В Е Заика - Данные о ланцетнике branchiostoma lanceolatum - страница 1

Страницы:
1 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

УДК 596.4(262.5)

В. Е. Заика, чл.-корр. НАНУ, вед. науч. сотр.

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной Академии наук Украины,

Севастополь, Украина

ДАННЫЕ О ЛАНЦЕТНИКЕ BRANCHIOSTOMA LANCEOLATUM (CEPHALOCHORDATA)

В ЧЕРНОМ МОРЕ

Данные о местах регистрации ланцетника Branchiostoma lanceolatum в бентали Черного моря показывают, что он встречается вдоль западного и южного берегов Крыма, а также вдоль берегов Болгарии. На глубине 20 - 21 м он местами образует скопления плотностью 1100 экз/м2. У Севастополя животные достигают длины 5 см и веса 150 мг. Признаков угнетения популяций в последние десятилетия не отмечено.

Ключевые слова: Branchiostoma lanceolatum, Черное море, распространение, состояние популяций

Ланцетников описано более 30 видов. Один из них - европейский ланцетник Branchiostoma lanceolatum (Pall.), в ареал которого входят, в частности, Средиземное и Черное моря. Развитие именно этого вида, носившего тогда родовое название Amphioxus, было изучено в 1865 г. А. О. Ковалевским [11] на материале из Неаполя. Полученные им результаты заметно повлияли на эволюци­онные идеи того времени и способствовали победе дарвиновской концепции о едином древе жизни [9]. Позже А. О. Ковалевский первым нашел ланцетника и в Черном море, у Севастополя (близ м. Феолент у Георгиевского монастыря) [7].

B. lanceolata и другие Cephalochordata нередко изучались морфологами, физиологами и систематиками, но относительно мало из­вестно об их биологии и экологии [18]. Чер­номорский ланцетник лишь периодически упоминается в списках встреченных при об­следованиях макробентоса видов. Он даже не включен в основные определители по фауне Черного моря.

Известно, что все виды ланцетников встречаются, в основном, на чистых, не заиленных, крупнозернистых песках и только изредка - на мелкозернистых [7, 16, 18, 23, 24]. В последние десятилетия для некоторых районов шельфа Японии показано исчезновение локальных поселений

ланцетника, связываемое с прогрессирующим заилением песков [20].

Заметное увеличение доли иловых фракций в рыхлых грунтах обнаружено во многих районах черноморского шельфа, что считается одним из следствий эвтрофикации [6]. Это делает актуальным обсуждение вопроса о возможных многолетних измене­ниях состояния черноморских популяций ланцетника.

Учитывая скудость информации о виде, обычно регистрируемое низкое обилие и ограниченное небольшими песчаными участками пространственное распространение B. lanceolatum в Черном море, будем опираться, в основном, на данные по встречаемости,     привлекая     также иную

© В. Е. Заика, 2003

89доступную информацию по биологии и экологии данного вида. Использованы все найденные источники с упоминанием о находках ланцетника в Черном море и материалы отдела экосистем шельфа ИнБЮМ.

Сведения о районах регистрации, глу­бинах и местообитаниях B. lancelatum в Чер­ном море. По [7], в начале 20-го века ланцет­ник встречался в районе Севастополя почти по всему его побережью, а также в некоторых бухтах, был найден в Ласпи и у южного (в Алупке), и у западного берега Крыма (у Тар-ханкута). Как правило, ланцетник встречался единично, но в массовом количестве его мож­но было выловить драгой у м. Феолент.

В середине 20-го века сведения о зоне встречаемости ланцетника расширились, вид был найден у Карадага [2, 3]. Для западного берега Крыма (район Тарханкута) впервые было показано, что хотя B. lanceolatum часто встречается на амфиоксусных песках (названных так из-за приуроченности к ним ланцетника), вместе с песчанкой Ammodytes, но также регистрируется на слегка заиленных песках на 11 - 15 м, вместе с характерными формами - Chamelea (Venus) gallina, Modiola adriatica, Nephthys sp. [1].

Позже для западных берегов Крыма (от Тарханкута до Евпатории) были подтверж­дены поселения ланцетника, со следующей детализацией местообитаний: ланцетник встречается на гравелистом песке, вкраплен­ном в обширные площади илистого песка. Пятна гравелистого песка располагаются на 8 - 15 м, в местах с сильным течением, препят­ствующим заилению [9].

Планктонную стадию ланцетника в Черном море находили разные авторы (с июня до октября) у Севастополя и в Каркинитском заливе [4].

Таким образом, в прибрежной бентали ланцетник в разные периоды исследований встречался    вдоль    западного    и южного побережья Крыма (от Тарханкута до Карадага). Для северо-западного шельфа ни разу не был указан. У Болгарии ланцетника считали редким, позже показали, что он встречается во многих местах, тоже на песках, в сообществах с доминированием Ch. gallina [12]. Для побережья Кавказа и Анатолии сообщений о находках B. lanceolatum не было.

Хотя наиболее часто ланцетника в Черном море регистрировали на глубине 8 -15 м, имеются сведения о том, что амфиоксус-ные пески и сами ланцетники встречаются и на глубинах 40 - 60 м [13]. В этой связи сле­дует отметить, что амфиоксусные пески ха­рактерны не только для мест с сильными при­донными течениями. Сходный эффект "про­мывки песка" может вызвать действие волн. В Средиземном море в наиболее типичном виде эти пески встречаются на глубинах 10 - 20 м. В Атлантическом океане сообщества венуса с участием ланцетника находили на глубинах от 10 и до 300 м [21].

Количественные показатели обилия ланцетника. В Ялтинском заливе ланцетник регистрировался в 1979 - 1982 гг. на глубине 10 м, при встречаемости 8 % [6]. Тот же показатель встречаемости отмечен у Карадага, при этом средняя численность B. lanceolata составляла 3 экз/м2 [10]. В 1980-е годы встречаемость ланцетника у Крыма оценива­лась в 5 % на глубинах до 40 м и 10 % - на глубинах более 40 м [13]. В Казачьей бухте (Севастополь) ланцетник отмечался еще в начале ХХ века, а в 1977 г. найден только у выхода из бухты, при плотности 2 экз/м2 [14].

В районе Севастополя, на его южном побережье (от Балаклавы до м. Айя), в 1991 г., как и во время съемки С. А. .Зернова, популяция ланцетника была наиболее обильной [15]. Встречаемость ланцетника равнялась 60 %, на двух станциях из 15 численность составляла 838 и  1109 экз/м2.

У Ласпи встречаемость B. lanceolatum в 1992 -1996 гг. составляла 8 %, численность достигала   97   экз/м[1],   биомасса   -   1.4 г.

Наибольшие из зарегистрированных в Черном море величин численности ланцетника для удобства объединены в таблице (см. табл.).

Таблица. Данные о самых высоких плотностях популяции ланцетника, зарегистрированных в Черном море Table. Data on maximal population density registered in the Black Sea

Максимальная плотность, (экз./м[2])

Глубина

Район

Источник

1130

21

Болгарский шельф

[12]

1109

20

Южный берег Крыма

[15]

838

15

там же

[15]

100

8-15

между Тарханкутом и Евпаторией

[9]

Можно видеть, что плотность популя­ции свыше 1000 экз/м[3] отмечалась как у крым­ского, так и у болгарского берегов, на сходных глубинах (20 - 21 м). Для сравнения отметим, что для B. floridae в разных районах США ре­гистрировали численность до 1300 - 2800, а на Ямайке - до 5000 экз/м[4] [18, 23].

При анализе данных по плотности популяций ланцетников следует учитывать, что она крайне вариабельна, так как ланцетники легко перемещаются и, возможно, в некоторые периоды собираются вместе, образуя временные скопления [23, 18].

Заметки по биологии ланцетника. Согласно старым данным, вошедшим в энциклопедии, европейский ланцетник большую часть времени проводит, наполовину зарывшись в песок и выставив наружу только передний конец тела. Наиболее активен ночью, питается мельчайшими организмами, такими как диатомовые водоросли, яйца беспозвоночных. Живет до 4 лет, достигая в Средиземном море к годичному возрасту длины до 30 мм, к двум годам - 40 мм, к четырем - 70 мм. У Гельголанда B. lanceolatum растет вдвое медленнее и достигает 47 - 55 мм [17, 22].

У Севастополя для экспериментальных целей добывали животных длиной до 5 см, весом до 150 мг [5, 8]. Показано, что продолжительность непрерывного активного движения (в опытах с ланцетником из Черного моря, при стимуляции с помощью электродов) достигала не более минуты. Дальнейшая стимуляция вызывала шок или гибель [8]. Это дает представление об особенностях образа жизни взрослых животных: они редко покидают свои песчаные "норки" и обычно мало перемещаются.

Питаясь мельчайшими организмами, ланцетник является звеном пищевой цепи, ве­дущей к наиболее крупным бентофагам. Ос­татки ланцетника находили, например, в пи­щеварительном тракте осетра. У Севастополя 17 % исследованных особей ланцетника оказа­лись зараженными личинками (метацеркария-ми) трематод, взрослая стадия которых обита­ет в рыбах [5].

Размножается европейский ланцетник с конца мая до начала августа. В июле 1991 г. нами была исследована выборка: 51 экз. ланцетника из одной дночерпательной пробы, взятой у Севастополя (близ Балаклавы). Минимальная длина особи составляла 18 мм, максимальная - 41 мм. Распределение выборки по размерам показано на рисунке (см. pmc). Видно, что преобладали взрослые животные длиной 31 - 41 мм, составляя 84 %. У большинства ланцетников были раздутые тела с хорошо видными крупными гонадами. Это свидетельствует об активном размножении взрослых животных в этот период.

12

^0

сГ8-

□ □

XL

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Длина тела, мм

Рис. Распределение ланцетника по размерам (02.07.1991)

Fig. Size distribution of lancelet population from Sevastopol area (02.07.1991)

Кроме того, состав данного поселения (малое число мелких особей) свидетельствует о том, что в отличие от сессильных бентосных беспозвоночных, в поселениях которых часто преобладает молодь, ланцетники образуют что-то вроде возрастных донных "стай", напоминая этим рыб.

В районе Гельголанда в середине мая встречаются животные с хорошо развитыми гонадами, а в середине июля гонады уже пустые [24]. К вечеру, после захода солнца самки выметывают яйца диаметром 0.1 мм. Личинки длиной 3.6 - 5.2 мм обитают в пелагиали, совершая небольшие суточные вертикальные миграции.

1. Арнольди Л. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив // Тр. СБС. - 1949. - 7. - С. 126 - 192.

2. Бекман М. Ю. Материалы для количественной характеристики донной фауны Черного моря у Карадага // Тр. КБС. - 1952. - 12. - С. 50 - 67.

3. Виноградов К. А., Виноградова З. А. О находке ланцетника Branchiostoma lanceolata Costa в Черном море близ Карадага // Доп. АН УССР. -1948. -Вып. 5. - С. 8 - 11.

4. Галаджиев М. А. Сравнительный состав, рас­пределение и количественные соотношения зоопланктона Каркинитского залива и открыто-

Поскольку ланцетник считается животным, предпочитающим участки незаиленного песка, и имеются сообщения о некотором сокращении его поселений у Японии [20], вызванном заилением, возникает вопрос о возможной реакции ланцетника в Черном море на заиление грунтов. Приведенные данные о встречаемости ланцетника в Черном море в разные периоды исследований и имеющиеся материалы по численности его поселений позволяют заключить, что признаков сокращения его ареала в пределах моря нет. По-прежнему обильны поселения B. lanceolatum у Севастополя.

го моря в районе Южного берега Крыма // Тр.

СБС. - 1948. - 6. - С. 173 - 223.

5. Заика В. Е. Метацеркарии трематод в ланцетни­ке Branchiostoma lanceolatum (Pall.) Черного моря // Зоол. журн. - 1966. - 45, № 5. - С. 768 -

769.

6. Заика В. Е. и др. Многолетние изменения зоо-бентоса Черного моря. - К., 1992. - 248 с.

7. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Чер­ного моря // Зап. акад. наук. Физ.-мат. отд. -1913. - 32, №1. - С. 80.

0

8. Ивлев В. С. Уровень энергетического обмена ланцетников // Докл. АН СССР. - 1961. - 140,

5. - С. 1217-1219.

9. Киселева М. И., Славина О. Я. Донные биоцено­зы у западного побережья Крыма // Тр. СБС. -1964. - 15. - С.152 - 177.

10. Киселева М. И., Валовая Н. А., Новоселов С. Ю. Видовой состав и количественное развитие бентоса в биотопе песка района Карадагского заповедника // Экология моря. - 1984. - Вып. 17.

- С. 70 - 76.

11. Ковалевский А. О. История развития Amphioxus lanceolatus // Избранные работы. - М., 1951. - С. 7 - 40

12. Маринов Т. М. Черного моря. 1990. - 195 с.

Зообентос болгарского сектора София: Болгарская Акад. наук,

13. Миловидова Н. Ю. Влияние нефти и нефтепро­дуктов на донные осадки и макрозообентос в природных условиях // Проблемы химич. за­грязнения вод Мирового океана. - Л.: 1985. - 4. -

С. 86 - 124.

14. Миловидова Н. Ю., Алемов С.В. Зообентос мяг­ких грунтов Севастопольской бухты и приле­гающих районов / Молисмология Черного моря. - К.: Наук. думка. - 1992. - С. 263 - 281.

15. Ревков Н. К., Колесникова Е. А., Валовая Н. А и др. Бентос прибрежной зоны южного берега Крыма (Балаклава - м. Айя): состав и состояние // Гидробиол. журн. -2000. - 36, № 4. - С. 3 - 10.

16. Cory R. L., Pierce E. L. Distribution and ecology of lancelets (order Amphioxi) over the the continental shelf of the southeastern United States // Limnol. Oceanogr. - 1967. - 12, № 4. - Р. 650 - 656.

17. Courtney W. A. M., Webb J. E. The effect of cold winter of 1962/63 on the Helgoland population of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) // Helgol. Wiss. Meeresunters. - 1964. - 10, № 1-4. - Р. 301 -

312.

18. Frankenberg D. Seasonal aggregations in Amphi-oxus // Bioscience. - 1968. - 18, № 9. - Р. 877 -

878.

19. Holland N. D., Holland L. Z. Fine structural study of the cortical reaction and formation of the egg coats in a lancelet (=Amphioxus), Branchiostoma floridae (Phylum Chordata: Subphylum Cephalo-cordata = Acrania) // Biol. Bull. -1989. - 176, № 2. - Р.111 - 122.

20. Mizuka Sh. The danger to the "Lancelet" in the Seto inland Sea // EMECS Newsletter. - 1994. - № 5. -

Р. 10 - 11.

21. Peres J.-M. Zonations and organismic assemblages // Marine Ecology (Treatise). - N.Y.: John Wiley and Sons, 1982. - 5, part 1. - 522 p.

22. Sager G., Gosselck F. A contribution on the age-structure of Branchiostoma lanceolatum // Int. Re­vue ges. Hydrobiol. - 1985. - 70, № 4. - Р. 613 -

617.

23. Stokes M. D. Larval settlement, post-settlement growth and secondary production of Florida lance-let, (=amphioxus) Branchiostoma floridae // Mar. Ecol. Progr. - 1996. - Ser. 130, № 1-3. - Р. 71 - 84.

24. Webb J. E. On the feeding and behaviour of the larva of Branchiostoma lanceolatum // Mar. Biol. -1969. - 3, № 1. - Р. 58 - 72.

Поступила 03 сентября 2003 г.

Lancelet Branchiostoma lanceolatum (Cephalochordata) in the Black Sea. V. E. Zaika. The data concerning lancelet registration sites in the Black Sea benthal show that B.lanceolatum can be met along the western and south­ern Crimean coasts and also along Bulgarian shores. It forms here and there accumulations of 1100 sp/m[5] density at the depth of 20 - 21 m. Animals reach 5 cm length and 150 mg weight near Sevastopol. Signs of the population sup­pression have not been mentioned for the last decades.

Key words: lancelet Branchiostoma lanceolatum, the Black Sea, distribution, population state

Дані про ланцетника Branchiostoma lanceolatum (Cephalochordata) в Чорному Mopi. В. Є Заїка. Даш про

місця реєстрації ланцетника Branchiostoma lanceolatum в бенталi Чорного моря показують, що він зу­стрічається уздовж західного та південного берегів Криму, а також уздовж берегів Болгарії. На глибині 20 -21 м він місцями утворює скупчення щільністью 1100 екз/м[6]. Біля Севастополя спостерігали тварин довжи­ною 5 см і вагою 150 мг. Ознаки пригнічення популяції за останні десятиліття не спостерігали. Ключові слова: Branchiostoma lanceolatum, Чорне море, поширення, стан популяцій.

Морський екологічний журнал, № 3, Т. ii. 2003


[1]

 

[2]

 

[3]

 

[4]

 

[5]

 

[6]

 

Страницы:
1 


Похожие статьи

В Е Заика - Данные о ланцетнике branchiostoma lanceolatum

В Е Заика - Вклад сбс-инбюм в решение проблем биологической океанографии хх века

В Е Заика - Устойчивость экосистем

В Е Заика - Динамика размерного состава ноктилюки noctiluca scintilansв черном море

В Е Заика - Есть ли животная жизнь на больших глубинах чёрного моря