Е П Губанов, Н А Иванин - Биология и морфоэкологическая характеристика тигровой акулы galeocerdo cuvier lesueur 1822 carcharhinidae индийского океана - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 597.311.4(267)

БИОЛОГИЯ И МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИГРОВОЙ АКУЛЫ GALEOCERDO CUVIER LESUEUR, 1822 (CARCHARHINIDAE) ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

Е. П. Губанов1, Н. А. Иванин2

1Керченский государственный морской технический университет (КГМТУ),

2ЮгНИРО

Приведены данные по распространению, распределению, морфометрическим при­знакам и биологии тигровой акулы из Индийского океана, ее размерам и массе, соотношению полов, размножении, составе пищи в различных районах. Сделан вывод об отсутствии полового диморфизма. Выявлены различия в пропорциях тела у особей разных районов.

Тигровая акула впервые была описана в 1822 г. из вод Австралии под назва­нием Scualus cuvier [5]. Этот вид встречается чаще у берегов, чем в открытых водах и распространен в тропических и субтропических водах всех океанов.

По Кадену [10] род Galeocerdo представлен одним видом-космополитом Galeocerdo arcticus.

Басс и другие [8] признают только один вид Galeocerdo cuvier. Мы придер­живаемся этой же точки зрения.

Материал и методика

Материал собран в научно-исследовательских и поисковых экспедициях ЮгНИРО и ППО Югрыбпоиск.

Тигровые акулы были добыты при ярусном лове тунцов судами СРТМ. Не­значительное количество экземпляров отмечено в уловах донных тралов судов типа РТМ в неритической зоне.

Постановка ярусов проводилась как на мелководных участках с глубинами от 20 до 800 м, так и в открытой части океана над глубинами 1000-2500 м.

Всего обследовано 336 экземпляров тигровой акулы. Наполнение желудков оценивалось визуально по пятибалльной шкале; определялся качественный со­став пищевого комка. Длина рыб измерялась от конца рыла до конца верхней лопасти хвостового плавника.

Результаты

Тигровая акула широко распространена в водах Мирового океана, встреча­ясь, в основном, в пределах от 30° с. ш. до 30° ю. ш.

В Индийском океане тигровая акула известна из района Мадраса [12], при­брежных вод о. Шри-Ланка [16], Западного Мадагаскара, о. Европа и Коморских островов [13], Сейшельских островов [19, 20], Австралии [9, 18, 22]. Она чис­лится в списках промысловых рыб Индонезии.

ТРУДЫ ЮГНИРО, 2009, Т. 47

Смит [20] указывает о ее нахождении в прибрежных водах Южной Африки. К. П. Янулов [7] привел ее в списках рыб Аденского залива; отмечена она также в водах северо-восточной части Бенгальского залива [15].

По нашим данным, кроме перечисленных районов, тигровая акула встреча­ется в экваториальной зоне у побережья Сомали, в шельфовых водах о. Сокотра, у Мальдивских и Лаккадивских о-вов, а также на малых глубинах в Андаманском море. Довольно большие скопления ее отмечались на банках Сейшело-Маска-ренской дуги (банки Сая-де-Малья, Назарет и др.). Кроме того, она обнаружена в водах б. Формоза (Кения), у берегов Мозамбика, Пакистана, Северо-Западного и Юго-Западного Индостана, Омана, в водах Персидского залива и архипелага Ча-гос [1, 3, 4, 14]. В открытых водах экваториальной части океана нами отмечено только два экземпляра тигровой акулы (рис. 1).

На о сновании фактических данных можно заключить, что в Индийском океане тигровая акула распро­странена повсеместно, причем наибольшие ее скопления тяготеют к банкам, материковому и островным шельфам. Часто встречаются в лагунах и заливах.

Температура воды, при которой тиг­ровая акула ловилась на крючки, составляла 25-11 °С на горизонтах 20-280 м.

Донные траления

с уловами акул этого вида выполнялись на глубинах 10-400 м, где температура воды изменялась от 30 до 10 °С. Наибольшие уловы приходились на глубины 30­100 м с температурой воды 23-16 °С.

Соленость воды, при которой были пойманы экземпляры тигровой акулы, колебалась в пределах от 29,30 до 42,00 %%.

Максимальные скопления тигровой акулы в период наших исследований были отмечены в прибрежных водах о. Сокотра, где в мае 1972 г. она составила 14,5 % от общего числа выловленных акул. В этом районе в среднем на 1000 крючков приходилось 11 экз. рыб, а на отдельных участках - до 15 экземпляров.

В прибрежных водах Восточного Сомали тигровая акула также образует скоп­ления (5 экз. на 1000 крючков), придерживаясь, в основном, глубин до 200 м.

По нашим данным при работе донным тралом минимальная глубина поим­ки тигровой акулы - 10 м - отмечена в Персидском заливе, максимальная ­

Рисунок 1. Распространение тигровой акулы Galeocerdo cuvier в Индийском океане: 1 - по собствен­ным материалам; 2 - по литературным данным

380 м - в Аденском заливе. На яруса акула облавливалась в диапазоне глубин от 20 до 280 м.

Анализ вертикального распределения тигровой акулы у о. Сокотра показы­вает, что она встречается на всех глубинах, доступных для проведения ярусного лова. Следует отметить, что в водах о. Сокотра тигровые акулы чаще всего встре­чались на участках, где глубина менее 150 м (71,1 % случаев поимки).

Таким образом, характер распределения тигровой акулы в водах Индийско­го океана позволяет с большой определенностью отнести этот вид к обитателям неритической зоны.

Тигровая акула относится к числу наиболее крупных видов акул. В литера­туре [9, 17] есть сведения о поимке особей длиной 549 и 559 см. По некоторым данным [21] этот вид может достигать длины 915 см. В наших уловах макси­мальная длина рыб составляла 390 см, масса - 450 кг. В районе о. Сокотра были пойманы особи длиной 170-380 см, массой 40-450 кг, преобладали экземпляры длиной 220-320 см и массой 65-190 кг. В районе б. Сая-де-Малья попадались особи длиной 90-385 см, массой 4-400 кг; преобладали акулы длиной 210-360 см, массой 50-280 кг. У Лаккадивских о-вов в уловах отмечены особи длиной 110­360 см, массой 15-320 кг; в Аденском заливе - длиной 70-280 см, массой 4,4­250 кг; у Сомали - длиной 150-390 см, массой 15-285 кг. В восточной части Ин­дийского океана длина особей тигровой акулы колебалась от 131 до 261 см, а масса от 22 до 170 кг.

Заметных различий в размерно-массовом составе между самками и самцами тигровой акулы нами не отмечено. Так, средняя длина пойманных у о. Сокотра самок составляла 291,3 см, средняя масса 183,8 кг, длина самцов - 288,7 см, а масса 163,1 кг. В районе б. Сая-де-Малья средняя длина самок составила 266,2 см, самцов - 269,0 см. Средняя масса самок и самцов в этом районе была примерно одинаковой - 139,1 и 139,3 кг.

Размеры тигровых акул, пойманных на крючки пелагических ярусов, значи­тельно превышали длину рыб из уловов донных тралов. Максимальная длина тигровой акулы, пойманной на ярус, равнялась 390 см (масса 450 кг), а в уловах тралов - 326 см (масса 300 кг).

Соотношение самок и самцов в уловах по отдельным районам было весьма различно.

Так, на б. Сая-де-Малья самки составляли 53,2 %, у о. Сокотра - 27,1 %, в Аденском заливе - 60 %. Наибольшее количество самок (87,5 %) отмечено в рай­оне Лаккадивских о-вов.

Окраска тела тигровых акул может изменяться в зависимости от места оби­тания. У крупных экземпляров, обитающих на глубине, она темно-синяя, у оби­тающих у рифов, где преобладает коралловый песок, окраска светло-зеленая, у обитающих в бухтах - темно-серая [13]. У тигровых акул, наблюдавшихся авто­рами, тело было стального цвета с голубоватым отливом. У молодых особей дли­ной примерно до 2 м есть темные пятна, расположенные вертикальными рядами. С возрастом эти пятна светлеют и сливаются в поперечные полосы, которые у очень крупных особей почти не просматриваются.

Подсчет зубов, выполненный нами у 36 экземпляров тигровой акулы, выя­вил следующую дентальную формулу:

10- 11-1-10-11(6)

11- 12-1-11-12 (6).

Зубы верхней челюсти по форме почти не отличаются от зубов нижней че­люсти. Они грубо зазубрены, очень острые и наклонены к уголкам рта. Латераль­ные стороны зубов имеют глубокие выемки. На верхней челюсти затвердевших и прочно закрепленных зубов три ряда, на нижней - четыре. На каждой челюсти функционируют только первые ряды зубов, а остальные скрыты внутричелюст-ными наростами.

В районе о.Сокотра половые морфологические различия отсутствуют (табл. 1).

При сравнении тигровой акулы этого района с экземпляром из Северо-За­падной Атлантики обнаруживается ряд различий в пластических признаках. Од­нако эти признаки относятся к размерно-возрастным и, по-видимому, укладыва­ются в рамки индивидуальной изменчивости.

Как видно из табл. 1, такие различия, хотя и весьма небольшие, наблюдают­ся даже между группами рыб, имеющих среднюю длину 302,5 и 295 см. Экземп­ляр Бигелоу и Шредера [9] имеет абсолютную длину 124,5 см, и его пластические признаки отличаются от пропорций более крупных рыб из района о. Сокотра.

Изменения признаков, происходящие по мере роста акул, разделены нами по их характеру на три категории (табл. 1).

К первой категории относятся изменения параметров, величина которых тем меньше, чем меньше абсолютная длина тела акул. Эта категория включает в себя две группы признаков. В первую группу входят признаки, относительная величи­на которых хотя и уменьшается с размером, но не выходит за пределы колебаний вариационных рядов. К ним относятся длина основания первого спинного плав­ника (lD1), длина нижней лопасти хвостового плавника по внешнему краю (Ci), расстояние между внутренними краями ноздрей (nn) и высота головы на уровне последней жаберной щели (hn).

Ко второй группе относятся признаки, вариации которых у молодых особей выходят за пределы изменений признаков крупных акул. Эта группа признаков наиболее многочисленна и включает в себя расстояние между концом рыла и на­чалом основания первого и второго спинных, брюшных и анального плавников (соответственно aD1, aD2, aV, aA), ширину рта (IB) и высоту первой жаберной щели (hb1).

Во вторую категорию входят признаки, относительная значимость которых у мелких акул больше, чем у крупных. Два из них (lD2, O) у молодого экземпляра больше настолько, что их величина выходит за пределы колебаний соответству­ющих признаков у крупных особей, а один (Cs) остается в этих пределах.

Третья категория включает в себя наиболее стабильные признаки, практи­чески не изменяющиеся с увеличением размеров (IP, aP, lr, an, hb5).

Морфологических различий между акулами из разных районов, по-видимо­му, нет.

Таблица 1

Пластические признаки тигровой акулы из разных районов

Признаки

Данные авторов

Данные 1948

 

о. Сокотра

СЗА

 

Самок - 12

Самцов - 24

Самец - I

 

М

Lim.

M

Lim.

 

L, c

302,5

221-380

295,0

161-370

124,5

В % абсолютной длины тела

aDi

30,2            28-32 29,1

27-32 26,2

aD2

64,2             60-68 62,7

60-65 56,8

aP

19,9             17-22 19,9

18-25 19,8

aV

53,3             51-57 51,9

49-55 44,1

aA

65,6             63-69 64,5

61-68 57,5

P

13,9

13-15

13,0

11-14

10,1

lD1

9,2

8-11

8,9

7,5-10,0

8,4

lD2

3,9

3,0-4,5

4,0

3,0-4,5

4,7

lP

14,8

10-17

15,4

13-17

14,2

Cs

26,5

22-29

26,9

24-31

30,2

Ci

13,1

12-14

12,9

12-14

12,6

В % длины головы

O

1,2           1,0-1,5             1,2        0,85-1,7 2,1

lr

4,4           3,8-4,9            4,2          3,8-4,5 4,2

an

1,7           1,0-2,7             1,5          1,0-2,2 1,9

aB

12,3        10,7-14,1           11,8       10,5-13,5 8,4

nn

4,8           4,4-5,2            4,7          4,3-5,7 4,3

hbi

3,3           2,7-3,7            3,3          2,5-4,0 2,4

hb5

2,4 1,9-2,7

2,1

1,8-2,5

2,3

hn

12,4 11,2-14,3

12,6

9,5-14,5

10,9

Условные обозначения: L, c - абсолютная длина тела, aD1 - расстояние меж­ду концом рыла и началом основания второго спинного плавника (первое ан-тедорсальное расстояние), aD2 - расстояние между концом рыла и началом основания второго спинного плавника (второе антепекторальное расстояние), аР - антепекторальное расстояние, aV - антевентральное расстояние, P - ши­рина тела перед грудными плавниками, lD1 - длина основания первого спин­ного плавника, lD2 - длина основания второго спинного плавника, lP - длина грудного плавника по переднему краю, Cs - длина верхней лопасти хвосто­вого плавника по внешнему краю, Ci - длина нижней лопасти хвостового плавника по внешнему краю, O - горизонтальный диаметр глаза, lr - длина рыла перед ртом, an - длина рыла перед передними краями ноздрей, B - ши­рина рта, nn - расстояние между внутренними краями ноздрей, hb1 - высота первой жаберной щели, hb5 - высота последней жаберной щели, hn - высота головы на уровне глаза.

Тигровая акула относится к яйцеживородящим видам, ее эмбрионы не име­ют плацентарной связи с организмом матери [9, 11, 13].

Нами была обнаружена одна беременная самка длиной 270 см в ноябре 1974 г. в прибрежных водах Юго-Западного Индостана на глубине 120 м. Число эмбри­онов у нее равнялось 22 экз., их размеры колебались от 54,5 до 60 см.

Размножение тигровой акулы изучено крайне слабо. Из литературы извест­но, что в водах Западного Мадагаскара половая зрелость наступает у особей дли­ной 340 см и более.

Период репродукции длится с конца сентября по октябрь, самки рождают от 23 до 46 акулят, средняя длина которых составляет 40 см [13]. Следует, однако, заметить, что по данным Бигелоу и Шредера [9] у тигровой акулы потомство мо­жет появляться в любое время года, а количество молодых акулят в приплоде может достигать 82 экз.; при этом минимальная длина, по данным упомянутых авторов, равняется 20,5-23,1 см.

Максимальное число детенышей, отмеченное у тигровых акул в водах Вос­точной Атлантики, составило 52 экз.[10].

По данным Д'Обри [11], самка тигровой акулы может рождать от 10 до 82 акулят, длина которых в момент рождения колеблется 45 до 70 см. Следует заметить, что Ж. Д'Обри, исследовавшая тигровых акул в Дурбанском заливе с мая по декабрь, беременных самок не отмечала.

По данным других авторов [5, 6] плодовитость тигровой акулы обычно со­ставляет 30-50 акулят, а их размеры при рождении 45-48 см. Таким образом, боль­шие или меньшие размеры рождающихся акулят зависят, по-видимому, от разме­ров материнских особей. Возможно, что у этого вида акул от размеров беремен­ной самки зависит и количество вынашиваемых эмбрионов, хотя прямых указа­ний на такую зависимость в литературе нет. Однако с учетом данных Бигелоу и Шредера [9], по наблюдениям которых максимальное число эмбрионов (82 экз.) содержала самка длиной 549 см, а также Фурмунуара [13], приводившего в своей работе устное сообщение о самке длиной 740 см и массой 311 кг, содержащей 75 эмбрионов, такая возможность не исключена.

В мае 1969 г. нами была поймана самка длиной 273 см и массой 25 кг, в ее яйцеводах обнаружено 59 яиц.

В литературе данные о питании тигровой акулы весьма отрывочны.

Состав пищи по Кадену [10] часто меняется. В желудках, кроме рыбы, нахо­дили самых разных животных - от черепах до дельфинов. Известны случаи на­падения тигровых акул на человека.

В спектре питания тигровой акулы Индийского океана нами выделено 9 групп кормовых компонентов, их доля в рационе неравнозначна (табл. 2), а именно: двустворчатые моллюски, головоногие моллюски, крабы-плавунцы, лангусты, рыбы, морские змеи, черепахи, птицы и млекопитающие (дельфины).

По нашим данным 49,2 % пойманных тигровых акул имели в желудках пищу (табл. 2). Число вывернутых желудков составило 2,4 %. Преобладающими пище­выми объектами тигровых акул были рыбы, дельфины, крабы-плавунцы и голо­воногие моллюски. Из рыб в желудках тигровых акул наиболее часто встреча­лись кузовки, рыба-еж, парусники и тунцы.

Таблица 2

Состав пищи и частота встречаемости (в %) объектов питания в желудках тигровой акулы Индийского океана в 1966-1984 гг.

Объекты питания

Количество

%

 

экземпляров

 

Bivalvia

1

0,7

Cephalopoda

9

13,2

Brachyura

10

14,7

Palinura

4

5,9

Lamniformes

12

16,9

Carcharhinus obscurus

1

0,7

Sphyraenidae

1

0,7

Serranidae

3

4,4

Carangidae

1

0,7

Coryphaenidae

2

2,9

Thunnidae

7

10,3

Istiophoridae

9

13,2

Monocanthidae

2

2,9

Ostraciontidae

2

2,9

Diodontidae

10

14,7

Tetraodontidae

61

89,7

Pisces

21

30,9

Serpentes

1

0,7

Cryptodira

6

8,8

Aves

7

10,3

Delphinidae

10

14,7

Переваренная пища

2

2,9

Число вывернутых желудков

-

2,4

Число исследованных желудков

287

 

Фрагменты тунцов имели вес до 18 кг, парусников - до 16 кг, акул - до 12 кг.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Е П Губанов, Н А Иванин - Биология и морфоэкологическая характеристика тигровой акулы galeocerdo cuvier lesueur 1822 carcharhinidae индийского океана

Е П Губанов, Н А Иванин - Биология и морфоэкологическая характеристика тигровой акулы galeocerdo cuvier lesueur 1822 carcharhinidae индийского океана