А В Михеев - Биогеоценотические аспекты экскреторной маркировки лисицы vulpes vulpes mammalia, canidae в лесных экосистемах юго-востока украины - страница 1

Страницы:
1  2 

Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону. - 2011. - № 1 (11).

УДК 599 : 591.52

© А. В. Михеев

БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКСКРЕТОРНОЙ МАРКИРОВКИ ЛИСИЦЫ VULPES VULPES (MAMMALIA, CANIDAE) В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ

НИИ биологии Днепропетровского национального университета им. Олеся Гончара 49010, г. Днепропетровск, пр. Гагарина, 72; e-mail: zestforest@ua.fm

Михеев А. В. Биогеоценотические аспекты экскреторной маркировки лисицы Vulpes vulpes (Mammalia, Canidae) в лесных экосистемах юго-востока Украины. - Интенсивность маркировочной активности лисицы в различных типах степных лесов составляет в среднем 0,57±0,08 меток/км маршрута. Качественный спектр маркируемых лесных местообитаний характеризуется высокими значениями индексов разнообразия (H = 3,96, U = 0,95). Вместе с тем экологические условия каждого типа леса воспринимаются этим хищником дифференцированно, что опосредованным образом определяет достоверные различия интенсивности внесения меток.

Ключевые слова: маркировочная активность, следы жизнедеятельности, биотопическое распределение, поведенческая экология, хищные млекопитающие, лесные экосистемы.

Введение

Маркировочная активность хищных млекопитающих неразрывно связана с поддержанием территориальности и является одной из наиболее развитых и специфичных форм поведения этих животных. Оставление разнообразных меток, выполняющих сигнальную функцию в отсутствие самого «сигнальщика», рассматривается как форма внутри- и межвидовых информационных взаимодействий опосредованного характера [1, 4, 5, 10, 13, 16, 19, 21, 22]. Из всего спектра маркировочных сигналов хищных особое значение принадлежит экскреторным меткам, прежде всего - помету, который обеспечивает не только ольфакторную, но и визуальную маркировку, а также может сохраняться в природных условиях значительно дольше, чем, например, мочевые точки [8].

Вместе с тем необходимо отметить, что в работах исследователей крайне редко приводятся хотя бы оценочные количественные параметры, характеризующие интенсивность маркировочной активности этих животных. Практически не отражены в литературе особенности распределения маркировочных сигналов в различных типах экосистем, что дало бы возможность оценить роль экскреторной маркировки в комплексе взаимоотношений хищных со средой обитания. Также не является достаточным географический охват этих исследований, что не позволяет выявить специфику данной формы поведения в различных экологических условиях (в том числе и экстразональных). Причем в этом отношении до сих пор остаются слабо изучеными даже распространенные и фоновые виды - такие, как лисица (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758). В частности, в условиях степных лесов Украины этот аспект ее поведенческой экологии ранее не рассматривался.

Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы являлось изучение биогеоценотических особенностей экскреторной маркировки указанного вида млекопитающих в условиях лесных экосистем юго-востока Украины.

Материал и методика исследования

Исследования проводили в 2000-2008 гг. на базе Присамарского биогеоценотического стационара Комплексной экспедиции ДНУ. Показатели маркировочной активности (связанной с оставлением экскреторных меток, т. е. помета) изучаемого вида определяли в ходе учетов (с подсчетом количества пройденных шагов) на маршрутах общей протяженностью 2380 км. Наблюдения и регистрации фиксировали с указанием привязки относительно номера шага.

Дифференциацию типов лесных экосистем (отличающихся по условиям произрастания и биогеоценотическим параметрам, характеризующим соответствующие условия обитания лисицы) проводили с учетом границ определенных лесных биогеоценозов (БГЦ) - как естественных, так и искусственных. В  частности,  были рассмотрены:   1) байрачные

(плакорные) лесные БГЦ: байрачные дубравы, искусственные дубовые насаждения на плакоре, искусственные насаждения ясеня, искусственные акациевые насаждения (акация белая, гледичия), пристенные дубравы; 2) пойменные лесные БГЦ: пойменные дубравы, искусственные насаждения лещины, ольшаники; 3) аренные лесные БГЦ: судубравы, субори, естественные сосновые боры, молодые (до 15-20 лет), средневозрастные (25-40 лет) и зрелые (> 40 лет) искусственные сосновые насаждения, аренные дубравы, березово-осиновые колки, осинники, участки соснового редколесья.

Статистическая обработка данных включала прежде всего расчет показателя маркировочной активности (Index of Marking Activity, IMA) - количества меток на единицу длины маршрута (мет./км). Градации интенсивности маркировочной активности выделяли по формуле Стерджеса для определения классов вариационного ряда [6]. Особенности распределения меток в различных типах лесных БГЦ оценивали с помощью индексов разнообразия (энтропия H, выравненность U) [12], а также в рамках анализа соответствий (Correspondence Analysis) в пакете прикладных программ Statistica 6.0 (StatSoft, Inc). Кластерный анализ проводили с критерием связи Single Linkage, в качестве меры дистанции использовали евклидово расстояние. Степень информационной связи фактора (тип лесного БГЦ) и явления (интенсивность маркировочной активности лисицы) определяли по алгоритму информационно-логического анализа [11]. Достоверность различий количественных показателей оценивали методами непараметрической статистики [6] (H-критерий Краскелла-Уоллиса, критерий серий Вальда-Вольфовица, U-тест Манна-Уитни), уровень их изменчивости - с помощью коэффициента вариации Cv.

Результаты и обсуждение

Установлено, что экскреторная маркировка лисицы в различных типах исследованных лесов является одной из самых активных среди представителей отряда Carnivora данного региона. Именно этому хищнику принадлежит 26,11% от совокупности экскреторных меток всего биоценоза хищных. Показатель IMA изучаемого вида составляет в среднем 0,57±0,08 мет./км маршрута; его варьирование оценивается как умеренное (Cv = 56,16).

Маркировочной деятельностью лисицы охвачен весь спектр лесных БГЦ района исследований. Биогеоценотическое разнообразие маркируемых местообитаний и равномерность распределения меток в различных типах лесных насаждений можно выразить достаточно высокими значениями соответствующих индексов (H = 3,96, U = 0,95). Основная доля экскреторных меток (53,19%) расположена в аренных местообитаниях. К плакорным и пойменным БГЦ приурочено, соответственно, 34,71 и 12,10% (табл. 1).

Несмотря на высокий показатель выравненности биогеоценотического распределения меток, значения IMA, зарегистрированные в отдельных типах БГЦ, не являются сходными. Достоверность их различий подтверждена с помощью H-критерия Краскелла-Уоллиса: n = 4806) = 397,0,p < 0,001. Вероятно, условия каждого типа леса (в первую очередь те, что определяются субстратными характеристиками, а также световым режимом, состоянием травяного покрова и проч.) воспринимаются этим хищником дифференцированно. По нашим данным, даже практически идентичные средние величины IMA имеют статистически достоверные различия. Примерами этого могут быть соответствующие показатели (см. табл. 1) для молодых сосняков и сосновых редколесий (критерий серий Вальда-Вольфовица: Z = -6,18, p < 0,001) или для судубрав и осинников (Z = -22,01, p < 0,001).

Такая ситуация представляется вполне объяснимой. Как отмечал Н. П. Наумов [10], общий колорит местности, характерный для типа ландшафта, имеет важное значение в жизни животных (в первую очередь - позвоночных), позволяя им отличать пригодные биотопы от непригодных. В этом контексте правомочно говорить о том, что экологические факторы способны оказывать на животных сигнальное действие [15], результатом которого может быть, например, изменение поведенческого репертуара в ответ на изменение среды.

Таблица 1

Количественная характеристика маркировочной активности лисицы в различных

типах степных лесов

Тип БГЦ

Относительное количество меток, %

Показатели маркировочной активности, мет./км

Результаты анализа соответствий

 

 

M±m

Limmax

Q

RIN

Байрачные дубравы

7,71

0,80±0,16

4,53

0,98

0,01

Искусственные насаждения дуба

9,48

0,98±0,27

8,12

0,78

0,01

Искусственные насаждения ясеня

8,10

0,84±0,18

5,18

0,98

0,01

Искусственные насаждения акации

2,47

0,26±0,08

3,48

0,98

0,01

Пристенные дубравы

6,95

0,72±0,17

5,42

0,98

0,01

Пойменные дубравы

7,85

0,81±0,10

23,33

0,94

0,33

Искусственные насаждения лещины

3,02

0,31±0,14

20,10

0,65

0,06

Ольшаники

1,23

0,13±0,04

1,58

0,98

0,01

Судубравы

2,56

0,27±0,05

23,58

0,97

0,02

Субори

4,45

0,46±0,05

5,21

0,98

0,06

Сосновые боры

8,07

0,83±0,12

29,19

0,94

0,11

Молодые искусственные насаждения сосны

5,82

0,60±0,20

5,62

0,98

0,01

Средневозрастные -"-

13,25

1,37±0,28

25,02

0,89

0,17

Зрелые -"-

4,22

0,44±0,04

15,79

0,91

0,08

Аренные дубравы

3,13

0,32±0,09

7,05

0,77

0,00

Березово-осиновые колки

3,38

0,35±0,10

33,29

0,12

0,07

Осинники

2,57

0,27±0,09

21,89

0,75

0,01

Сосновое редколесье

5,75

0,59±0,13

22,65

0,67

0,03

Достигаемые максимумы IMA могут составлять до 29,19-33,29 мет./км маршрута (сосновые боры, колки). Однако по средним значениям наиболее выделяются естественные сосновые боры и средневозрастные сосновые насаждения (0,83-1,37 мет./км), искусственные насаждения ясеня и дуба (0,84-0,98 мет./км). Следует также отметить пул дубравных БГЦ -пристенных, байрачных и пойменных, в которых сосредоточено 22,51% общего количества зафиксированных экскреторных меток хищника. Именно в этих угодьях формируются наиболее оптимальные (в трофическом, репродуктивном и защитном плане) местообитания лисицы. Наши данные вполне согласуются с литературными, характеризующими экологические особенности этого представителя Canidae: на его пластичность в выборе местообитаний указывают многие авторы [2, 3, 7, 9, 18]. При этом подчеркивается, что наилучшие условия для зверя складываются на боровых террасах [14], а его наибольшая активность отмечается на границе биотопов, например - на опушках лесных массивов [16]. По наблюдениям Т. П. Цибуляк [17], именно места добычи корма маркируются лисицей чаще других.

В прочих типах исследованных лесных насаждений интенсивность маркировочной активности лисицы поддерживается на достаточно равномерном уровне (0,13-0,60 мет./км), что обеспечивает внесение в среду 38,59% всех экскреторных меток.

Для оценки предполагаемого влияния биогеоценотического фактора на количественные параметры маркировочной активности также необходим учет того, в какой степени в различных БГЦ проявляются отдельные градации этих параметров. С этой целью нами был применен алгоритм анализа соответствий. Фактор «тип лесного БГЦ» был представлен 18-ю вариантами. Градации явления соответствовали 5-и уровням поэтапного повышения маркировочной активности: «очень низкая» (< 6,66 мет./км) - «низкая» (6,67-13,32 мет./км) -«средняя» (13,33-19,98 мет./км) - «высокая» (19,99-26,63 мет./км) - «очень высокая» (> 26,64 мет./км). В ячейках исходной таблицы указывалось количество выборок (маршрутов), в которых были зафиксированы показатели сигнальной нагрузки, соответствующие различным комбинациям градаций фактора и явления.

Предваряя рассмотрение полученных результатов, необходимо указать, что в рамках анализа соответствий их статистическая достоверность определяется параметром «оценка качества решения» (0 < Q < 1). Таковая выражает качество представления соответствующей точки-строки в гипотетической координатной системе, определяемой выбранной размерностью. Следует подчеркнуть, что все выбранные варианты типов леса характеризуются высоким значением данного параметра (см. табл. 1). Степень влияния, присущая той или иной градации фактора, характеризуется «относительной инерцией» (0 < RIN < 1); она представляет долю общей инерции, принадлежащую данной точке (градации фактора), и не зависит от выбранной размерности.

Полученные результаты позволяют дополнительно отразить то значение, которое играют в распределении меток лисицы пойменные дубравы (RIN = 0,33, Q = 0,94), средневозрастные насаждения сосны (RIN = 0,17, Q = 0,89) и сосновые боры (RIN = 0,11, Q = 0,94) (см. табл. 1). В этих типах леса представлено от 3-х до 5-и выделенных градаций, включая «высокие» и «очень высокие» уровни IMA. Это позволяет рассматривать значительный объем внесения меток в этих БГЦ как устойчивую закономерность, а не как случайность. В свою очередь это свидетельствует о наличии там постоянных освоенных участков обитания лисицы и, соответственно, об активном их поддержании за счет территориальной маркировки.

Роль прочих типов лесных БГЦ в поддержании различных уровней маркировочной активности лисицы выражена значительно слабее (RIN < 0,08). Ее присутствие в них носит менее регулярный характер, вероятно, в большей степени связанный с транзитными либо исследовательскими перемещениями (с соответствующей интенсивностью внесения меток), чем с поддержанием постоянных индивидуальных участков.

Несмотря на то, что интенсивность маркировки оказывается специфичной в различных типах леса, в их освоении лисицей могут проявляться сходные черты. Для подтверждения этого предположения проведен кластерный анализ показателей маршрутных учетов; графическая интерпретация результатов в двухмерной статистической плоскости представлена на рис. 1.

По показателям маркировочной активности лисицы исследованные типы степных лесов можно разбить на пять групп (кластеров). Рассмотрим кратко состав и особенности каждого из них.

Кластеры № 1 и 2 являются моносоставными и включают, соответственно, пойменные дубравы (7,85% всех зарегистрированных меток) и сосновые боры (8,07%). Как уже отмечалось, эти типы леса имеют для лисицы важное значение: именно они по совокупности защитных свойств и ресурсного обеспечения благоприятствуют как жизнедеятельности отдельных особей, так и формированию популяционных группировок. Вместе с тем биогеоценотические особенности этих типов насаждений определяют формирование под их пологом совершенно несхожих условий обитания. Все это в целом детерминирует соответствующие показатели маркировочной активности, отличающиеся (в рамках кластерного анализа) не только от таковых для прочих БГЦ, но и между собой.

Кластер № 3 включает осинники, колки и насаждения лещины. Внесение в среду 8,97% экскреторных меток лисицы связано именно с этими типами лесных БГЦ (см. табл. 1).

Характеризуя их биогеоценотические особенности, необходимо, прежде всего, отметить, что колки представляют собой специфические формации - «островки» лесной растительности (дуб, осина, береза), локально произрастающие в понижениях на аренных террасах. В отношении осинников и орешников следует подчеркнуть, что в районе исследований эти насаждения не являются протяженными и также носят островной характер. Зачастую они располагаются на фоне более крупных массивов леса (например - осинники в пределах сосновых боров и искусственных сосновых посадок; насаждения лещины в пойменных дубравах). Кроме того, все эти лесные БГЦ характеризуются сравнительно низкорослым и, как правило, загущенным древостоем, формирующим хорошие защитные условия не только для самого хищника, но и для его жертв - мелких млекопитающих и птиц.

Я Я

со

1,2

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

0,0

-0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0

-1,2

 

 

 

----

3

 

 

 

 

 

/ 1

[

\

 

 

 

 

 

 

 

• 1

/

 

2

 

 

5

\ ОС

/

/

1

С

• 1

 

 

 

 

 

4

рС ^

 

- - - ' '

 

 

мС Дп

I

/

срС

\

 

 

■ і О.

 

р

 

 

\ 1

 

 

і Ф

\

\

А Дб

 

\ иС

 

 

 

 

\

 

СБ / • /

 

 

 

 

 

 

" ~-----

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

/

Дп \

 

 

 

 

 

 

\

 

-1,5

-1,0

-0,5       0,0        0,5        1,0        1,5        2,0 2,5

Измерение 1

Рис. 1. Графическая интерпретация результатов кластерного анализа распределения экскреторных меток лисицы в различных типах степных лесов. Примечания:

1 - цифры рядом с пунктирными контурами обозначают номера кластеров;

2 - типы БГЦ обозначены следующим образом: «Дб» - байрачные дубравы, «Дпл» -искусственные насаждения дуба, «Яс» - искусственные насаждения ясеня, «А» -искусственные насаждения акации, «Дпр» - пристенные дубравы, «Дп» - пойменные дубравы, «Л» - искусственные насаждения лещины, «О» - ольшаники, «СД» - судубравы, «СБ» - субори, «С» - сосновые боры, «мС» - молодые искусственные насаждения сосны, «срС» - средневозрастные искусственные насаждения сосны, «иС» - зрелые искусственные насаждения сосны, «Да» - аренные дубравы, «К» - березово-осиновые колки, «ОС» -осинники, «рС» - сосновое редколесье.

Кластер № 4 объединяет такие типы насаждений, как судубравы, зрелые и средневозрастные сосновые посадки, а также участки соснового редколесья. Эти аренные леса являются обычными стациями лисицы [7]. Вместе с тем указанные лесные БГЦ, несущие в своем облике выраженные бореальные черты, являются, пожалуй, наиболее нетипичными для степной зоны (отметим, что это также справедливо и для естественных сосняков в составе кластера № 2). Тем не менее, как и в сосновых борах (хотя и в несколько меньшей степени), здесь располагаются выводковые норы и временные убежища лисицы

(как правило, в заброшенных городках барсука). По нашим данным, именно в аренных стациях наиболее часто реализуется пищедобывательная активность хищника, направленная на поиск кладок болотной черепахи. В указанных насаждениях также осуществляются частые перемещения лисицы, в том числе по лесным дорогам, с которыми у хищных нередко совпадают границы индивидуальных участков. На грунтовых дорогах, просеках и противопожарных полосах мы нередко фиксировали одновременно по 3-4 следовые дорожки зверя, непрерывная протяженность которых могла достигать (не считая редких заходов под полог леса) 1,5-2 км; на этом расстоянии зачастую можно было обнаружить 6-7 кучек помета, оставленных в разное время.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

А В Михеев - Биогеоценотические аспекты экскреторной маркировки лисицы vulpes vulpes mammalia, canidae в лесных экосистемах юго-востока украины

А В Михеев - Классификация следов жизнедеятельности млекопитающих как сигнальных элементов информационного поля