Б Г Александров - Биотический баланс сообщества пелагиали прибрежной зоны черного моря - страница 1

Страницы:
1  2 

ЭКОСИСТЕМЫ ПРИБРЕЖНЫХ ЗОН

УДК 577.475 (262.5)

Б. Г. А Л Е К С А Н Д Р О В, А. В. К У Р И Л О В

БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС СООБЩЕСТВА ПЕЛАГИАЛИ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ

Дана количественная оценка вклада пелагических организмов в трансформацию органи­ческого вещества в прибрежной зоне Чёрного моря. На основании рассчитанных элементов биоти­ческого баланса - рационов, продукции и деструкции определены количественные взаимоотноше­ния между бактерио-, фито- и зоопланктоном. Приведено сопоставление функциональной роли ин­фузорий и мезозоопланктона, дается оценка полученным результатам в сравнении с другими райо­нами Мирового океана.

Прибрежная зона любого водоема представляет собой область контакта, или гра­ничную поверхность гидросферы, литосферы и атмосферы , которая, в соответствии с современными представлениями, характеризуется максимальной интенсивностью физиче­ских, химических и биологических процессов [3]. Данное обстоятельство объясняет эф­фект сгущения жизни в прибрежной зоне водоемов, проявляющийся в высоком биологиче­ском разнообразии, формировании максимальной биомассы и продукции. Особый интерес в связи с антропогенным загрязнением водоемов имеет вопрос относительно их самоочи­стительной способности, участии популяций отдельных видов, а также сообществ гидро-бионтов в трансформации органического вещества (ОВ), накопление которого в водных экосистемах вызывает целый ряд негативных последствий. Количественной оценке вклада сообществ пелагических организмов в данный процесс посвящено достаточно большое число исследований, однако, как правило, для морских экосистем в виду ряда методиче­ских и организационных сложностей, данными исследованиями были охвачены преиму­щественно открытые районы моря [5, 10].

Цель нашего исследования: оценить составляющие биотического баланса сообще­ства пелагических организмов: скорость поглощения (I, рацион), образования (P, продук­цию) и разрушения (R, деструкцию) ОВ и определить количественные взаимоотношения между бактериями, беспозвоночными и микроводорослями в прибрежной зоне моря.

Материал и методы. В работе использованы современные представления про­дукционной биологии и методологические подходы к определению биотического баланса водных экосистем [2, 11]. Основным исследовательским полигоном было выбрано побере­жье Одесского залива. Бассейны отдельных пляжей, изолированные от моря траверсами и волноломом, представляют собой своеобразные мезокосмы, где, благодаря слабому водо­обмену, создаются идеальные условия для подобного рода исследований. В основу расче­тов легли количественные исследования сестона, бактерио-, фито- и зоопланктона, прове­денные по стандартной методике специалистами Одесского филиала Института биологии южных морей НАНУ в 1991 г. Позднее (1998 - 1999) полученные результаты были допол­нены специальными наблюдениями за пелагическими инфузориями, выполненными в тех же акваториях. Биоэнергетический баланс был построен на основе осреднения 6 балансов, рассчитанных для периода май - ноябрь при температуре воды >80C, когда отмечалась мак­симальная скорость продукционно-деструкционных процессов. Несмотря на временную разобщенность материала осреднение регулярных внутригодовых наблюдений для оценки среднесуточной интенсивности функционирования всех упомянутых компонентов экоси­стемы, позволяет, тем не менее, сопоставить вклад каждого из них. Изучение сестона осу­ществлялось общепринятыми методами [7, 8] по фракциям (<50 |лкм и 50 - 100 цкм). Со­держание в воде растворенного ОВ (РОВ) определялось по величине перманганатной окисляемости. Вклад простейших и беспозвоночных в образование неживого ОВ оцени­вался как разность между рационом и количеством ассимилированной пищи (суммарное выделение). Вклад фитопланктона в детритную сеть определялся по разнице между его продукцией и биомассой (энергетическим эквивалентом веса). Для этого в качестве константы скорости разложения ис-

Экология моря. 2002. Вып. 61

© Б. Г. Александров, А. В. Курилов, 2002

5пользовалась величина 0,6 [4, 6], которая соответствовала потере 60 % сухой массы микро­водорослей за единицу времени. Иными словами, предполагалось, что в детритную сеть поступает 40 % неразложившегося ОВ. Микробиологические исследования проводились модифицированными методами [13]. Продукцию и дыхание фитопланктона определяли расчетным способом [12]. Элементы баланса беспозвоночных, включая инфузорий, нахо­дили по специально установленным зависимостям [1, 2, 9]. Разделение инфузорий и остального зоопланктона на трофические группы производилось на основании собствен­ных исследований и литературных данных [22].

Результаты и обсуждение. Согласно результатам наблюдений, на долю пелагиче­ских организмов приходилась большая часть (75,5 %) от общего взвешенного вещества. Вклад отдельных компонентов по энергетическому эквиваленту веса был распределён сле­дующим образом: бактериопланктон - 72,7, нанофитопланктон - 1,57, остальные микро­фиты - 0,89, беспозвоночные - 0,33 % (соответственно, инфузории - 0,15 и мезозоопланк-тон - 0,18 %).

Развитие фитопланктона характеризовалось преобладанием диатомовых и пери-диниевых водорослей, на долю которых приходилось 64 % суммарной численности и 82 % биомассы микрофитов. При этом соотношение упомянутых таксономических групп в первом случае составляло 10:1, во втором - 2:1. Средняя величина численности и биомас­сы водорослей в период исследований составляла 1,24 ± 0,47 млн. клл-1 и 1,16 ± 0,32 мгл-1. Известно, что продукция фитопланктона как непосредственно используется метазойным планктоном («классическая пищевая цепь»), так и включается в круговорот с участием од­ноклеточных микрогетеротрофов («микробиальная петля» - microbial loop) [16]. Средняя величина чистой продукции фитопланктона составила 9020 ± 3972 Джм-3сут-1.

Примерно 72 % первичной продукции приходилось на нанофитопланктон, с объёмом кле­ток менее 3000 мкм3. Траты на обмен водорослей исследованных размерных групп рас­пределялись приблизительно в равной степени - на долю нанофитопланктона приходилось 53,7 %. В целом же, дыхание фитопланктона составляет 11 % от его продукции.

Развитие инфузорий характеризовалось преобладанием гетеротрофных форм (99,4 % по биомассе). Среди простейших рацион микрофагов, потребляющих бактерий, детрит и РОВ, оказался примерно равным потреблению фитопланктона инфузориями-альгофага-ми, соответственно, 45 и 55% от общего рациона мирных форм. Общий объем их потреб­ления составил 1% продукции бактерий и 6,5% чистой первичной продукции. В свою оче­редь, потребление хищных инфузорий составило 25,7% продукции мирных. Соотношение продукции и рациона (P/I = K1) позволяет судить об эффективности использования энер­гии при её передаче по трофической цепи. Низкие значения этого показателя у инфузорий, равные 0,31 у альгофагов и 0,33 у микрофагов, говорят о значительном рассеивании энер­гии этим звеном. Несмотря на низкую величину продукции хищных видов, составляющей всего 16 % от всех инфузорий, величина К1 у них максимальна и достигает в среднем 0,55. Вклад инфузорий в гетеротрофную и общую (включающую дыхание водорослей) деструк­цию ОВ составляет соответственно 0,84 и 0,82 %.

Количественное развитие зоопланктона характеризовалось низкими значениями численности, в среднем 13000 ± 4000 экзм-3, и биомассы - 77,6 ± 17,7 мгм-3. Основу сооб­щества составляли личинки донных беспозвоночных, на долю которых приходилось в среднем 45,3 % численности и 37,8 % биомассы. Рассчитанное потребление мирным мезо-зоопланктоном водорослей (132,5 Джм-3сут-1) составило менее 1,5 % от их чистой продук­ции, при этом основная доля потребления приходилась на нанофитопланктон (87 %). Во­доросли в рационе мезозоопланктона составляли в среднем 32,3 %. Остальные затраты энергии мирного мезозоопланктона удовлетворялись за счёт компонентов микробиальной петли: ВОВ (29,2 % рациона), бактерий (29,3 %) и инфузорий (9,2 %). Потребление хищ­ным зоопланктоном мирного (без инфузорий) незначительное - до 0,3 % от суточной про­дукции последнего. Эффективность потребления фитопланктона (К1) была равна 48 %, а суммарные траты на обмен (R) всего мезозоопланктона составили лишь 0,12 % от общей гетеротрофной деструкции. Прижизненные выделения в виде фе-калий и жидких продуктов метаболизма вовлекаются в микробиальную пищевую цепь

(рис.).       ,__,_,

Обозначения:

О " продукция, 'Z - дыхание, - рацион, * _ _ j - выделение Notes:

Q - production, ї - respiration, /~~\ - ration,   _ _ J - excretion.

Рисунок. Схема энергетического баланса и потоков энергии (Джм-3сут-1) в экосистеме пела-гиали прибрежной зоны северо-западной части Чёрного моря. Гетеротрофы: Га - инфузории-альгофаги, Гм - инфузории-микрофаги, Гх - инфузории-хищники, Гз - мезозоопланктон Figure. Scheme of the biotic balance and energy flux (Jm-3d-1) in the north-western Black Sea coastal pelagic ecosystem. Heterotrophes: Га - algivorous ciliates, Гм - microphagous ciliates, Гх -carnivorous ciliates, Гз - mesozooplankton

Бактерии являются ключевым компонентом любой экосистемы, завершающими окончательную переработку ОВ до минеральных составляющих. Средняя продукция бак-териопланктона в исследованных акваториях в 4,5 раза превышала продукцию фитопланк­тона. Автохтонное ОВ, поставляемое прижизненными выделениями водорослей, инфузо­рий и мезозоопланктона (86, 9 и 5 % соответственно) лишь на 3,7 % может удовлетворить рацион бактерий. С учётом неживой взвеси и содержащегося в воде РОВ, эта величина до­стигает 79,4 %. Таким образом, остальная часть ОВ, необходимого для бактериопланктона (19907 Джм-3сут-1), имеет аллохтонное происхождение, а также поставляется сообществом донных организмов и рыбами, которые нами не учитывались. Бактериальная деструкция ОВ за период исследований составила в среднем около 99 % гетеротрофной деструкции.

Сравнивая функциональную роль инфузорий и остального зоопланктона, можно отметить, что, несмотря на более низкую биомассу инфузорий, их продукция оказалась выше, чем планктонных беспозвоночных в 1,4 раза, а траты на обмен - около 7 раз. Об-щая величина потребления энергии инфузориями была в 2,5 раза больше, при этом валовая эффективность роста (К1) в 1,5 раза ниже, чем мезозоопланктона. Таким образом, инфузо­риям принадлежит ведущая роль в трансформации энергии гетеротрофным компонентом планктонного сообщества, при этом часть её (около 30%) рассеивается. В целом, деструк­ция ОВ этим звеном составляет 0,97% от гетеротрофной и 0,94% общей деструкции. В открытых районах Чёрного моря на долю микро- и мезозоопланктона приходится свыше 33% гетеротрофной деструкции [14]. Животные и простейшие потребляют до 8% чистой первичной продукции и около 1,3% бактериальной продукции. Последнее хорошо согла­суется с данными о том, что бактерии являются скорее минерализующими агентами, неже­ли пищевым ресурсом, поставляя на более высокие трофические уровни не более 2% орга­нического углерода [23].

Таблица. Средние уровни потребления, % различных пищевых ресурсов зоопланктоном в различных районах Мирового океана

Table. Average feeding rates, % of several food sources by zooplankton in different areas of the ocean

Географическая широта

Ресурс

Уровень потребления, % ресурса

Источник

 

 

продукция |

биомасса

 

 

Микрозоопланктон (включая ифузорий)

 

650 с. ш.

фитопланктон

8

-

[31]

600 с. ш.*

фитопланктон

60

-

[24]

50-600 ю. ш.

фитопланктон

22

13

[27]

510 с. ш.*

фитопланктон

60

-

[20]

500 с. ш.*

фитопланктон

30

-

[36]

460 с. ш.*

фитопланктон

7

18

Наши данные

 

бактерии

1

0,5

 

430 с. ш.*

бактерии

8

-

[35]

 

нанопланктон

13

-

 

420 с. ш.*

бактерии

19

-

[33]

 

нанопланктон

30

-

 

410 с. ш.*

фитопланктон

-

28

[21]

350-500 ю. ш.

фитопланктон

58

41

[28]

380 с. ш.*

фитопланктон

34

15

[30]

370 с. ш.*

фитопланктон

-

34

[34]

200-370 с. ш.

фитопланктон

23

-

[18]

250 с. ш.*

фитопланктон

4

-

[29]

200 с. ш. - 200 ю. ш.

фитопланктон

70

-

[19]

100 ю. ш.

фитопланктон

15

-

[17]

 

Мезозоопланктон

 

 

50-600 ю. ш.

фитопланктон

4

-

[15]

 

инфузории

-

57

 

460 с. ш.*

фитопланктон

2

7

Наши данные

 

бактерии

0,3

0,1

 

 

инфузории

5

12

 

450 с. ш.*

инфузории

-

35

[26]

440 с. ш.

фитопланктон

80

65

[14]

 

бактерии

90

74

 

400 с. ш.*

взвешенное ОВ

-

8

[25]

150-350 ю. ш.

фитопланктон

45

-

[32]

* - прибрежные районы; * - coastal areas

Для различных районов Мирового океана (табл.) уровни потребления беспозво­ночными пищевых ресурсов, в среднем выше, чем рассчитанные нами для прибрежных вод Одесского залива. Анализ собственных и литературных данных показал, что уровень потребления фитопланктона и инфузорий мезозоопланктоном в среднем одинаков и со­ставляет соответственно 35 ± 16 и 34 ± 14 % от их биомассы. Потребление бактерий дости­гает в среднем 51 ± 22 % их биомассы. Рацион микрозоопланктона, в частности инфузо­рий, составляет 25 ± 5 % биомассы фитопланктона и около 15% - бактерий.

Из-за недостаточного количества данных обнаружить какие-либо зависимости в структуре рациона мезозоопланктона, связанные с его широтным распределением не пред­ставилось возможным. Наиболее высокие уровни потребления первичной и бактериальной продукции и биомассы характерны для открытой части Чёрного моря, восточной части Ти­хого океана и зон Субтропической конвергенции [14, 19, 28]. При этом ведущая роль в ути­лизации ОВ принадлежит микрозоопланктону (инфузориям, коловраткам и науплиям копе-под). Для этого компонента выявлена тенденция увеличения потребления первичной про­дукции с возрастанием географической широты местности. Она наиболее выражена в при­брежных районах моря. Эта зависимость имеет достаточно высокий уровень значимости (R2= 0,35), если исключить крайние значения при экстраполяции данных, и описывается уравнением: Y= 0,69-X + 8,06, где Y- доля рациона микрозоопланктона от продукции фи­топланктона (%), X- географическая широта (град.).

Заключение. Крайне низкие значения потребления бактериальной и водоросле­вой биомассы и продукции, как микро-, так и мезозоопланктоном, характерные для при­брежья Чёрного моря, по сравнению с другими районами Мирового океана могут быть объяснены с одной стороны, высокими абсолютными значениями, характерными для ги-перэвтрофных водоёмов, с другой стороны, загрязнением прибрежной зоны, нарушающим естественную структуру сообществ планктона. Эти нарушения проявляются в выпадении отдельных видов, регулирующих развитие определённых групп фитопланктона и бакте­рий, что даёт, в конечном итоге, последним развиваться в больших количествах.

Авторы выражают глубокую признательность Г.П. Гаркавой, Т.Е. Горбылевой, Н.Г. Теп-линской, Д.А. Нестеровой и Л.Н. Полищуку за любезно предоставленные исходные данные.

1. Александров Б. Г. Калорийность беспозвоночных Черного моря. I. Зоопланктон и мейобентос // Экология моря. - 2001. - Вып. 55. - С. 5 - 10.

2. АлимовА.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 152 с.

3. Айзатулин Т. А., Лебедев В. Л., Хайлов К. М. Океан. Активные поверхности и жизнь.- Л.: Гид-рометеоиздат, 1979. - 192 с.

4. Бикбулатова Е. М., Скопинцев Б. А., Бикбулатов Э. С. Распад органического вещества си-незеленых водорослей в аэробных и анаэробных условиях при комнатной температуре (200С) // Водные ресурсы. - 1977. - № 6. - С. 132 - 147.

5. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана.- М.: Наука, 1987. - 240 с.

6. Изместьева М. А., Галатонова С. А., Шумакова Г. В. и др. Кинетика десконструкции взвешен­ного органического вещества при его различных концентрациях // Экология моря. - 1980. -

Вып. 2. - С. 85 - 91.

7. Лисицын Л. П. Методы сбора и исследования водной взвеси для геологических целей // Тр. Ин-та океанологии. - 1956. - 19. - С. 204 - 231.

8. Методы исследования органического вещества в океане / Под ред. Е. А. Романкевича. - М.:

Наука, 1970.

9. Павловская Т. В. Питание и размножение массовых видов инфузорий Чёрного моря: автореф. дисс.   канд. биол. наук. - Севастополь, 1971. - 20 с.

10. Сорокин Ю. И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 217 с.

11. Умнов А. А. Балансовая модель экосистемы озера Щучьего // Исследов. взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. - Л., 1986. - С. 188 - 202.

12. Финенко З. З. Общие закономерности роста и фотосинтеза водорослей // Первичная и вторич­ная продукция морских организмов. - Киев: Наук. думка, 1982. - С. 35 - 45.

13. Цыбань А. В., Теплинская Н. Г. О методе изучения морских липолитических бактерий // Гид-робиол. журн. - 1974. - № 4. - С. 116 - 122.

14. Шушкина Э. А., Виноградов М. Е., Лебедева Л. П. и др. Энергетика и структурно-функциональнвя характеристика планктонных сообществ Чёрного моря // Экосистемы пелагиали Чёрного моря. - М.: Наука, 1980. - С. 223 - 243.

15. Atkinson A. Subantarctic copepods in an oceanic, low chlorophyll environment: Ciliate predation, food selectively and impact on prey population // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1996. - 130. - P. 85 - 96.

16. Azam F., Fenchel T., Field J. G. et al. The ecological role of water-column microbes in the sea // Marine Ecology Prog. Ser. - 1983. - 10. - P. 257 - 263.

17. .Beers J. R., Stevenson M. R., Eppley R. W. et al. Plankton populations and upwelling off the coast of Peru, June 1969 // Fish Bull. - 1971. - 69. - P. 859 - 876.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Б Г Александров - Биотический баланс сообщества пелагиали прибрежной зоны черного моря