и жизни показана на рис. 1.

© И. А. Харчук, 2005 Экология моря. 2005. Вып. 70

В различных исследованиях, проводившихся как в XIX в., так и в последнее время, отмечалось, наличие корреляции между временем, необходимым для полного восстановления нормальной жизнедеятельности анабиотических организмов при реак­тивации, и длительностью периода, в течение которого эти организмы находятся в со­стоянии анабиоза [38].

Все эти наблюдения, очевидно, свидетельствуют о наличии каких-то физиоло­гических и биохимических изменений, которым подвергаются организмы в анабиотиче­ском состоянии. Для объяснения природы этих изменений в последнее время выдвинуты различные гипотезы, заслуживающие внимания [4, 6, 24], а некоторые из них уже экспе­риментально подтверждены.

Среди этих предположений следует упомянуть следующее:

1. Во время обезвоживания живых существ могут быть повреждены или раз­рушены структуры и макромолекулы клетки. В этом случае, естественно, необходимо время на их репарацию или восстановление.

2. Промежуточные метаболиты могут утилизироваться, и необходим их син­тез, прежде чем может быть восстановлена нормальная жизнедеятельность организмов.

3. Можно допустить, что при переходе в анабиотическое состояние образу­ются определённые метаболические ингибиторы. Тогда при реактивации они, прежде всего, должны либо инактивироваться, либо выделяться из организма.

Смерть

И-1

Вода +

Ресурсы для энергетиче­ского и конструк­тивного обмена

Биологи­ческие структу­ры

Оптималь­ные условия

Жизнь

Преданабиоз

Анабиоз

Рисунок 1. Схема взаимосвязи жизни, анабиоза и смерти [7] Figure 1. The circuit of interrelation of a life, anabiosis and death [7]

Основные закономерности анабиоза. Под анабиозом обычно понимают спо­собность биологических объектов обратимо приостанавливать или предельно заторма­живать процессы их жизнедеятельности. Ряд авторов выделяют следующие основные признаки анабиотического состояния [8]:

- отсутствие или предельное затормаживание метаболизма;

- сохранение структуры в течение продолжительного времени;

- отсутствие в жидкой фазе заметных количеств свободной воды как непрерыв­ной среды;

- повышенная устойчивость к экстремальным факторам;

- способность восстанавливать процессы жизнедеятельности.

Многие авторы рассматривают анабиоз как фактор, имевший большое значение в эволюции органических соединений и развитии жизни на нашей планете [16, 21, 22]. Действительно, биоорганические молекулы и протобионты эволюционировали в водной среде. В существовавших тогда на Земле экстремальных условиях возникшие биологи­ческие структуры часто подвергались дегидратации - регидратации и сохранялись лишь те образования, которые обладали необходимой устойчивостью.

Анабиоз широко распространен в природе. В этом состоянии могут находиться: микроорганизмы, покоящиеся стадии растений, простейшие, некоторые наземные бес­позвоночные, отдельные насекомые, изолированные клетки, органы и эмбрионы позво­ночных животных [5, 7, 16, 18, 21, 22].

Проблема анабиоза фактически редуцируется до изучения взаимоотношений биологических структур и воды. При таком подходе учение об анабиозе помогает понять саму сущность жизни и, безусловно, имеет большое общебиологическое значение.

Вода, как известно, является основным количественным компонентом любого биологического объекта. Вода, заключённая в клетках, является не только средой для протекания ферментативных реакций, но и структурным элементом мембран и биопо­лимеров. Она является мембранообразующим фактором, поскольку биомолекулярный слой фосфолипидов возникает в водной среде. В клетках находится до 25 % связанной воды.

В многочисленных исследованиях показано, что в биологических объектах вода присутствует в различных формах, в том числе в структурированной, как это было уста­новлено относительно растворов и контактирующих поверхностей. По мнению Дж. Бер-нала [10], жидкое кристаллическое состояние, в котором находится структурированная вода, имеет большое значение в биологических процессах.

Большое значение в биологических системах имеют гели [2, 46], однако роль структурной воды в формировании гелей изучена недостаточно. Можно полагать, что и в процессе обезвоживания на определённых участках клетки возникают гелеобразные состояния [13].

Значение структурированной воды для функционирования биологических сис­тем впервые отметил Сент-Дъердье [7]. Он подчеркнул такие свойства воды, как спо­собность легко, при небольших затратах энергии, образовывать связи и упорядочивать структуру и также легко разрывать эти связи и изменять структуру. Это очень важно для осуществления основных жизненных процессов, как в норме, так и в патологии.

Структура воды у поверхностей и, очевидно, в клетках непрерывно изменяется. Многообразие клеточных структур с различными поверхностями обусловливает разную степень структурирования воды при контакте с различными ионами, мономерами, мак­ромолекулами и биомембранами, т.е. можно определённо говорить о том, что клеточные структуры оказывают влияние на структуру воды. С другой стороны, структура воды существенно воздействует на макромолекулы и мембраны. Структурные изменения в воде кооперативно влияют на субклеточные структуры и биополимеры по принципу «всё или ничего». Такая кооперативность действия структурных переходов воды на био­логические системы очень наглядно проявляется при изменении температуры среды (оптимальные температуры роста, денатурация белка, действия ферментов и др.).

При детальном рассмотрении взаимодействия воды и внутриклеточных компо­нентов необходимо, прежде всего, отметить высокую концентрацию растворов в клетке (содержание сухих веществ составляет 15 - 25 %, а концентрация электролитов ~ 0,1 моль/ л). При этом 20 % сухой массы растворённых веществ составляют протеины. Под­считано, что на каждую молекулу белков в цитоплазме приходится около 18000 молекул воды [2].

В цитоплазме клетки растворены биополимеры - нуклеиновых кислот и белки, имеющие полифункциональные характер. Это определяет наличие в их молекулах как гидрофильных, так и гидрофобных группировок.

После классических работ Уотсона, Крика и Уилкинса признано, что изменение влажности может оказывать весьма существенное влияние на структуру генетического материала. На основании кристаллографических исследований постулировались две различные конфигурации ДНК - А и Б для двух различных величин влажности [7]. В последующих работах было подтверждено, что вода, окружающая молекулы ДНК, спо­собствует поддержанию стабильной макромолекулы [53] и что условия, связанные с процессами дегидратации, могут повлечь за собой «коллапс» структуры макромолекулы [39].

Молекулы ДНК имеют нормальные свойства при 75 % относительной влажно­сти, когда на каждый нуклеотид присоединяются 3 молекулы воды: 2 молекулы - к са-хорофосфатному остатку, 3-я - к азотистому основанию [30].

Особенно важна роль воды в биомембранах. По современным представлениям, возникновение мембранных структур - биомолекулярного липидного слоя со строго ориентированными молекулами фосфолипидов - возможно только в водной среде бла­годаря гидрофобным взаимодействиям молекул. Мембрану представляют также как вяз­кую гетерогенную двумерную жидкость[51]. При этом биомембрана очень динамична -наблюдаются различные формы движений (латеральные, ротации, трансмембранные переходы и др.) как у липидов, так и у белков [9]. Так на пример, микробные мембраны имеют различный состав, содержание в них липидов и белков непостоянное, что зависит от типа биомембраны. Вода в мембранах составляет 30 - 50 %, до 25 - 30 % мембранной воды находится в прочносвязанной форме [23, 70]. Это подтверждено в исследованиях, проведённых различными методами.

В биологической литературе давно фигурирует термин «связанная вода». Обыч­но под связанной водой понимают ту часть воды в биологических объектах, которая с трудом удаляется при сушке. В криобиологии связанной называют воду, которая не за­мерзает.

В биомассе микроорганизмов содержится 15 - 20 % связанной воды, так напри­мер, в прессованных дрожжах - 20 %, в биомембранах, которые составляют 8 - 15 % сухого вещества клетки, - около 25 % [23]. Если принять, что в среднем в биомассе мик­роорганизмов содержится 50 % белков, то при способности белков связывать 0,2 - 0,6 г воды на 1 г массы (в среднем 0,4 г) можно получить 20 % связанной воды от сухой мас­сы. Фосфолипиды связывают несколько меньше воды (0,3 г/ г) поэтому за счет поляр­ных головок фосфолипидов мембран образуется 1 - 2 % от сухого вещества клетки свя­занной воды. Большую часть связанной воды мембран, таким образом, дают белки (до 9 % от сухих веществ клетки), определённое количество - нуклеиновые кислоты, углево­ды - глюкоза, сахароза (0,3 г/ г) - и различно заряженные ионы.

Итак, можно утверждать, что если свободная вода определяет главным образом протекание биохимических реакций, то связанная вода - физические свойства клеточ­ных компонентов структур. При обезвоживании сначала удаляется свободная вода, при этом концентрация внутриклеточных компонентов возрастает во много раз (в 2 - 5 раз), а это изменяет скорость биохимических реакций. Поэтому не удивительно, что длитель­ное (24 ч) пребывание микроорганизмов в условиях оптимальной температуры при влажности 20 - 24 % приводит к гибели значительной части микробной популяции [7].

Изменения в клетках при обезвоживании - дегидратации. Процесс обезво­живания - дегидратации микроорганизмов всегда связан с определёнными изменениями в рассматриваемой системе [5, 7, 37, 58]. На популяционном уровне наблюдается уменьшение числа жизнеспособных клеток; на клеточном уровне чётко видны измене­ния на поверхности клетки, в ядре и, особенно, в мембранных структурах [12, 24, 36, 49]; на молекулярном уровне после пребывания клеток в анабиотическом состоянии можно констатировать определённые изменения молекул биополимеров, особенно их функций

[57, 61].

Обнаружены защитно-приспособительные реакции у различных систематиче­ских групп зелёных водорослей [13]. При высыхании мелких водоёмов вошерия (Vaucheria) образует не подвижные зооспоры, а неподвижные апланоспоры, которые приспособлены хорошо выносить обезвоживание. Образовавшиеся летом апланоспоры легко прорастают, а осенью впадают в криптобиоз (анабиоз) и прорастить их не удаётся. Действие повышенной температуры (40°С и выше) приводит к сравнительно быстрой реакции у водорослей из семейства Zygnemaceae спирогиры и мужоции, в результате чего образуются не зигоспоры, а партеноспоры без конъюгации. У мужоции партенос-поры вместо зигоспоры образуются и при снижении температуры воздуха примерно до 3°С и несколько ниже. Очевидно, при образовании покоящихся стадий (апланоспор, партеноспор) происходит процесс гелефикации протопласта, позволяющий им перехо­дить в состояние криптобиоза (анабиоза).

У некоторых бурых морских водорослей, живущих обычно в черте прилива, имеются приспособления, позволяющие им переходить к наземному образу жизни. А.Г.Генкель описал у Pelvetia canaliculata особую имбибициозную ткань, связывающую воду, что и способствует перенесению ею обезвоживания во время отлива. Большинство вегетирующих в воде водорослей неспособно выносить обезвоживание, но у них обра­зуются соответствующие защитные приспособления в виде зигот, апланоспор, аникет и партеноспор, которые обеспечивают им перенесение неблагоприятных условий сущест­вования. Основные процессы приспособления к обезвоживанию происходят у них в про­топлазме, а оболочка и пальмеллевидные состояния предохраняют их в основном от на­падения бактерий [13].

Уже внешний вид организмов при переходе их к анабиозу путём высыхания по­казывает на значительные изменения клеток тканей. Так у коловраток и тихоходок за­метно уменьшение размеров (съёживание) и уплотнение, черепашья пиявка (Ozobranchus jantseanus) превращается в пуговкообразную твёрдую, как дерево, чёрную сухую пластинку, не похожую на червя [14, 15, 33, 59]. Электронно-микроскопическое исследование обезвоженных высушиванием дрожжевых организмов и бактериальных клеток показало, характерное заметное уменьшение объёма и изменение формы клеток. В этих условиях наблюдается частичный плазмолиз - отхождение цитоплазматической мембраны от клеточной стенки. Цитоплазматическая мембрана сухих дрожжей обладает характерной фестончатой складчатость, возникающей, очевидно, за счёт сжатия клетки при обезвоживании [12 26].

Имеются указания на загустевание, уплотнение протоплазмы клеток коловра­ток, других животных и растений при переходе к анабиозу вследствие высыхания. При этом не было обнаружено изменения клеточного содержимого, в частности какого-либо перемещения алейроновых или крахмальных зерен, что объясняется огромной вязко­стью протоплазмы. На основании исследований многих авторов [14, 15, 20] установлено, что протоплазма сухих семян и микроорганизмов обладает свойствами твердого геля. Некоторые авторы говорят о явлениях кристаллизации в протоплазме при высыхании. Однако речь может идти лишь о кристаллизации тех или иных запасных веществ при повышении их концентрации в высыхающих клетках; тонкая гелевая структура самой протоплазмы не нарушается, на что указывает её возвращение к нормальному состоя­нию при простом набухании и переходе к жизнедеятельности.

Органеллы клеток при высыхании, по-видимому, также приобретают твёрдое состояние и претерпевают некоторые изменения. При обезвоживании происходит изме­нение формы ядер, которые становятся несколько угловатыми и удлиняются, иногда обнаруживается их фрагментация (после лиофилизации). Нарушаются и их сорбционныесвойства, о чём свидетельствует диффузное светло-зелёное свечение кариоплазмы, в норме светится только кариосома, кариоплазма не люминесцирует [24]. При медленном обезвоживании клеток в них происходит конденсация хроматина, и в ядрах отчётливо выявляются спирализованные хромосомы, которые обычно становятся заметными лишь в стадии митоза. Все они, как правило, характеризуются компактной упаковкой. В то же время несколько более быстрая дегидратация организмов приводит к тому, что конден­сированный хроматин обнаруживается в виде светлых концентрических участков в ядре, что, очевидно, может свидетельствовать о меньшей в данном случае степени конденса­ции хроматина в ядрах. Различная степень конденсации хроматина была выявлена при обезвоживании дрожжевых клеток [7].

Вакуоли в клетках растений при высыхании превращаются в твердые тела. К высохшим и затвердевшим вакуолям относятся и алейроновые зерна семян [14, 26]. Структура и форма митохондрий практически не изменяются, не было также обнару­жить какого-либо разрушения мембранных элементов, повреждения крист или измене­ния состояния матрикса митохондрий на электронограммах. Тем не менее, установлено, что в процессе дегидратаций клетки в светлой зоне («нуклеоиде» митохондрий) стано­виться более отчётливо видимой митохондриальная ДНК [7, 11]. Показано [28], что ми­тохондрии являются органеллами, функциональная активность которых восстанавлива­ется уже на самых ранних этапах реактивации клеток из состояния анабиоза и которые уже в ходе процесса реактивации неоднократно размножаются делением. По-видимому, сохранение структурной целостности и ранее восстановление функциональной активно­сти митохондрий является весьма существенным для сохранения жизнеспособности кле­ток, поскольку многие другие процессы репарации внутриклеточных повреждений тре­буют определённых затрат энергии, генерация которых связана с митохондриями.

Биомембраны различных структур в условиях утраты всей свободной и части связанной воды получают повреждения, от которых страдают основные их функции -барьерная, транспортная, энергогенерирующая [4, 5, 7, 8, 29]. При изучении влияния обезвоживания на структурные и функциональные характеристики цитоплазматической мембраны эукариотических клеток, было установлено, что серьёзные перестановки ее молекулярной организации, обнаруживающиеся при повышении свойств проходимости произошли, когда диапазон остаточной влажности достиг 20 - 30 %. Эти изменения бы­ли связаны с началом потери небольшого количества связанной воды клетками. Эти пе­рестройки поправимы. Нормальная мембранная структура может быть восстановлена в процессе медленной и постепенной регидратации обезвоженных клеток в водных парах. [71, 72].

Бекером М. Е. с соавторами ещё в 1977 г [4, 5] была предложена гипотетическая модель участка дегидратированной биомембраны (рис. 2). Они допускали, что в местах отсутствия свободной и части связанной воды в результате ослабления гидрофобных взаимодействий биомембрана меняет ориентацию молекул фосфолипидов. Вместо би­молекулярного слоя (ламеллярная структура) появляются гексагональные скопления фосфолипидов. При этом возможно исключение отдельных молекул мембранных белков из единой системы. Изменения в липидном окружении белка могут привести к функ­циональным сдвигам в активности этих белков [31].

Существует много доказательств нарушения барьерной функции цитоплазмати-ческой мембраны после ангидробиоза [5, 7, 8, 27]. Наглядно факт нарушения барьерной функции цитоплазматической мембраны во время увлажнения сухой клетки можно на­блюдать под микроскопом.

Рисунок 2. Модель участка влажной (а) и высушенной (б) биомембраны: 1 - свободная вода, 2 - связанная вода, 3 - мембранные белки, 4 - Фосфолипиды [8]

Figure 2. Model of a site damp (а) and dried up (б) biomembranes: 1 - free water, 2 - the connected water, 3 - membranes proteins, 4 - phospholipids [8]

После специальной окраски видны скопления полифосфатов и других соедине­ний фосфора в строго определённых местах цитоплазматической мембраны и клеточной стенки. Так, например, происходящее после реактивации сушеных дрожжей перераспре­деление полифосфатов и трегалозы свидетельствует и о нарушении барьерной функции вакуолей [7, 17].

Если при обезвоживании или регидратации нарушается барьерная функция ли-зосом, может происходить лизис клеток. Увеличивается проницаемость лизосомных мембран после сушки для ионов калия и магния. Возможно, это и является одной из причин инактивации части членов популяции [5].

Очевидно, описанные выше изменения в структуре ядра и митохондрий являют­ся естественной приспособительной реакцией организма к неблагоприятным условиям. Физиологической реакцией на обезвоживание является также образование «складчато­сти» цитоплазматической мембраны, возникающей из-за значительного уменьшения размеров клетки при дегидратации.

Электронно-микроскопические исследования показали, что погибшие в процес­се обезвоживания клетки отличаются от находящихся в анабиотическом состоянии зна­чительным плазмолизом, наличием разрывов в цитоплазматической и ядерной мембра­нах, сильным уменьшением размеров ядра и другими необратимыми повреждениями [7,

12].

Биохимические изменения в клетке при обезвоживании. Процесс перехода к анабиозу характеризуется снижением интенсивности биохимических процессов. Отме­чается прекращение синтеза запасных веществ и снижение содержания воды; при этом резко падает интенсивность дыхания.

В природных условиях при повышенной влажности воздуха переход к полному анабиозу не завершается, организм задерживается в состоянии не полного анабиоза. В этом случае в отсутствии свободной воды, по-видимому, нет характерного для жизне­деятельности настоящего дыхания. Например, в сухих покоящихся семенах биоэлектри­ческий потенциал, который связан с дыханием, оказывается равным нулю. Однако ка­кие-то разрушительные процессы всё же происходят. Внешне это выражается в незначи­тельном газообмене - поглощении кислорода и выделении углекислоты, рассматривае­мом как дыхание. Интенсивность этого газообмена при неполном анабиозе ничтожна по сравнению с настоящим дыханием организмов при жизнедеятельности [14].

Во время обезвоживания организмы подвергаются воздействию повышенной температуры, меняющегося осмотического давления, голоданию. При действии этих факторов происходит перестройка метаболизма клеток, в них протекают адаптивныереакции [3, 7]. Эти процессы требуют затраты энергии, которая, при отсутствии внекле­точных питательных веществ, генерируется за счёт внутриклеточных химических со­единений. Покоящиеся клетки нуждаются в определённом количестве энергии для осмо­тической регуляции, для поддержания внутриклеточного рН, для синтеза распадающе­гося белка и рибонуклеиновых кислот.

Изменения нуклеиновых кислот. В литературе мало данных о влиянии про­цесса обезвоживания и регидратации на нуклеиновые кислоты, хотя общеизвестно, что клетки с высоким содержанием азота и нуклеиновых кислот гораздо хуже переносят обезвоживание, чем клетки с низким содержанием этих веществ. Содержание дезокси-рибонуклеиновых кислот в клетках, за исключением периода деления, весьма постоян­но, а рибонуклеиновых кислот изменяется в зависимости от фазы роста, интенсивности биосинтетических процессов клетки и т. д. Например, установлено [68], что при хране­нии свежей биомассы дрожжей наблюдаются изменения в нуклеиновых кислотах. Так, в дрожжах хранившихся при 35°С, в первые 6 - 8 дней отмечен прирост общего количест­ва нуклеиновых кислот в клетках, причем рибосомальная РНК достигает максимума на 5-й день хранения, ДНК - на 7-й день. За это время наблюдалось незначительное (2 - 5 %) отмирание клеток. Наиболее чувствительной оказалась информационная РНК. Отме­чено [55], что лиофилизация и сушка хлебопекарских дрожжей вызывают генетические изменения определённого локуса, причём авторы наблюдали, что данные изменения протекают именно во время обезвоживания, так как длительное хранение в аналогичных условиях сухого препарата не вызывает подобных изменений.

Повреждение ДНК при лиофилизации отмечено у E. coli. Было установлено [65], что лиофилизация данного микроорганизма вызывает расщепление ДНК. Эти по­вреждения репарируются во время реактивации при 37°С в 0,9 %-ном растворе NaCl, но только у штаммов, обладающих резистентностью к облучению.

Под влиянием повышенной температуры происходит ферментативное расщеп­ление РНК. Предполагают, что при этом активизируется рибонуклеаза или термически денатурируется её ингибитор.

Многими исследователями было обнаружено [7, 24], что при обезвоживании дрожжей происходит уменьшение содержания нуклеиновых кислот и увеличивается количество нуклеотидов по сравнению с исходной биомассой. Причём степень деграда­ции РНК в значительной мере зависит от условий культивирования клеток. В основном деградация РНК происходит на первых процессах сушки, когда остаточная влажность клеток снижается приблизительно до 20 %. В этот период, очевидно, из клетки удаляет­ся вся свободная вода и начинается удаление связанной воды. Это даёт основание пред­полагать, что разрушение РНК может быть связано и с ферментативными процессами. В результате фракционирования РНК из интактных и обезвоженных клеток было обнару­жено, что при дегидратации разрушаются в основном высокомолекулярные РНК. Очень важно, что степень дегидратации РНК не коррелирует с жизнеспособностью высушен­ных клеток. В проведённых ранее исследованиях было установлено, что сразу же после начала реактивации дегидрированных клеток в них могут происходить синтезы РНК и белка [24]. Это свидетельствует о том, что в обезвоженных организмах сохраняется дос­таточное количество всех видов РНК для инициации белковых синтезов [25].

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

И А Харчук - Анабиоз основные понятия и сопровождающие его процессы

И А Харчук - Динамика компонентов биохимического состава spirulina platensis при ангидробиозе

И А Харчук - Жизнеспособность dunaliella salina в зависимости от условий обезвоживания и длительности хранения в состоянии ангидробиоза

И А Харчук - Химический состав красной микроводоросли porphyridium purpureum при переводе в состояние ангидробиоза