Я Омельковець, Я Степанюк - Будова слухової кори окремих представників комахоїдних та рукокрилих - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2005. Вип. 39. С. 103-109    Biology series. 2005. Is. 39. P. 103-109

Зоологія

УДК 591.481.14:599.4

БУДОВА СЛУХОВОЇ КОРИ ОКРЕМИХ ПРЕДСТАВНИКІВ КОМАХОЇДНИХ ТА РУКОКРИЛИХ

Я. Омельковець, Я. Степанюк

Волинський державний університет імені Лесі Українки проспект Волі, 13, Луцьк, 43025, Україна e-mail: slava1978@ukr.net

Досліджено слухову кору європейського їжака (Erinaceus europaeus), бурозубки звичайної (Sorex araneus), рудої вечірниці (Nyctalus noctula) та великого підковоноса (Rhinolophus ferrumequinum). Зроблено спробу ви­світлити суть відмінностей, що їх могли набути рукокрилі в процесі освоєн­ня повітряного середовища та ехолокації.

Ключові слова: комахоїдні, рукокрилі, слухова кора, цитоархітектоніка.

Слуховий аналізатор порівнянно з іншими аналізаторами хребетних є еволюційно наймолодшим, що, безумовно, позначилось на морфологічній будові всіх його ланок, особливо кіркових. Рівень організації найвищої ланки акустичної системи - слухової ко­ри в ссавців, визначений рівнем філогенетичного положення виду, особливостями біоло­гії, способами локомоції, стратегіями добування об'єктів живлення та характером їжі.

Досліджено серійні зрізи головного мозку чотирьох екземплярів їжака європейсь­кого (Erinaceus europaeus Iinnaeus, 1758), трьох екземплярів бурозубки звичайної (Sorex araneus Linnaeus, 1758), шести екземплярів рудої вечірниці (Nyctalus noctula Schreber,

1774) та трьох екземплярів великого підковоноса (Rhinolophus ferrumequinum Schreber,

1775) . Головний мозок фіксували у 5% формаліні. Парафінові блоки різали серійно у фронтальній площині на санному мікротомі (МС-2), їхня товщина становила 15-20 мкм. З отриманих зрізів за допомогою ксилолу видаляли парафін, зафарбовували розчином креозил-віолету та тіоніну за класичним методом Ф. Нісля. Товщину окремих цитоархіте-ктонічних шарів слухової кори, поздовжніх (a) і поперечних (b) діаметрів клітин та їхніх ядер (А; В) визначали звичайним окуляр-метричним методом за допомогою гвинтового окуляр-мікрометра (МОВ-1-16) на мікроскопі з бінокулярною насадкою "Мікмед-1" фір­ми "Ломо" [1].

Об'єм клітин і їхніх ядер визначали за стандартною формулою С.М. Блінкова [4]. Щільність клітин в одиниці площі обчислювали за формулою Г.Г. Автанділова [1]. Оскі­льки розміри й маса тіла та мозку досліджуваних тварин відрізняються, то порівнювали не лінійні показники, а їхні індекси, отримані за формулою In = n/, де n - лі­нійна величина; V - об' єм головного мозку. Математичне опрацювання даних виконува­ли в програмі Excel фірми Mk;rosoft на комп'ютері "Celeron-800".

Слухова кора розміщена в скроневій частці (lobus temporalis) великих півкуль го­ловного мозку (рис. 1). У рукокрилих і комахоїдних вона має низку спільних ознак, які дають змогу виділити її серед інших ділянок кори; це, зокрема, більша, ніж в інших діля­нках, товщина всіх шарів кори, низька щільність нейронів четвертого шару, наявність великих пірамідних клітин у п' ятому шарі та горизонтальна орієнтація клітин шостого шару [3]. У рукокрилих, як і в комахоїдних, слухова кора має типову шестишарову будо­ву, причому третій і четвертий шари погано диференційовані, і межа між ними нечітка

(рис. 2).

© Омельковець Я., Степанюк Я., 2005

Рис. 1. Локалізація слухової кори у рудої вечірниці (Nyctalus   noctula) (ділянка стрілкою).

позначена

Товщина шарів кори в досліджуваних видів збільшується в такому порядку: підковоніс, вечірниця, бурозубка, їжак (див. таблицю).

Молекулярний шар (lamina molecularis) слухової кори виділяється серед інших шарів високим значенням товщини, що особливо помітно у вечір­ниці і підковоноса. Найбільша відносна ширина цього шару є у великого підко­воноса, а найменша - у звичайної буро­зубки (див. таблицю). У молекулярному шарі звичайного їжа­ка виявлено два типи клітин. До першого належать витягнуті пірамідні клітини з інтенси­вно забарвленою цитоплазмою і ядром. Клітини другого типу - неправильної форми, об' єм їхній майже вдвічі менший, ніж попередніх (див. таблицю). У першому шарі слухо­вої кори звичайної бурозубки простежуються дрібні пірамідні, рідше веретеноподібні клітини з інтенсивно забарвленим ядром і світлою цитоплазмою.

Молекулярний шар рудої вечірниці порівняно бідний на клітинні елементи. Крім середнього розміру пірамідних клітин зі світлою цитоплазмою й інтенсивно зафарбова­ними ядром і ядерцем, тут є дрібні неправильної форми клітини з інтенсивно забарвле-

у*) ним ядром. У зовнішньому шарі слухової кори великого і підковоноса також виділено два типи клітин. Перший -! пірамідні та неправильної форми клітини зі світлою цито-I плазмою і темним ядром. Клітини другого типу за об'ємом J майже в чотири рази менші від клітин першого типу. Це ^      у ., ■ пірамідні і веретеноподібні біполярні клітини з інтенсивно

зафарбованим ядром. 2 * "     •% '*' І'* Найменший об'єм клітин першого типу зафіксова-

ний у звичайної бурозубки. Щільність клітин першого ша­ру досліджуваних тварин збільшується в такій послідовно-*ч! сті: їжак, вечірниця, бурозубка, підковоніс (див. таблицю). 5 Зовнішній зернистий шар (lamina granulans externa)

слухової кори складається з вертикально орієнтованих, щільно розміщених клітин (див. рис. 2). Мінімальна відно-і сна товщина його зафіксована у підковоноса, а максималь-у рудої вечірниці. Найбільша абсолютна товщина цьо-шару зафіксована в їжака, тоді як у інших досліджува-^ j них тварин значення цього показника значно менші.

Рис. 2. Цитоархітектонічні шари слухової кори їжака звичайно­го   (Erinaceus   europaeus).   Креозол-віолет.   х 128:

1 -   молекулярний   шар    (lamina molecularis);

2 - зовнішній зернистий шар (lamina granulans externa); 3 - зовнішній пірамідний шар (lamina pyrami-dalis externa); 4 - внутрішній зернистий шар (lamina granularis interna); 5 - внутрішній пірамідний шар (lamina piramidalis interna); 6 - багатоморфний шар (lamina multiformis).

3-4

«5?

«А

на го

Кількісні характеристики шарів та нейронів слухової кори, M±m; n=20

Показники

Вид

 

Erinaceus europaeus

Sorex araneus

Nyctalus noctula

Rhinolophus ferrumequinum

1

2

3

4

5

Товщина шарів слухової кори, мкм

802,3±23,5

511,2±24,6

466,4±20

443,6±17,5

І*

54,9

84,3

65,7

61,6

Товщина шарів слухової кори

1. Молекулярний шар, мкм

184,5±7,9

66,3±4,3

118,3±4,6

126,1±7,8

І*

12,6

10,9

16,6

17,5

2. Зовнішній зернистий шар, мкм

65,3±4,8

15,2±1,6

36,7±2,6

24,6±1,1

І*

4,4

4,1

5,2

3,3

3+4. Зовнішній пірамідний та внутрі­шній зернистий шари, мкм

285,4±10,3

193,2±9,4

139,1±11,5

131,3±2,1

І*

19,5

31,9

19,6

18,2

Першого поверху (другий-четвертий шари, мкм)

350,2±13,8

218,2±10,4

176,3±13,1

155,5±5,6

І*

23,9

35,9

24,8

21,5

5. Внутрішній пірамідний шар, мкм

167,6±4,7

145,5±7,8

104,3±7,3

95,2±6,5

І*

11,4

23,9

14,6

13,1

6. Багатоморфний шар, мкм

101,2±3,1

82,4±2,3

75,6±3,1

68,5±2,1

І*

6,9

13,5

10,6

9,4

Другого поверху (п'ятий-шостий шари, мкм)

268,4±7,8

227,5±10,1

179,4±6,3

163,2±7,1

І*

18,3

37,5

25,2

26,0

Нейрони молекулярного шару

1 тип

а, мкм

11,0±0,5

6,7±0,3

11,1±0,1

9,7±0,2

в, мкм

5,5±0,2

5,0±0,1

7,9±0,5

5,8±0,1

V, мкм3

176,3±18,3

85,3±5,3

371,2±14,9

154,4±4,8

2 тип

а, мкм

6,6±0,3

-

5,2±0,2

5,4±0,2

в, мкм

4,9±0,2

-

3,9±0,2

3,5±0,1

V, мкм3

85,5±3,1

-

42,3±2,0

34,2±1,6

S, мм3

70 995±3 273

125 627±2 805

94 617±7 011

155 183±6 753

Нейрони зовнішнього зернистого шару

а, мкм

19,7±0,4

12,3±0,2

11,9±0,2

10,5±0,3

в, мкм

12,2±0,2

8,7±0,2

8,2±0,3

6,6±0,2

V, мкм3

1532,6±41,4

490,1±22,5

425,5±12,9

235,4±10,5

S, мм3

85 665±2 665

97 709±3 727

116 683±4 727

132 147±6 412

Нейрони зовнішнього пірамідного шару

а, мкм

15,3±0,4

11,4±0,3

11,7±0,2

9,8±0,3

в, мкм

9,2±0,4

7,3±0,1

9,2±0,1

6,9±0,2

V, мкм3

671,3±30,8

319,5±17,5

516,6±14,5

242,6±10,3

Я. Омельковець, Я. Степанюк

1                               2                 3                  4 5

Нейрони внутрішнього зернистого шару

а, мкм

12,1±0,4

7,4±0,3

9,5±0,3

8,8±0,2

в, мкм

6,4±0,2

6,2±0,2

6,3±0,2

4,9±0,2

V, мкм3

255,2±25,4

148,5±4,8

197,4±21,3

110,4±3,9

S в третьому-четвертому шарі, мм3

40 223±1 146

54 118±2 551

69 587±3 310

76 219±2 543

Нейрони внутрішнього пірамідного шару

а, мкм

18,5±0,3

12,7±0,4

12,5±0,4

11,9±0,2

в, мкм

12,8±0,3

8,5±0,3

8,7±0,2

8,8±0,2

V, мкм3

1601±63

479±19

512±24

472±21

S, мм3

28 646±1 039

61 891±3 499

125 387±6 830

77 652±2 264

Нейрони багатоморфного шару

а, мкм

13,4±0,6

9,5±0,4

9,8±0,3

10,8±0,2

в, мкм

7,5±0,2

5,9±0,3

5,4±0,2

5,6±0,2

V, мкм3

386±23

170±6

148±5

175±7

S, мм3

84 395±3 335

195 040±8 664

395 259±13 629

224 345±11 548

Примітки. І* - індекс товщини шарів; а - поздовжній діаметр клітини, в - поперечний діаметр клітини; V- об'єм клітин, мкм3; S - щільність клітин в 1мм3; n - кількість вимірювань.

Клітини зовнішнього зернистого шару звичайного їжака пірамідні, рідше неправи­льної форми, з великим об'ємом тіла і ядра. Цитоплазма і ядерце в них забарвлені інтен­сивніше, ніж ядро. У звичайної бурозубки ці клітини відрізняються від клітин їжака лише меншим об' ємом перикаріону (див. таблицю).

У зовнішньому зернистому шарі слухової кори рудої вечірниці виявлено великі пірамідні та неправильної форми клітини з однаковим об' ємом перикаріону, зафарбова­ного інтенсивно. Клітини другого шару слухової кори великого підковоноса за формою схожі на клітини інших досліджуваних тварин і відрізняються лише дещо меншою інтен­сивністю забарвлення цитоплазми та об' ємом (див. таблицю).

Найменший об' єм клітин цього шару виявлено у великого підковоноса, а найбі­льший - у звичайного їжака. Щодо відносних розмірів, то у їжака і підковоноса цей показник має близькі значення, тоді як у вечірниці вони майже такі, як у бурозубки. Щільність клітин зовнішнього зернистого шару в рукокрилих більша, ніж у комахоїд­них, максимальне і мінімальне значення її простежується, відповідно, у підковоноса та їжака (див. таблицю).

Зовнішній пірамідний шар (lamina pyramidalis externa) слухової кори досліджува­них тварин погано відмежований від внутрішнього зернистого (lamina granularis interna) шару (див. рис. 2). У бурозубки відносна товщина цих шарів найбільша (див. таблицю).

Клітини зовнішнього пірамідного шару звичайного їжака пірамідної та неправи­льної форми. Забарвлені вони менш інтенсивно, ніж клітини верхнього зернистого ша­ру, від яких відрізняються також меншим об' ємом тіла і ядра. Клітини третього шару слухової кори звичайної бурозубки за формою подібні на такі ж клітини у їжака. Пери-каріони клітин мають досить великий об' єм, ядро і ядерце зафарбовані інтенсивніше від цитоплазми.

Зовнішній пірамідний шар рудої вечірниці і великого підковоноса складається з клітин, дещо більших за об' ємом від клітин другого шару слухової кори цих видів (див.таблицю). Зафарбовані вони з середньою інтенсивністю, причому оболонка ядра і ядерце темніші, ніж цитоплазма.

Об' єм клітин третього шару слухової кори у досліджуваних тварин зростає в такій послідовності: підковоніс, бурозубка, вечірниця, їжак.

У внутрішньому зернистому шарі (lamina granulans interna) слухової кори звичай­ного їжака простежуються дрібні, інтенсивно зафарбовані клітини, об' єм яких значно менший, ніж у клітин третього шару (див. таблицю). Клітини четвертого шару звичайної бурозубки дрібні, пірамідні та неправильної форми.

Клітини внутрішнього зернистого шару рудої вечірниці і великого підковоноса за формою схожі на нейрони цього ж шару у бурозубки. Ядро у них зафарбоване інтенсив­ніше, ніж цитоплазма, а об' єм тіла клітин менший, ніж у клітин сусідніх шарів.

Об'єм клітин внутрішнього зернистого шару (lamina granularis interna) у дослі­джуваних тварин зростає в такому порядку: підковоніс, бурозубка, вечірниця, їжак. Сере­дня щільність клітин третього і четвертого шарів слухової кори у летючих мишей більша, ніж у комахоїдних, максимальне і мінімальне її значення, відповідно, - у підковоноса та їжака (див. таблицю).

П'ятий шар слухової кори - внутрішній пірамідний (lamina piramidalis interna) -добре відмежований від сусідніх (див. рис. 1). У досліджуваних рукокрилих його віднос­на товщина більша, ніж у їжака, але значно менша, ніж у бурозубки. У всіх досліджува­них видів цей шар представлений пірамідними нейронами з великим об' ємом перикаріо-ну, рідше неправильної форми триполярними клітинами, ядро і ядерце яких зафарбовані інтенсивніше від цитоплазми. Об' єм тіла нейронів у тварин зростає в такій послідовності: підковоніс, бурозубка, вечірниця, їжак. Щільність клітин п'ятого шару слухової кори в досліджуваних видів зростає в такому порядку: їжак, бурозубка, підковоніс, вечірниця (див. таблицю).

Шостий шар слухової кори - багатоморфний (lamina multiformis) - добре дифере­нційований від п' ятого шару, утворений щільно розміщеними видовженими клітинами, поздовжня вісь яких зорієнтована горизонтально. Відносна товщина цього шару у тварин зростає в такій послідовності: їжак, підковоніс, вечірниця, бурозубка (див. таблицю). Нейрони шостого шару слухової кори звичайного їжака веретеноподібної та овальної форми. Об' єм їх значно менший, ніж у клітин попереднього шару (див. таблицю), а заба­рвлення інтенсивніше.

Клітини багатоморфного шару бурозубки, вечірниці і підковоноса за формою та інтенсивністю забарвлення схожі з такими ж клітинами у їжака і відрізняються від них лише розмірами. Об' єм нейронів поліморфного шару в досліджуваних тварин збільшу­ється в такому порядку: вечірниця, бурозубка, підковоніс, їжак. У звичайної бурозубки і великого підковоноса цей показник має схожі значення. У звичайного їжака відносні роз­міри клітин шостого шару слухової кори найменші серед усіх досліджуваних тварин. Щільність нейронів багатоморфного шару у рукокрилих більша, ніж у комахоїдних, при­чому найбільше її значення є у вечірниці, а найменше - в їжака (див. таблицю).

Сьогодні в літературі нема єдиної думки щодо кількості цитоархітектонічних шарів слухової кори у Insectivora i Chiroptera. Проте більшість авторів уважає, що вонамає типову для ссавців шестишарову будову водночас без чіткого цитоархітектонічно-го поділу [2, 5, 6, 8, 10].

У досліджуваних нами видів слухова кора має шестишарову будову, причому третій і четвертий шари погано диференційовані. У всіх тварин, за винятком бурозуб­ки, перший - поверхневий шар кори - має значну товщину і становить у їжака 23%, а у вечірниці і підковоноса, відповідно, 26 і 28% товщини всієї кори (у бурозубки лише 13%). Особливий інтерес становить порівняння верхнього і нижнього поверхів слухо­вої кори, оскільки відомо, що у вищих тварин верхній має більшу товщину, що вважа­ють ознакою прогресивного розвитку слухової кори [8]. Загалом перший поверх (другий-четвертий шари слухової кори) має максимальну відносну товщину в бурозуб­ки (див. таблицю), що досягається значною шириною третього і четвертого шарів. Ни­жній поверх (п' ятий i шостий шари) у рукокрилих має більшу відносну ширину, ніж у їжака, але меншу, ніж у бурозубки.

Отже, слухова кора бурозубки, вечірниці і підковоноса має примітивну будову, характерну для нижчих плацентарних тварин, про що свідчить, насамперед, мала тов­щина першого поверху кори. У їжака нижній поверх кори дещо менший від верхнього, але ця різниця незначна. Це, а також менша щільність клітин другого, третього і четве­ртого шарів слухової кори їжака не дає змоги, на наш погляд, зробити висновок про її прогресивнішу, ніж в інших досліджуваних тварин будову. Найбільша товщина слухо­вої кори в звичайної бурозубки. Проте меншу відносну товщину її першого шару та одноманітність його клітин, на нашу думку, не можна розглядати як ознаку прогресив­ності. Крім вищої, ніж в Insectivora, щільності клітин у другому-шостому шарах, слу­хова кора вечірниці і підковоноса не виявляє ознак будови, які б відрізняли її від кома­хоїдних, за винятком більшої площі поверхні, про що опосередковано свідчать дані кутових вимірювань [9]. Останній факт, а також літературні дані з морфології слухової кори рукокрилих [2; 6] і фізіологічні дослідження відновлення слухових та ехолокацій-них рефлексів у тварин з пошкодженою слуховою корою [7] дають підстави припуска­ти, що в ехолокації пріоритетну роль відіграє не кора, а саме підкіркові структури, які у Microchiroptera розвинуті досить сильно.

1. АвтандиловГ.Г. Морфология патологии. М.: Медицина, 1973. 248 с.

2. Айрапетьянц Э.Ш., Бурикова Н.В., Константинов А.И. и др. Организация слуховой коры рукокрылых в сравнительном ряду млекопитающих // Журн. высшей нервной деятельности. 1973. Т. 23. Вып. 2. С.392-402.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе. Л.: Наука,

1974. 511 с.

4. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.: Медицина,

1964. 471 с.

5. Бурикова Н.В. О некоторых связях слуховой области коры летучей мыши // Матери­алы Пятого науч. совещ. по эволюционной физиологии. Л., 1968, С. 50.

6. Бурикова Н.В., Краснощёкова Е.И. Цитоархитектоника слуховой коры мозга живот­ных с агранулярным типом неокортекса // Вестн. Львов. ун-та. Сер. биол. 1983. № 9.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Я Омельковець, Я Степанюк - Будова слухової кори окремих представників комахоїдних та рукокрилих