О Г Миронов - Бактериальная трансформация нефтяных углеводородовв прибрежной зоне моря - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК [551.46.09:504.42.054:665.6]574.5

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НЕФТЯНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ

В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ МОРЯ

© О. Г. Миронов, 2002

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной Академии наук Украины,

Севастополь, Украина

Поступила 20 мая 2002 г.

На основе собственных исследований и анализа литературных данных обсуждается бактериальная трансформация нефтяных углеводородов как составная часть самоочищения моря от нефти. Анализируются различные факторы, влияющие на скорость и полноту трансформации нефтяных углеводородов в прибреж­ной зоне моря. Указывается, что знание этих процессов позволит эффективно управлять экологическим со­стоянием в прибрежной зоне моря.

Ключевые слова: бактерии, нефть, загрязнение, самоочищение, прибрежная зона

On the personal researches and analysis of literary data the oil hydrocarbons bacterial destruction as a com­ponent of sea selfpurification from oil is discussed. The various factors influencing on the rate and completeness the oil hydrocarbons transformation in a coastal zone of sea are analyzed. It is pointed that the knowledge of these proc­esses will allow effectively to manage an ecological conditions in a coastal zone of the sea.

Key words: bacterium, oil, pollution, selfpurification, coastal zone of sea

В общей цепи взаимодействия челове­ка с гидросферой важное звено принадлежит управлению прибрежной зоной моря [3]. Здесь осуществляется высокая хозяйственная актив­ность, и сталкиваются потоки загрязняющих веществ, поступающих как со стороны суши, так и со стороны моря. Прибрежная акватория наиболее сильно страдает от нефтяного за­грязнения в результате повседневной деятель­ности и при аварийных ситуациях.

В то же время нефтяные углеводороды являются неотъемлемым природным компо­нентом морской среды. Нефть поступает в мо­ре за счет естественных выходов из разломов земной коры в объемах 200 тыс. т в год [5]. Кроме того, углеводороды, близкие или иден­тичные нефтяным, попадают в морскую среду при разложении морских организмов после их гибели. Цветение и отмирание диатомовых водорослей повышает концентрацию углево­дородов в воде, что может в определенной степени искажать значение истинного нефтя­ного загрязнения [10]. Таким образом, нефть, как и подавляющая часть других загрязняю­щих веществ, является природным соединени­ем, и в процессе эволюции выработался меха­низм их деструкции. Иными словами, в при­роде действует механизм естественного само­очищения, составляющий часть общего кру­говорота веществ. Однако этот механизм зна­чительно изменился в результате деятельно­сти человека. При избытке загрязняющих ве­ществ, естественные процессы самоочищения могут не справляться с нагрузкой, что приво­дит к нарушению функционирования морских сообществ, вплоть до их гибели. В частности, такие изменения наблюдаются в прибрежных акваториях приморских городов, которые в большинстве случаев являются и морскими портами.

Ведущая роль в процессе самоочище­ния принадлежит бактериальному сообщест­ву, обладающему мощной, разнообразной и подвижной ферментативной системой, позво­ляющей переключаться на потребление с од­них на другие источники углерода и энергии. К настоящему времени известны многие сотни бактериальных ферментов, однако не известно в какой форме они существуют и действуют в морской воде.

В работах, проведенных нами в раз­личных районах Мирового океана, были уста­новлены закономерности распространения, численность и биохимические особенности бактерий, способных использовать нефть и нефтепродукты в качестве единственного ис­точника углерода и энергии [13]. Аналогич­ные исследования, проведенные на Черном море и в Севастопольской бухте [12, 15], по­служили основой для расчета потенциальной самоочищающей способности морской воды от нефтяных углеводородов в пределах 100 м изобаты от устья Дуная до порта Батуми. По расчетным данным эта величина составляет 2000 т нефти в год. В то же время реальные величины трансформации нефти бактериями могут значительно отличаться от расчетных, особенно в прибрежной зоне. Бактериальное окисление нефти идет совместно с разложени­ем других органических веществ, ускоряющих или замедляющих трансформацию углеводо­родов. При этом возможно синтезирование углеводородов, отсутствующих в первона­чальной нефти.

Деструкционные процессы за счет микроорганизмов в водной среде происходят в два этапа: вначале сложные органические ве­щества подвергаются действию экзофермен-тов, отщепляя карбоксильный или аминный конец цепи, а затем эндоферментов, находя­щихся внутри клетки и расщепляющих моле­кулу субстрата на более мелкие фрагменты. К числу этих процессов относится, в частности, уменьшение длины углеводородной цепи, окисление парафинов, алифатических кислот, нафтенов при разрушении нефти. В зависимо­сти от ряда условий процессы разложения ор­ганического вещества или доходят до конца (т.е. до образования "простых соединений") или останавливаются на стадии образования промежуточных продуктов, которые могут быть более токсичны для морской биоты, чем сама нефть. Состав промежуточных продуктов деградации нефти, а также соотношение между углеводородами в нефти различных место­рождений может оказывать значительное влияние на скорость самоочищения моря от нефтяного загрязнения. В экспериментах с луизианской нефтью [19] отмечена взаимо­связь между скоростью утилизации и длиной цепи н-парафинов: С10 и С15 утилизировались с более высокой средней скоростью, чем С20 и С25. Однако в венесуэльской сырой нефти па­рафин С20 окислялся с большей скоростью, чем С15.

Поскольку большинство углеводоро-докисляющих бактерий способно легко утили­зировать нормальные парафины, их количест­во в нефти может определять время разложе­ния других соединений - изопарафинов, цик-лопарафинов и даже ароматических веществ. Естественно, что внутри нормальных парафи­нов в первую очередь окислению подвергают­ся более легкие соединения.

Хотя циклопарафины в целом более устойчивы к бактериальному разложению, чем нормальные парафины, однако наличие достаточно длинной парафиновой боковой цепи способствует их окислению. Это свиде­тельствует о том, что длительность деграда­ции циклопарафинов в сырой нефти будет за­висеть от присутствия боковых цепей и от от­носительного обилия нормальных парафинов. Эти и некоторые другие соединения оказались наиболее стойкими при биологическом и хи­мическом разложении нефти, пролитой во время аварии "Амоко Кадис" [20]. Быстрое потребление микроорганизмами нормальных алканов приводит к относительному увеличе­нию содержания разветвленных алканов и ароматических соединений. Впоследствии происходит перестройка бактериальных со­обществ и начинается предпочтительное ис­пользование ароматических соединений. Та­кая картина наблюдалась спустя девять меся­цев после аварии "Амоко Кадис" и в наших многомесячных экспериментах [10].

Изучение последовательности мик­робной деградации сырой нефти месторожде­ний Санта-Барбара и Калифорнии с использо­ванием смешанной культуры нефтеокисляю-щих микроорганизмов показало, что биоде­градация начиналась одновременно у всех компонентов, однако проходила с различными скоростями [18]. Хроматограммы естественно выветренной нефти в значительной мере по­ходили на хроматограммы нефтяных проб, которые подвергались микробному разложе­нию в лаборатории. Аналогичная картина на­блюдалась нами при использовании накопи­тельной культуры нефтеокисляющих бакте­рий, выделенных из прибрежной зоны Черно­го моря [10].

В пределах одной акватории могут од­новременно существовать различные по своим биохимическим особенностям нефтеокис-ляющие микроорганизмы, что было отмечено для Севастопольской бухты [8]. При появле­нии в морской воде продуктов биодеградации нефти возможно подключение к их окисле­нию и других бактерий, в частности липоли-тических. В свою очередь, нефтеокисляющиемикроорганизмы принимают активное участие в разрушении липидных фракций.

Скорость и полнота разрушения нефти бактериями зависит от различных факторов, в частности от наличия биогенных соединений, температуры, кислорода, степени дисперсии нефти, кислотно-щелочного равновесия и т.д. Микроорганизмы избирательно относятся к источнику фосфора. Из двух соединений KH2PO4 и K2HPO4> второе в значительно большей степени влияет на скорость процесса биодеградации. Во многих микробиологиче­ских средах комбинация этих двух соедине­ний, с одной стороны, служит источником биогенных солей, а с другой - буфером для стабилизации pH раствора. Из соединений азота более предпочтительными для нефтео-кисляющих микроорганизмов являются аммо­нийные соединения.

Влияние температуры на микробиаль-ную активность разложения органических ве­ществ хорошо известно. По данным [22], для накопительной культуры морских нефтеокис-ляющих микроорганизмов температурный градиент в интервале от 0 - 40оС равен 3.0 (т.е. при увеличении температуры в указанном ин­тервале на каждые 10оС скорость утилизации углеводородов возрастает в три раза). Однако этот градиент, особенно в естественных усло­виях, может изменяться. Некоторые виды бак­терий активно разлагают нефть при низких температурах. Нефтеокисляющие микроорга­низмы обнаруживались нами в полярных мо­рях и выделялись среди льдов Балтики [13].

Важнейшим фактором успешного окисления нефти бактериями является доста­точное количество кислорода, которое требу­ется для преобразования нефтяных фракций, с одной стороны, в биомассу общего состава С7Н11О3, а с другой - в СО2 и Н2О. Для окис­ления 1 л нефти в море расходуется 3300 г ки­слорода. В связи с этим необходимо помнить, что пленка нефти на поверхности моря может замедлять скорость поглощения кислорода морской водой. В экспериментах [2] было ус­тановлено, что из-за увеличения вязкости по­верхностной нефтяной пленки ухудшается ее газопроводимость.

Вопросы анаэробного окисления неф­ти вообще и в морской воде в частности изу­чены недостаточно, что в значительной степе­ни обусловлено методическими трудностями. Наблюдение над деградацией нефти после ка­тастрофы "Амоко Кадис" [20] показали, что не более 5 % насыщенных и ароматических уг­леводородов окисляются анаэробно за 233 сут, т. е. разложение нефти при отсутствии кисло­рода на несколько порядков ниже, чем аэроб­ная биодеградация.

Скорость биодеградации нефти зави­сит и от степени дисперсии ее в воде. При этом увеличивается поверхность контакта бактерий с нефтью, что создает благоприят­ные условия для ее окисления.

Приведенные выше физические и хи­мические факторы, приводящие к биодеграда­ции нефти в море, обычно изучаются в от­дельности. В природе они действуют в сово­купности, однако, исследования в естествен­ных условиях чрезвычайно сложны и ответы на некоторые вопросы приходится искать в лабораторных экспериментах.

С целью выяснения взаимозависимо­сти ряда факторов нами [10] был поставлен эксперимент, проведенный по плану гипер-греколатинского квадрата четвертой степени. Исследовалось 6 факторов: температура, удельная площадь поверхности, концентрации КН2РО4, К2НРО4, NaH4NOs и биомасса вне­сенных нефтеокисляющих микроорганизмов. Дисперсионный анализ результатов опыта по­казал, что значимо (с вероятностью ошибки < 0.05) на скорость самоочищения морской во­ды от нефти влияют следующие факторы (расположены в порядке некоторого умень­шения степени воздействия): NaH4NO3, био­масса внесенных нефтеокисляющих микроор­ганизмов, удельная площадь поверхности, К2НРО4. Влияние температуры и КН2РО4 ока­залось незначимым.

Результаты многофакторного экспе­римента еще раз показали, что между факто­рами создаются сложные взаимосвязи, кото­рые меняются во времени. При этом наряду с экологическими факторами, такими, как тем­пература, концентрация биогенных солей, ки­слорода, возникают другие факторы, напри­мер изменение химического состава окисляе­мого вещества, изменения в структуре микро-биального сообщества, появление продуктов распада жизнедеятельности бактерий и т. д. В тот или иной отрезок времени они могут ока­зывать существенное влияние на изучаемый процесс. Поэтому к интерпретации результа­тов многофакторных экспериментов, широко используемых в современной экологии, сле­дует подходить очень осторожно, избегая аб­солютизации одних факторов и пренебреже­ния другими, на первый взгляд маловажными.

Еще сложнее идет процесс преобразо­вания нефти в донных осадках, где деструкция происходит в аэробных и анаэробных услови­ях со сменой микробиологических процессов. При попадании нефти в донные осадки аэроб­ные процессы идут на границе морская вода -донные осадки, и дальнейшее разложение ее идет при участии анаэробной микрофлоры, являющейся составной частью биоценоза грунтов.

Многолетний эксперимент [9] по изу­чению преобразования нефти в грунте пока­зал, что в течение первого месяца на поверх­ности донных осадков образовался тонкий окисленный слой толщиной около 1 мм. В толще грунта, прилегающего к стеклянным стенкам аквариума, были видны проделанные полихетами ходы. Сами черви имели светлую окраску, аналогичную поверхностному слою. По-видимому, интенсивность окисления неф­ти в ходах червей была близкой к процессам, происходящим на границе вода - донные осадки. Возможно, что здесь ускоряющую роль играли метаболиты червей, доставляю­щие в грунт биогенные соединения, в частно­сти азот и фосфор. К концу года толщина окисленного слоя достигала 5 - 12 мм. Даль­нейшее его увеличение не наблюдалось. Та­ким образом, процесс окисления органических веществ в донных осадках, начавшийся на границе раздела фаз ил - вода, захватил лишь небольшую толщину ила. Позже в окисленном слое стали проявляться восстановительные процессы. Через 2.5 года от начала экспери­мента в окисленном слое отмечались про­слойки темного восстановленного ила.

В первый год, по сравнению с исход­ными показателями, отмечалось снижение ко­личества масел и увеличение доли смол и ас-фальтенов, т.е. происходило осмоление нефти (нефтепродуктов). Этот процесс шел интен­сивнее в верхнем слое осадков. Во второй год подобная тенденция сохранилась только для верхнего слоя донных осадков, где продолжа­лось уменьшение масляной фракции. В глуб-жележащих слоях количество масел стало возрастать и даже превысило первоначальное содержание их в исходном иле. При этом про­исходили и качественные изменения, в част­ности, уменьшилась доля метано-нафтеновых соединений, и несколько возросли ароматиче­ские и гетероатомные соединения. Анализ элементного состава (С, Н, S) грунтов показал, что за исследуемый период происходило на­копление серы, причем в верхнем окисленном слое ее количество увеличилось почти в 2 раза по сравнению с исходным. Содержание угле­рода и водорода практически не изменилось.

Не менее сложные процессы загрязне­ния и самоочищения происходят в узкой кон­тактной зоне "суша - море" [14, 17].

В сообществе с углеводородокисляю-щими бактериями принимают участие в раз­ложении продуктов окисления нефти в грун­тах сульфатредукторы, которые в процессе жизнедеятельности могут использовать только продукты метаболизма углеводородокисляю-щих бактерий, а не углеводороды нефти [7]. Сульфатредукторы в Севастопольской бухте выделялись примерно в 80 % проб, что харак­терно для прибрежных грунтов в пределах кислородной зоны Черного моря. В основном они составили 102-103 кл/г, увеличиваясь в районе рыбного порта (бухта Камышовая) до 104 кл/г [16].

Сопутствующей микрофлорой при анаэробном разложении нефти является и группа денитрифицирующих микроорганиз­мов. Денитрификаторы в морских осадках Се­вастопольской бухты были выделены из 45 % числа проб, отобранных в вершинах бухт и на станциях, расположенных у побережья, в ко­личестве 102-103 кл/г, что характерно для этой группы микроорганизмов. Некоторые штаммы денитрифицирующих бактерий подавляют жизнеспособность сульфатредукторов. В этой связи изменение углеводородных фракций наиболее активно проходит под влиянием со­общества микроорганизмов, в котором денит­рифицирующие бактерии преобладают над сульфатредцирующими. В нашем эксперимен­те [9] в микробиоценозе наблюдалась подоб­ная картина - к концу опыта группа денитри­фицирующих бактерий преобладала над суль-фатредуцирующими. Возможно, этим можнообъяснить изменения на 32.1 % массы нефте­продуктов.

Важным и в то же время малоизучен­ным фактором, влияющим на скорость мик­робной деградации нефти, является бактери-цидность морской воды. Она обусловлена эк-зометаболитами (метаболиты бактерий, мик­роводорослей и в некоторых случаях макро-фитов), фильтрующимися формами (вирусы и фаги), а также простейшими и другими гидро-бионтами, питающимися бактериями.

Первые работы по бактерицидности морской воды касались выживания патоген­ных бактерий, попадающих в море с канали­зационными стоками. Большинство исследо­вателей считает, что, попав в море, патогенная и условно патогенная микрофлора не размно­жается в морской воде, постепенно теряет свои вирулентные свойства и изменяет био­химическую активность. В то же время выжи­вание патогенных бактерий в морской воде может быть весьма длительным (туберкулез­ная палочка сохраняет в море свои свойства более года). В то же время у кишечной па­лочки, по нашим наблюдениям, после двухсу­точного пребывания в морской воде исчезал характерный металлический блеск колоний, выросших на среде эндо.

Процесс освобождения от аллохтон-ной микрофлоры в значительной мере опреде­ляется взаимоотношениями, которые устанав­ливаются между нею и автохтонным населе­нием морских вод (микробный антагонизм). Продуцирование   антибиотических веществ является постоянной функцией жизнедеятель­ности микроба-антагониста независимо от контакта с патогенными бактериями. По-видимому, антибиотические вещества, проду­цируемые автохтонной микрофлорой, способ­ны блокировать ряд основных ферментатив­ных процессов, обеспечивающих жизнедея­тельность бактерий различных видов.

Помимо антибиотических веществ, продуцируемых бактериями, их источниками в морской воде могут быть микроскопические водоросли. Иллюстрацией этого может слу­жить работа [1], где изучалось влияние ряда культур микроводорослей на отмирание в морской воде суточных культур музейных штаммов кишечной палочки и золотистого стафилококка. Было установлено, что широко распространенные в планктоне Черного моря Prorocentrum micans Ehrenb., Gymnodinium najadeum Schillr. и Telassionema nitzschiodes Grun. значительно ускоряли гибель указанных выше бактерий.

В естественных условиях довольно сложно выделить, например, бактерицидное влияние только микроводорослей на бактерий. Однако наши наблюдения в Севастопольской бухте показали (рис.), что при массовом раз­витии водорослей численность гетеротрофных бактерий уменьшается.

Бактерицидное действие могут оказы­вать метаболиты макроводорослей, например, фенольные соединения. Как известно на осно­ве фенола синтезирована большая группа ан­тисептиков.

3000 2500 2000 -| 1500 1000 -|

500 0

о\    о\    о\    о\    о\ оооо

^^^^^ оооо

сло'о'о'о ^r^r^r^r

Я^І^І^І^І Я    Я    Я Я r<-)*.dr<-)o't-^ <ч о-;

2     0      1     2     2 0     1      1 2

даты

О  микроводоросли, кл/л —■— гетеротрофные бактерии, кл/мл

Рис. Изменение численности микроводорослей (кл/л) и гетеротрофных бактерий (кл/мл) в Сева­стопольской бухте

Fig. Change of number of microalgae (c/l) and het-erotrphous bacteria (c/ml) in the Sebastopol Bay

Однако фенольные соединения могут служить и источником углерода для феноло-кисляющих бактерий, стимулируя их развитие [4]. Это, в свою очередь, способствует более полной биодеградации нефти, поскольку фе­нолы являются одним из производных про­дуктов окисления нефти.

В последние одно - два десятилетия появляется все больше и больше работ, по­священных экологии вирусов и фагов в мор­ской среде [21]. Одними из первых на Черном море изучением бактериофагов в морской во­де занимался А. Е. Крисс [6] по классической методике определения лизирующего фактора. В последующие годы с усовершенствованием оптической техники (люминисцентная микро­скопия) и появлением электронного микро­скопа изучение вирусов в море приобрело еще больший масштаб. Однако для определения данного бактерицидного фактора микроско­пические методы (определение численности фаговых частиц) могут свидетельствовать лишь о потенциальной возможности этого фактора в бактерицидности морской воды. Учитывая высокую скорость размножения бактерий и элемент лизогении во взаимоот­ношениях бактерия-фаг, процессы микроби-альной деструкции нефти могут происходить и при инфицировании нефтеокисляющих бак­териальных клеток фагом, т.е. бактериальная клетка, будучи поражена фагом, может функ­ционировать и делиться. Последнее, в свою очередь, может свидетельствовать об опосре­дованном влиянии бактериофагов на процессы самоочищения при воздействии их на бакте­рий - деструкторов тех или иных загрязняю­щих веществ [11].

Предварительный анализ нескольких сот культур бактерий, выделенных на различ­ных питательных средах, из морской воды Се­вастопольской бухты показало наличие бакте­рицидного фактора примерно в 30 % случаев (подавление, замедление или угнетение роста выделенных бактерий). Поскольку действие фактора изучалось в фильтрате, полученным в результате фильтрации исходной морской во­ды через бактериальные фильтры с диаметром пор 0.2 и 0.05 мкм, там могли одновременно присутствовать как минимум три компонента: фильтрующиеся формы (бактериофаги), фер­менты бактерий и химические продукты, про­дуцированные микроводорослями. Хотя рабо­

о н

Ч

н и о = =

Ч и а проводилась с чистыми культурами бакте­рий, в некоторых случаях наблюдалось раз­личие в росте бактериального материала вплоть до его подавления. Это свидетельству­ет, что в однородной бактериальной популя­ции (чистой культуре) отдельные особи или группы особей (клеток) могут обладать раз­личной чувствительностью к бактерицидному фактору. Подобное различие наблюдается и в биохимических свойствах отдельных штаммов нефтеокисляющих бактерий, выделенных из моря [8].

К бактерицидному фактору относят деятельность простейших, питающихся бакте­риями. Однако в случае с нефтяным загрязне­нием действие простейших можно скорее рассматривать как стимулирующий фактор, способствующий размножению нефтеокис-ляющих бактерий и соответственно более полной утилизации нефти. Известно, что неф-теокисляющие микроорганизмы "работают" на границе раздела нефть-морская вода. В случае диспергирования нефти бактерии, по­селяясь на всей поверхности сферы, постепен­но создают вокруг нее плотную бактериаль­ную пленку, которая осумковывает нефть и как бы захоранивает ее внутри этой оболочки. В некоторых случаях на ней начинают разви­ваться другие организмы, вплоть до моллю­сков - морских уточек, что часто наблюдается в океане.

При активной работе простейших, убирающих погибшие бактериальные клетки, осумкование нефти в микробиальном "мешке" не происходит, и процесс окисления углево­дородов не замедляется.

За последние десятилетия в севасто­польской акватории наблюдалось значитель­ное снижение высеваемости аллохтонной микрофлоры, несмотря на несократившийся сброс стоков в море [12]. Это может свиде­тельствовать об изменении бактерицидного фактора в целом, в частности, за счет антаго­нистической активности аборигенной авто­хтонной микрофлоры, что в полной мере от­носится к нефтяному загрязнению и нефтео-кисляющим бактериям.

Таким образом, загрязнения, попавшие в прибрежную морскую зону, вступают в сложные взаимодействия с абиотическими и биотическими факторами морской среды. При этом происходит не только изменение хими­ческого состава веществ-загрязнителей, но и изменение среды обитания микроорганизмов. Это приводит к тому, что в ограниченных морских акваториях, особенно в бухтах, фор­мируются специфические сообщества гетеро­трофных и входящих в них нефтеокисляющих бактерий, способных последовательно разру­шать различные классы углеводородов. По­следнее подтверждается развитием в при­брежной зоне, постоянно загрязняющейся различными нефтью и нефтепродуктами, мик­роорганизмов, обладающих широким спек­тром окисления углеводородов и продуктов их трансформации.

Говоря о ведущей роли бактерий в процессах самоочищения моря, следует отме­тить, что в нем принимают участие гидробио-нты различных систематических уровней. Это позволяет формировать искусственные гидро­биологические системы очистки морской во­ды в целях оздоровления прибрежных аквато­рий [10].

Зная самоочищающую способность, можно рассчитать необходимую мощность гидробиологических систем для оздоровления конкретной акватории, что позволит управ­лять экологической обстановкой в прибреж­ной зоне моря.

1. Алфимов Н. Н. О роли диатомовых и периди-ниевых водорослей в самоочищении морских вод // Бот. журн. - 1959. - 44, № 6. - С. 68 - 872.

2. Белоиваненко В. И., Миронов О. Г. Скорость диффузии кислорода через поверхность в при­сутствии нефтяных пленок // Водные ресур­сы. - 1979. - № 6. - С. 127 - 131.

3. Еремеев В. Н., Иванов В. Н. Морская биотех­нология // Экология моря. - 2001. - Вып. 57. -С. 98 - 102.

4. Ермолаев К. К., Миронов О. Г. Роль феноло-кисляющих микроорганизмов в процессе дест­рукции фенола в Черном море // Микробио­логия. - 1975. - 44, вып. 5. - С. 928 - 932.

5. Израэль Ю. А., Цыбань А. В. Антропогенная экология океана. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -

528 с.

6. Крисс А. Е., Рукина Е. А. Бактериофаг в море // Докл. АН СССР. - 1947. - 57, № 8. - С. 833 -

836.

7. Кузнецова В. А., Горленко В. М. Влияние тем­пературы на развитие микроорганизмов из за­водняемых пластов Ромашкинского нефтяного месторождения // Микробиология. - 1965. - 34,

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

О Г Миронов - Бактериальная трансформация нефтяных углеводородовв прибрежной зоне моря