С А Мазлумян - Анализ долговременных изменений разнообразия бентоса в бухте лисья - страница 3

Страницы:
1  2  3  4 

Годы

1973 1998

Число видов

56 93

N, экз.-м-2

395 7066

B, г-м-2

35.66 778.44

_Chamelea gallina_

N, экз.-м-2  I     N, %     I   B, г-м-2   I    B, %

32 8.1        22.0 61.7

907        12.8      753.83 96.8

Значительную разницу в значениях численности бентоса отчасти можно объяс­нить сезонными различиями в сроках сбора материала: в 1973 г. пробы отобраны в начале июля, в 1998 г. - в конце августа. В то же вре­мя, именно в июле происходит размножение таких массовых видов, как M. lineatus, D. pugi-lator, Ch. gallina. Однако сезонные колебания биомассы макробентоса на рыхлых грунтах в Черном море не выражены [2]. Для сопостав­ления приведем данные, полученные для био­топа песка в районе Карадага в 1938 - 1939 гг. [1] и в 1957 г. [4]. Средние значения численно­сти бентоса в эти годы составляли соответст­венно 955 и 223 экз.м-2, средние значения био­массы - соответственно 74 и 27 г-м-2. Таким образом, если средние значения биомассы бен­тоса в Лисьей бухте в 1973 г. вполне уклады­ваются в диапазоны значений, указанных для биотопа    песка    в    районе    Карадага в

1938 - 1939 гг. и в 1957 г., то средние значения биомассы в Лисьей бухте в 1998 г. (778,4 г-м-2) отличаются от перечисленных данных не ме­нее чем в 10 раз.

При анализе количественных показате­лей массовых видов обнаруживается, что ос­новной вклад в общую биомассу вносит Ch. gallina (табл. 3). В 1998 г. этот вид по биомассе доминировал на глубинах 2 - 10 м, а в 1973 г. -на глубинах 3 - 10 м. Таким образом, с фор­мальной точки зрения, в оба исследованных периода в бухте Лисьей на глубине от 3 до 10 м обитало сообщество Ch. gallina. Верхняя граница обитания Ch. gallina сместилась с глу­бины 3 м в 1973 г. до 2 м - в 1998 г.

Сопоставление количественных пока­зателей бентоса, а также числа видов на раз­ных глубинах в исследованные периоды пока­зало, что в 1998 г., по сравнению с 1973 г., почти на всех глубинах наблюдалось значи­тельное увеличение числа видов, средней чис­ленности и средней биомассы бентоса. Осо­бенно возросла практически на всех глубинах численность и биомасса хамелеи.

Произошли изменения и в трофической структуре сообщества (табл. 4).

Таблица 4. Пищевая структура сообщества бентоса в Лисьей бухте в 1973 г. и 1998 г. Table 4. Trophic structure of benthic community in the Lysia bay in 1973 and in 1998

Пищевая груп­пировка

Количество видов

Количество видов, %

N, экз.-м-2

N, %

B, г-м-2

 

 

 

 

1973 г.

 

 

 

Сестонофаги

14

25.45

140

35.41

28.89

81.02

Детритофаги

20

36.36

150

37.84

0.35

0.97

Фитофаги

5

9.09

9

2.38

0.011

0.05

Плотоядные

12

21.82

76

19.21

6.39

17.92

Эврифаги

4

7.27

19

4.91

0.01

0.03

 

 

 

1998 г.

 

 

 

Сестонофаги

15

16.13

3513

54.59

766.31

98.44

Детритофаги

32

34.41

675

10.49

0.79

0.10

Фитофаги

14

15.05

509

7.90

0.50

0.07

Плотоядные

22

23.66

599

9.31

10.68

1.37

Эврифаги

10

10.75

1133

17.61

0.16

0,02

Увеличилось количество видов во всех пищевых группировках, кроме сестонофагов. В количественном отношении, как по численно­сти, так и по биомассе, роль сестонофагов в 1998 г. существенно возросла. По биомассе в группе сестонофагов в 1973 г. хамелея состав­ляла 76 %, Donax semistriatus - 10 %, Pitar rudis - 6.5 %, губки - 3 %, Lucinella divaricata и Gouldia minima - по 1.4 %. В 1998 г. вклад ха-мелеи в биомассу этой группы увеличился до 98.4 %, D. semistriatus не встречен вовсе, P. rudis, L. divaricata и G. minima обнаружены в незначительных количествах. Заметный вклад дают лишь митилястер - 1.2% и Balanus improvisus, обрастающий раковины хамелеи, -0.3 %. Таким образом, возросшая в 1998 г. роль сестонофагов объясняется как увеличением количественного развития Ch. gallina, так и увеличением степени доминирования этого вида.

Для исследования сравнительного биоразнообразия был применен метод сравне­ния к-доминантных кривых, построенных по данным о численности видов. Кривые домини­рования-разнообразия пересекаются на графи­ках, построенных для всех глубин, кроме глу­бин 4, 6 и 8 м, где сообщество Ch. gallina в 1973 г. было более разнообразно, и глубин 2 и 9 м, где сообщество этого же вида более раз­нообразно в 1998 г. (рис.1).

Рис. 1. Кривые K-доминирования для сообщества Chamelea gallina на разных глубинах бухты Лисья Fig. 1. K-dominance curves characteristic of Chamelea gallina community from different depths in the Lysia bay

Поскольку предварительный анализ выявил резкое доминирование в изучаемом сообществе, то после анализа распределения по кривым доминирования-разнообразия мы обратились к индексам доминирования. Как было сказано выше, в изученном биотопе средняя биомасса доминирующего вида Ch. gallina достигает значительного уровня в 1998 г., потому представляется целесообраз­ным исследовать доминирование с помощью индекса Симпсона, который изменяется в пре­делах 0<D<1 и отражает концентрацию доми­нирования.

В 1973 г. диапазон изменения индекса Симпсона составляет 0.1 - 0.5 и имеет два мак­симума: на глубине 2 м, где отмечено резкое доминирование Pseudocuma longicornis, и на глубине 6 м, где доминирует L. divaricata. В 1998 г. диапазон индекса - 0.2 - 0.3, максиму­мы отмечены на глубинах 4, 6 и 8 м. Резкое увеличение численности Ch. gallina на этих глубинах соответствует пиковым значениям индекса Симпсона (рис. 2 а).

D 0,7 т 0,6 0,5

0,3 0,2 і 0,1

0

1973 г. 1998 г.

123456789 10

d

0,8

0,7

0,6 0,5

0,4

0,3

0,2 0,1

0

12345678910

Симпсона (D) и (б)

Глубина (м)

Берджер-Паркер (d) в сообществе

Глубина (м)

Рис.2. Изменение индексов доминирования: (а) -

Chamelea gallina бухты Лисья

Fig.2. Changes in the dominance indices in the Chamelea gallina community in the Lysia bay: а) Simpson index and б) Berger-Parker index (D and d respectively)

а

Доминирование по численности было изучено также с помощью индекса доминиро­вания Берджер-Паркер. Индекс изменяется в пределах 0<d<1; тем самым, чем ближе значе­ние индекса к 1, тем выше доминирование. По данному индексу в 1973 г. добавляется еще один пик на глубине 5 м за счет доминирова­ния L. divaricata. Картина доминирования в 1998 г. по этому индексу совпадает с картиной доминирования по Симпсону. Необходимо об­ратить внимание на то, что доминирование по обоим индексам рассмотрено на основе чис­ленности: в 1973 г. в диапазоне глубин от 4 до 9 м по численности преобладает L. divaricata, а в 1998 г. на глубинах 3 - 8 м - Ch. gallina. На глубинах 9 и 10 м доминирует P. kefersteini (рис 2 б).

В целом, как в 1973, так и в 1998 гг. высокий уровень доминирования отмечен на глубинах от 1 до 6 м, с последующим сниже­нием доминирования по мере увеличения глубины от 7 до 10 м.

На основании анализа, проведенного по индексам Симпсона и Берджер-Паркер, можно сказать, что в 1998 г. уровень доминирования выше. Это подтверждается к-доминантными кривыми, которые расположены выше для все­го полигона исследований, за исключением глубин 9 и 10 м (рис.1).

Таким образом, продолжая анализ сравнительного разнообразия по численности сообщества Ch. gallina, логичным представля­ется перейти к анализу, полученному на осно­вании индекса Симпсона (1 - D), разность ко­торого представляет собой меру разнообразия, исходя из положения о том, что чем больше доминирование, тем меньше биоразнообразие [5, 10]. По этому индексу в 1973 г. более высо­кое разнообразие отличает сообщество на всех глубинах, за исключением 2 и 9 м, где уровень разнообразия сообщества выше в 1998 г. (рис. 3). Это подтверждается результатами, полу­ченными на основании сравнения к-доминантных кривых.

Анализ биоразнообразия по индексу Шеннона мы провели не только по численно­сти, но и по биомассе. Рассчитанный по чис­ленности, он для сообщества Ch. gallina в 1973 г. выше на всех глубинах, кроме 2 и 9 м (рис.4 а), что полностью согласуется с преды­дущими результатами. Индекс Шеннона, рас­считанный по биомассе, в 1973 г. также выше, чем в 1998 г., за исключением глубины 2 м (рис. 4 б).

1 - D 1

0,9 0,8 і 0,7 0,6 0,5 + 0,4 0,3 0,2

0,1

0

Рис. 3. Изменение индекса разнообразия: Симпсона (1-D) в сообществе Chamelea gallina бухты Лисья Fig. 3. Changes in the species diversity index (Simpson index, 1-D) in the Chamelea gallina community in the Lysia bay

1973 г. ■1998 г.

12345678910

Глубина (м)

а

H'

4,5

4 3,5 3

2,5

2

1,5

1

0,5 0

1973 г. 1998 г.

123456789 10 Глубина (м)

3 Т

2,5 -2

H' 1,5 + 1

0,5 f 0

123456789 10 Глубина (м)

Шеннона (И') по численности и (б) - по биомассе в сообществе

Рис.4. Изменение индекса разнообразия: (а) Chamelea gallina бухты.Лисья.

Fig.4. Changes in the species diversity index (Shannon index, H') assessed from the abundance and biomass and б, respectively) for the Chamelea gallina community from the Lysia bay

б

Обсуждая биоразнообразие, необходи­мо осветить такой важный его компонент, как выровненность, что сделано нами с помощью индекса Пиелу. Поскольку logS = Hmax, то e показывает, насколько биоразнообразие, изме­ренное по индексу Шеннона, отличается от максимально возможного при данном числе видов. Чем ближе значение e к единице, тем выше выровненность. Результаты, полученные по индексу Пиелу, как по численности, так и по биомассе, выше в 1973 г. (кроме глубины 2 м), причем значение e по численности очень близко к единице (рис. 5).

Аспект видового богатства, вычисляе­мый по индексу Маргалефа, отражает биораз­нообразие относительно видового богатства. Его значения также выше в 1973 г. (рис. 6). Видовое богатство определяется не просто ко­личеством видов, встреченных на полигоне, но и тем, как эти виды распределены относитель­но индивидуумов, их представляющих. В связи с этим напомним, что общее число видов, встреченных в 1998 г., по сравнению с 1973 г., больше (93 против 56), однако количество ви­дов, приходящееся на логарифм общей чис­ленности, выше для сообщества в 1973 г.б

- - - 1973 г.

e

12345678910 12345678910

Глубина (м) Глубина (м)

Рис.5. Изменение индекса выровненности: Пиелу (e), по численности (а) и - биомассе (б) в сообществе Cha-melea gallina бухты Лисья

Fig.5. Changes in the Pielou index of evenness (e) assessed from the abundance and biomass and б, respectively) for the Chamelea gallina community from the Lysia bay

---1973 г.

-1998 г.

6 + 5 4

3 f

2 і

1

0

12345678910

Глубина(м)

Таким образом, подводя итоги иссле­дованию всех компонентов биоразнообразия можно констатировать, что согласно сущест­вующей концепции биоразнообразия, сообще­ство хамелеи в 1998 г., за исключением гори­зонтов 2 и 9 м, менее разнообразно, в нем вы­ше доминирование и, следовательно, ниже разнообразие и выровненность [5, 9, 10].

Для выявления изменений, произо­шедших в биотопе под влиянием факторов среды, о наличии которых у нас имеются лишь косвенные данные, были построены к-доминантные кривые пропорций численности

Рис.6. Изменение индекса Маргалефа (DMG) в сообще­стве    Chamelea gallina бухты Лисья Fig.6 . Changes in the Margalef index (DMG) in the Chame­lea gallina community from the Lysia Bay.

Т

а

и биомассы каждого вида в биотопе в оба пе­риода исследований. По взаимному располо­жению этих кривых можно сделать выводы о наличии изменений во взаимоотношении k- и r-стратегов в сообществе. Наличие домини­рующих k-стратегов в сообществе проявляется в том, что график биомассы расположен выше графика численности. К-стратегами являются виды с относительно большой биомассой. Из­вестно, что для ненарушенного сообщества характерно большее разнообразие численно­сти, по сравнению с биомассой. При измене­ниях в биотопе, связанных с загрязнением, напервое место по численности "выходят" г-стратеги. При этом на графике к-доминирования кривая численности распола­гается выше кривой биомассы [15].

Графики к-доминирования были по­строены для сообщества хамелеи в оба периода исследований для всех горизонтов (рис. 7). Они показали, что сообщество более разнооб­разно по численности, чем по биомассе; следо­вательно, в биотопе не наблюдается преобла­дания г-стратегов. Об этом же свидетельствует матрица общности, построенная на основании индекса Чекановского-Съеренсена (рис. 8). В 1998 г. индексы общности менее 0.25 обнару­жены в 4 % случаев (в 1973 г. - в 13 % случа­ев), от 0.25 до 0.50 - в 73 % случаев (в 1973 г. -64 %), от 0.50 и выше - 22 % 1973 г. - 23 %). Считается, что такое распределение индексов сходства означает, что бентос на исследуемом полигоне разнороден по глубинам. Следова­тельно, говорить о высоком уровне загрязне­ния в исследуемом биотопе, при наличии ко­торого, по наблюдениям М. И. Киселевой [3], индекс общности 0.50 отмечается более чем в 50 % сравниваемых проб, нет оснований.

Ранг Ю

Рис. 7. Кривые К- доминирования численности и биомассы для сообщества Chamelea gallina бухты Лисья Fig. 7. K-dominance curves describing the numbers and the-biomass in the Chamelea gallina community in the Ly-

sia bay

 

 

 

 

 

 

 

 

2 _

0,56

 

 

 

 

 

 

 

3

0,55

0,58

 

1998

 

 

 

 

4

0,14

0,5

0,38

 

 

 

 

 

5 _

0,27

0,46

0,38

0,48

 

 

 

 

6

0,2

0,36

0,33

0,32

0,47

 

 

 

7 _

0,25

0,38

0,51

0,41

0,41

0,44

 

 

8

0,35

0,48

0,33

0,38

0,54

0,42

0,39

 

9

0,36

0,37

0,51

0,33

0,26

0,28

0,5

0,42

10

0,27

1

0,29

0,34

0,26

0,31

0,3

0,54

0,31 0,51

 

 

2

3

4

5

6

7

Страницы:
1  2  3  4 


Похожие статьи

С А Мазлумян - Анализ долговременных изменений разнообразия бентоса в бухте лисья