Л Н Полищук - Вертикальное микрораспределение массовых форм зоопланктона у поверхности южных морей ссср - страница 1

Страницы:
1  2  3 

ОРДЕНА   ТРУДОВОГО   КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ   БИОЛОГИИ   ЮЖНЫХ МОРЕЙ ИМЕНИ А.  О.  КОВАЛЕВСКОГО АН УССР

На правах рукописи

Л. Н. ПОЛИЩУК

ВЕРТИКАЛЬНОЕ МИКРОРАСПРЕДЕЛЕНИЕ

МАССОВЫХ  ФОРМ ЗООПЛАНКТОНА У  ПОВЕРХНОСТИ  ЮЖНЫХ  МОРЕЙ СССР

Диссертация написана на русском языке 03.105 (гидробиология)

Автореферат диссертации     на    соискание   ученой степени кандидата       биологических наук

Севастополь, 1972

\

Одну из составляет

Работа выполнена в Одесском отделении Инсти­тута биологии южных морей имени А. О. Ковалев ского АН УССР.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ член-корреспондент . АН *УССР,   доктор    биологических наук,

профессор Ю. П. ЗАЙЦЕВ.

Официальные

оппоненты:

доктор биологических наук Т. С. ПЕТИПА, кандидат биологических наук А. В. КОВАЛЕВ.

Диссертация направлена на отзыв в Институт гидробиологии АН УССР.

Автореферат разослан . ^/^"--J^^^^tijL. 1972 г.

Защита диссертации состоится ' - -JfLbyt&AA^ 1972 г. на заседании Ученого совета Ордена Трудового Красного Знамени Института биологи» южных мо­рей им. А. О. Ковалевского АН УССР.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: Севастополь, Площадь Нахимова, 2.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук Т. М. КОНДРАТЬЕВА

тенденций развития современной биологии моря возрастание интереса исследователей к населению области пленки поверхностного натяжения водын е й-стону (Зайцев, 1967, 1968, 1970), образующему самый верх­ний ярус пелагических комплексов организмов (Беклемишев, 1969). По Программе национального комитета советских оке­анографов исследование нейстона должно составить одну т задач очередного десятилетия изучения жизни Мирового океа­на (Зенкевич и др., 1968).

На протяжении последних лет в отделе гипонейстона Одес­ского отделения Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского АН УССР проводится разностороннее изучение всех представителей этого класса сообществ от бак­терий до рыб.

Изучение структуры и состава нейстона, условий его суще­ствования, распределения и роли в галосфере выдвинуло ряд новых вопросов в смежных областях. Одним из них является вопрос о вертикальном микрораспределении организмов план­ктона у поверхности пелагиали и об их взаимоотношениях с представителями нейстона. При изучении вертикального раз­мещения гидроб'иоптов, популяций и сообществ подходят с различной мерой точности измерения соответствующих слоев. Говорят о мегараспределении, когда оперируют слоями воды мощностью более 100 м, мезораспределении (мощность слоя 1 —100 м) и микрораспределении, когда имеют дело с горизон­тами в пределах до 1 м (Cassie, 1959). При изучении нейстона представляет наибольший интерес микрораспределение план­ктона у поверхности пелагиали. Эта область относится к числу очень слабо изученных в биологической океанографии, и до последнего времени лишь очень незначительное количество работ затрагивает данный вопрос. Однако, применявшиеся при этом орудия сбора материала, не касались пленки поверх­ностного натяжения. В последнее время ато было достигнуто с помощью сетей типа ПНС (Зайцев, 1962) в Черном море, но специального исследования распределения планктона по мик­рогоризонтам при этом не проводилось.

Основной задачей настоящей работы было на основании изучения большого количества проб, полученных в южных мо-

В

рях СССР, и применения методов вариационной статистики исследовать характер вертикального микрораспределения мас­совых форм зоопланктона у поверхности пелагиали Черного, Азовского и Каспийского морей, изменение их численности и биомассы во времени (суточная и сезонная динамика), связь с бактерионейстоном, составляющим первое звено нейстонно-го комплекса организмов, а также с некоторыми абиотически­ми факторами среды.

ИСТОРИЯ  ИЗУЧЕНИЯ  МИКРОЗОНАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА У ПОВЕРХНОСТИ МОРЯ

Первые работы по данному вопросу датируются концом 50-х и началом 60-х годов (Cassie, 1958, 1959, 1960; Delia Сгосе Norberto, Sertorio Tecla, 1959, 1959a; Delia Croce Nor­berto,   1962). С помощью специального прибора, бравшего

одновременно 24 пробы «а протяжении 2,4 м, в гавани Вел­лингтона Р. Касси исследовал распределение нескольких ви­дов зоопланктона у поверхности. Им было обнаружено, что даже в таком небольшом пространстве организмы распреде­ляются не случайно, а образуют скопления. Н. Делла Кроче и Т. Серторио в Лигурийском море была применена методика послойного сбора зоопланктона через каждые 10 см с по­мощью серии планктонных сеток, расположенных одна над другой по вертикали в пределах слоя воды 1 —100 см. Авторам удалось установить закономерности микрозонального распре­деления веслоногих и других зоопланктонных форм в преде­лах верхнего метрового слоя воды.

Новым этапом в этом направлении являются работы по изу­чению гипонейстона в южных морях СССР с примене­нием многоярусных сетей типа ПНС (Зайцев, 1960, 1961, 1961а, 19616,   1961B,   1964,    1964а,   1967а,    1968,   1968а;   Коваль, 1961;

Полищук, 1964, 1965, 1965а, 1966, 1966а, 1968; Кракатица, 1964; Виноградов, 1966, 1969; Закутский, 1965, 1965а, 19656,

1966, 1968; Эль-Саед, 1968; Кракатица, 1969; Зелезинская, 1963, 1969; Замбриборщ и др., 1969; Винникова и Романченко, 1970; Воробьева, 1970, 1970а).

Аналогичные исследования проводятся и в других морях СССР. Так, С. М. Чебанов (1965) говорит о микрозональном распределении гипериид в приповерхностном слое южной части Берингова моря и прилегающих районах Тихого океана.

Исследования гипонейстона с помощью многоярусных се­тей, повторяющих конструкцию сетей ПНС, начаты в ряде за­рубежных океанографических центров. В румынских водах Черного моря они проведены И. Каутиш, М. Илиеску, С. Лу-скан  (Cautis, Iliescu, Luscan,   1964). Первые сведения о гипо­нейстоне Триестского залива — опресненной акватории Адриа­тического моря, находим у Е.  Гирарделли   (Ohirardelli, 1966,

1967) и М. Спекки (Specchi, 1968). Большой объем исследо­ваний гипонейстона Марсельского залива выполнен Ж. Шам-палбер (Champalbert, 1968, 1969). Ночной гипонейстон в том же районе исследован с помощью ПНС Ж- Шампалбер и С. Маккар-Мулен (Champalbert et Macquart-Moulin, 1970). В Алжирском заливе первые сборы гипонейстона датируются

1967 годом и выполнены с помощью 2-х ярусной сети Ж.-И. Маринаро и Ж. Анри (Marinaro et Henry, 1968). В Ин­дийском океане 3-х ярусную сеть с успехом использовал П. Дэвид (David, 1965).

Все вышеупомянутые работы дали богатые сведения, ха­рактеризующие население 0—5 см слоя и нижележащих гори­зонтов, однако авторы не задавались целью провести вариа­ционно-статистический анализ полученных данных материа­лов, чтобы обнаружить степень достоверности тех или иных расхождений численности по вертикали. Нами была предпри­нята первая попытка в данном направлении  (Полищук, 1969,

1969а).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материала в море

Материал, положенный в основу данной работы, собирал­ся во время комплексных экспедиционных рейсов Одесского отделения Института биологии южных морей им. А. О. Кова­левского АН УССР на НИС «Миклухо-Маклай» в весенне-летне-осенний период 1961 — 1968 гг. Район исследований охва­тывает всю акваторию Черного и Азовского морей, южную половину Северного, Центральную часть и северную половину Южного Каспия. За время исследований было выполнено 228 станций, отобрано и обработано 1210 проб. Помимо разо­вых сборов, в Черном море выполнено три многочасовых стан­ции: 24-часовая и 40-часовая с повторностью ловов через каж­дые четыре часа, 90-часовая с повторностью ловов через каж­дые два часа, в Азовском море — две: 12-часовая с повтор-ностью ловов через каждые четыре часа и 24-часовая с повторностью ловов через каждые два часа. В августе—сен­тябре 1963 г. в северо-западной части Черного моря проведе­ны совместные исследования с А. В. Цыбань с целью выясне­ния связи между зоопланктоном приповерхностного слоя пе-лагиали и бактерионейстоном. Синхронный отбор материала произведен на 20 станциях. В качестве основного орудия сбо­ра материала мы использовали 2-х и 4-ярусные планктонно-нейстонные сети, позволяющие вести одновременный облов нескольких микрогоризонтов: 0—5, 5—25 см (ПНС-2) и 0—5, 5—25, 25—45, 45—65 см (ПНС-4), что дает возможность про­водить сравнительную оценку населения слоя 0—5 см (биотоп гипонейстона) и нижележащей, подстилающей толщи воды. Сети были изготовлены из мельничного капронового сита № 49 с ячеей 0,119 мм. Работа велась во время стоянки судна на якоре или нахождения в дрейфе. Рабочая площадь входного отверстия первой сети равнялась 100 см' (5 смХ20 см), вто­рой, третьей и четвертой — 400 см (20 с.«Х20 см). Объем во­ды, прошедшей через орудие лова за время его нахождения на вытянутом лине, включая выборку, вычислялся по форму­ле, предложенной Ю. П. Зайцевым (1970). Сеть находилась в рабочем состоянии (фильтровала)   1—2 минуты.

Лабораторная обработка проб

Камеральная обработка проб проводилась по методике ВНИРО (Яшнов, 1934), но для того, чтобы убедиться в репре­зентативности данных подсчета организмов в 1,0 см3, часто производился параллельный просчет их во всей пробе. При количественной обработке материала применялась штемпель-пипетка системы Гензена в 1,0 см3 (Богоров, 1947) и счетная камера Богорова (1927). Пересчет количества организмов на биомассу   производился   с   помощью   их   стандартных весов

(Баркалова, 1940; Ключарев, 1948; Петипа, 1957). Получен­ные количественные данные обрабатывались вариационно-статистическими методами по руководствам П. Ф. Рокицкого

(1961), А. К. Митропольского (1961), А. И. Федорова (1967), В. Л. Вознесенского (1969) и Д. С. Парчевской (1969). Сравне­ние двух дисперсий производилось с помощью критерия Фи­шера, а сравнение средних двух выборок по t-критерию Стьюдеита   и   по   приближенному   t-критерию (Парчевская,

1969), анализ типа распределения организмов в микрогори­зонтах у поверхности пелагиали — с помощью коэффициента дисперсии (Svedberg, 1922). Расчеты коэффициентов корре­ляции между численностью гетеротрофов бактерионестойна и мелких беспозвоночных, населяющих гипонейстонный слой, для северо-западной части Черного моря были выполнены на ЭВМ, все остальные расчеты проводились на ВК-1.

Систематический состав организмов, рассматриваемых в работе

В настоящей работе анализу подвергается 11 видов и 5 бо­лее крупных таксонов: Тип Protozoa

Класс Mastigophora (Flagellata) Подкласс Phytomastigina Отряд Dinoflagellata (Peridinea)

1. N о с t і 1 и с a miliaris Suriraj Тип Nemathelminthes

Класс Rotatoria (Ehrenberg, 1838) Отряд Monogononta WesenbergLund, 1899 Семейство Synchaetidae Harring et Myers, 1926 Род Synchaeta Ehrenberg, 1832

2. S у n с h a e t a sp. Тип Annelida Класс Polychaeta

3. Пелагические личинки (трохофора, метатрохофора, не-ктохета) Polychaeta

Тип Tentaculata

Класс Bryozoa Ehrenberg, 1831

Отряд Cheilostomata Busk, 1852

4. Пелагическая личинка cyphonautes Тип Artropoda

Класс Crustacea Lamarck, 1801 Подкласс Branchiopoda Cuvier, 1817 Отряд Cladocera Milne-Edwards, 1840 Семейство Sididae (Baird, 1850) Род Penilia Dana, 1849

5. Pen ilia    avirostris    Dana, 1849 Семейство Podonidae M.-Boltovskoi, 1968 Род Pleopis Dana, 1852

6. Pleopis   tergestina   (Claus, 1877) Род Evadne Loven, 1836

7. Evadne   spiniferaP. E. Muller, 1867 Подкласс Copepoda Milne-Edwards, 1834—1840 Отряд Calanoida G. O. Sars

Семейство Acartiidae Род Acartia Dana, 1846

8. А с a r t і a clausi  Giesbrecht, 1889 Семейство Centropagidae

Род Centropages Kroyer, 1848

9. Centropages    ponticus    Karaw., 1863 Семейство Paracalanidae

Род Paracalanus Boeck, 1864

10. Paracalanus   parvus    (Claus, 1863) Отряд Cyclopoida G. O. Sars

Семейство Oithonidae Род Oithona Baird, 1843

6 7

11. Oithona   minuta    (Kricz., 1873) Подкласс Cirripedia Latreille, 1816

Надсемейство Balanomorpha Pilsbry, 1916 Семейство Balanidae Gray, 1825 Род Balanus Da Costa, 1778

12. Пелагические  личинки    nauplius    усоногих раков Тип Mollusca

Класс Gastropoda

13. Пелагические личинки (велигер и великонха) Gastro­poda

Класс Bivalvia (Lamellibranchiata)

14. Пелагические личинки (велигер и великонха) Bival-

via

Тип Chaetognatha Класс Chaetognatha

15. S a g і 11 a sp. Тип Cephalochordata Класс Appendicularia

16. Oikopleura  dioica Fol.

Перечисленные организмы были избраны для исследова­ний в связи с тем, что они являются массовыми для одного, двух или трех рассматриваемых морей. Массовость этих орга­низмов дала возможность набрать количество наблюдений, необходимое для обработки материала методами вариацион­ной статистики. В связи с трудоемкостью определения и недо­статочной изученностью личиночных стадий Polychaeta, Cir-ripedia, Bryozoa, Mollusca автор не задавался целью устано­вить их видовую принадлежность, но, учитывая массовость личинок этих групп в приповерхностных горизонтах пелагиа-ли, они были взяты без указания видов.

У представителей отрядов Calanoida и Cyclopoida рас­сматривались все возрастные стадии.

ВАРИАЦИОННО-СТАТИСТИЧЕСКИЙ     АНАЛИЗ ВЕРТИКАЛЬНОГО МИКРОРАСПРЕДЕЛЕНИЯ    МАССОВЫХ    ФОРМ ЗООПЛАНКТОНА У ПОВЕРХНОСТИ   ЧЕРНОГО,  АЗОВСКОГО   И  КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ

Анализ характера равномерности распределения зоопланктонтов в микрогоризонтах у поверхности пелагиали Черного, Азовского и Каспийского морей

Типичным распределением организмов в изомерном био­ценозе является так называемое нормальное распределение, когда переменная величина изменяется непрерывно, образуя кривую симметричной, колоколообразной формы (кривая Гаусса). Однако, обычно   наши   выборки  далеко не соответ­ствуют этому распределению. Статистическое исследование позволяет обнаружить тенденции к образованию скоплений или, наоборот, к их закономерному рассеянию. Степень откло­нения распределения от нормального оценивалась нами с по­мощью коэффициента дисперсии. Проведенная в этом направ­лении работа показала, что все изучавшиеся организмы в исследуемых микрогоризонтах у поверхности южных морей СССР распределены сверхнормально или аггрегированно (коэффициент дисперсии более 1). Данных об аггрегациях зоопланктона в литературе очень мало. Так, есть указания, что личинки Bivalvia имеют тенденцию к образованию скоплений (Barnes a. Marshall, 1951). Примером такого же исследования является работа Г. Комита и И. Комита (Comita a. Comita, 1957), в которой с помощью коэффициента дисперсии показа­на способность образования аггрегаций некоторыми видами планктических веслоногих. Этому же вопросу посвящены ра­боты Р. Касси (Cassie, 1958, 1959, 1960). Такая неравномер­ность распределения зоопланктона может вызываться, во-пер­вых, тем, что водоем представляет собой не одно, а несколько сообществ и, во-вторых, сообщества, как отмечает Б. А. Вайн-штейн (1969), обычно образуют не изомерную, а мозаичную структуру, в-трстьих, различные виды приурочены к пятнам ассоциации разного ранга, поэтому подобрать размер пробы, дающий нормальное распределение всех видов зоопланктона, не всегда удается. В. Н. Беклемишев (1931) указывал, что в отдельных случаях причины неравномерности могут быть раз­личны: размножение, приуроченность к пище и т. д., однако, большинство случаев можно подвести под одно общее понятие экологической неоднородности среды для мелких и малопо­движных животных, на которую более крупные и подвижные не реагируют. Н. М. Чернова и М. Н. Чугунова (1967) счи­тают, что способность к образованию аггрегаций объясняется особенностями биологии организмов.

Дальнейшее изучение мелкомасштабных скоплений или аггрегаций, образуемых организмами зоопланктона, позволит значительно глубже познать их биологию, распределение и поведение.

Анализ вертикального микрораспределения массовых форм зоопланктона у поверхности Черного, Азовского и Каспийского морей

В настоящем разделе анализируется обширный цифровой материал, характеризующий отношение различных видов бес­позвоночных и стадий их онтогенетического развития к верх­

8ним микрогоризонтам пелагиали Черного, Азовского и Кас­пийского морей.

Синхронный облов приповерхностного 0—65 см слоя пела-гиали южнорусских морей по нескольким микрогоризонтам (0—5, 5—25, 25—45, 45—65 см) показал, что зоопланктон™ в пределах исследуемого слоя по вертикали распределяются неравномерно, а у пленки поверхностного натяжения (биотоп гипонейстона) численность их, как правило, в несколько раз выше, чем в нижележащих ярусах (рис.  1). Однако, статисти-

Рис. 1. Вертикальное микрораспределение численности личинок пла­стинчатожаберных маллюсков у поверхности Черного моря в весенне-летне-осенний период 1961 — 1965 гг. (/), у поверхности Азовского моря в летне-осенний период 1962—1965 гг. (2) и у поверхности Кас­пийского моря в летний период 1962 г. (3).

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

Л Н Полищук - Вертикальное микрораспределение массовых форм зоопланктона у поверхности южных морей ссср