В В Александров - Взаимосвязь морфоструктуры черноморской zostera marina l и гранулометрического состава донных осадков - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 576.89:597(261)

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

В. В. АЛЕКСАНДРОВ

ВЗАИМОСВЯЗЬ МОРФОСТРУКТУРЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ ZOSTERA MARINA L. И ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОГО СОСТАВА ДОННЫХ ОСАДКОВ

Исследовано влияние гранулометрического состава грунта на морфоструктуру особей Zostera marina L. Выявлена зависимость морфометрических параметров материнских и дочерних побегов от содержания гранулометрических фракций. Исследуемые параметры объединены в три группы по степени зависимости от процентной доли фракций: 1) вес и размерные характеристики материнского и дочерних побегов; 2) признаки подземной сферы и вегетативного размножения; 3) площадь поверхности листьев.

Среди морских трав в Черном море Zostera marina L. занимает доминирующее положение [П]. Сообщества этого вида произрастают на илистых и илисто-песчаных осадках во многих заливах и бухтах. Зостера относится к экологической группе длинно-корневищных вегетативно подвижных растений [7]. Известно, что растения, размно­жающиеся вегетативным путем, чувствительны к рыхлости и аэрации грунта [7], кото­рые зависят от его гранулометрического состава [5]. Первые сведения о различии особей 1. marina, произрастающих на разных типах донных осадков, опубликованы еще в нача­ле прошлого века [10]. Однако статистический анализ влияния гранулометрического состава осадков на ряд морфологических и популяционных характеристик зостеры выполнен относительно недавно [8]. Как известно, оценка состояния растения по ком­плексу параметров, относящихся к различным сферам его морфологической структуры, позволяет более точно охарактеризовать отклик организма на факторы среды, что важно для целей фитоиндикации и мониторинга [3].

В настоящей работе впервые приведены данные о взаимосвязи комплекса па­раметров морфологической структуры особей Z. marina и процентного содержания фракций в донных осадках некоторых бухт региона Севастополя.

Материалы и методы. Исследования проводили в 1999 г. в пик вегетационного развития Z. marina (конец июня - начало августа) в бухтах Севастополя - Стрелецкой, Камышовой, Карантинной, Голландии, Казачьей (правый и левый рукава) и в вершине б. Северная (эстуарий реки Черная). Пробы отбирали на глубине от 1,5 до 3,5 м. В иссле­дуемых популяциях проанализировано по 50 - 70 вегетативных растений, общее количе­ство которых составило 439.

У каждого растения измеряли и рассчитывали следующие морфометрические параметры: L] - максимальная длина листа материнского побега; s - средняя ширина лис­та материнского побега; А - площадь листьев растения; Wi - вес листьев материнского побега в воздушно-сухом состоянии; wr - вес корней материнского побега в воздушно-сухом состоянии; - средняя длина молодых (белых) междоузлий корневища материн­ского побега; - средний диаметр молодых междоузлий корневища материнского по­бега; bg/ag - отношение веса подземных частей материнского побега к весу надземных частей; W[a/W - вклад дочерних побегов в вес всего растения; Ndp/Nin - среднее количест­во дочерних побегов на одном узле материнского побега; wrlsl - средний вес корней до­чернего побега 1 порядка в воздушно-сухом состоянии; wrls2 - средний вес корней до­чернего побега 2 порядка в воздушно-сухом состоянии; Njlsl - среднее количество ли­стьев дочернего побега 1 порядка; Lrhlsl - средняя длина корневища дочернего побега 1 порядка; N]ls2 - среднее количество листьев дочернего побега 2 порядка; N„152 - среднее количество междоузлий корневища дочернего побега 2 порядка.

Анализ гранулометрического состава грунта выполнен пипеточным методом (ГОСТ 12536-79) сотрудниками Института геоинженерно-технических изысканий (г. Симферополь). В донных осадках каждой станции определено содержание 10 размерных фракций [6]: >10 мм; 10 - 5 мм; 5 - 2 мм (ракуша); 2 - 1 мм (гравий); 1 - 0,1 мм (песок); 0,1 - 0,05 мм (крупный алеврит, пыль); 0,05 - 0,01 мм (мелкий алеврит, силт); 0,01 - 0,005 мм и 0,005 - 0,001 мм (крупный пелит); <0,001 мм (мелкий пелит). В ходе статистиче

Экология моря. 2001. Вып. 58

© В.В. Александров, 2001 45ской обработки результатов находили средние значения морфологических параметров особей зостеры для каждой популяции. Взаимосвязь средних значений параметров Z. marina и процентного содержания фракций оценивали с помощью коэффициента ранто­вой корреляции Спирмена. Для исследования структуры корреляционной матрицы ис­пользовали факторный анализ (метод главных осей). Матрицу факторных нагрузок ана­лизировали после вращения методом "варимакс" [2]. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ STATISTICA 5.1.

Результаты. В ходе факторного анализа корреляционной матрицы было выде­лено 4 фактора, объясняющих 94,3 % суммарной дисперсии (см. табл., рис.).

Таблица. Факторные нагрузки морфопараметров особи Zostera marina L. и фракций грунта Table. Factor loadings of morphoparameters of Zostera marina L. plants and sediment fractions

Параметры

Фактор 1

Фактор 2

Фактор 3

Фактор 4

U

-0.0344

-0.1868

0.9542

-0.1705

S

0.3086

0.6492

0.1255

0.5892

A

0.3744

0.3267

0.8146

0.2375

W|

0.0157

0.3398

0.2148

0.8943

Wr

-0.0293

0.8247

0.1596

0.3584

u

0.0935

0.8549

0.3710

0.2067

Din

0.3412

0.4079

0.2366

0.7759

bg/ag

0.2075

0.8777

-0.1996

-0.3568

W|s/W

0.8851

0.2858

0.2707

0.1825

Ndp/Nin

0.3074

0.8953

0.2687

-0.0329

wfls1

0.5152

0.5355

0.6510

-0.1665

w(ls2

0.5451

0.6400

0.3603

0.3495

N,ls1

0.8876

0.1811

-0.0094

0.3194

Uls1

0.8312

0.1680

0.4761

0.2325

N,ls2

0.7689

0.2818

0.2324

0.5079

Ninls2

0.6877

0.1232

0.4282

0.4418

>10

0.2563

0.4428

0.8343

0.1058

10-5

0.5977

0.3747

0.0489

0.6919

5-2

0.3081

0.5573

-0.0607

0.7456

2-1

-0.1045

0.0392

-0.9488

-0.0674

1-0,1

-0.5727

-0.0309

-0.0291

-0.7176

0,1-0,05

-0.6893

-0.2161

0.2328

-0.6526

0,05-0,01

0.2202

-0.2944

0.0918

0.9045

0,01-0,005

0.5197

-0.0999

0.0222

0.7862

0,005-0,001

0.2088

-0.2886

-0.2593

0.8488

<0,001

-0.2061

-0.9239

0.1761

0.0616

Вклад фактора

6.1260

6.4912

4.8227

7.0780

%

23.5615

24.9661

18.5490

27.2230

Первый фактор характеризует развитие дочерних побегов, так как наибольший вклад (0,77 - 0,89) в него вносят: w]s/W, Njlsl, Lrhlsl, HU2 (табл., рис.). Довольно высо­кими являются также нагрузки на фракции 10 - 5 мм (0,60), 1 - 0,1 мм (-0,57), 0,1 - 0,05 мм (-0,69) и 0,01 - 0,005 мм (0,52), что позволяет говорить об их влиянии на дочерние побеги. Содержание песка и крупного алеврита отрицательно, а ракуши (10-5 мм) и крупного пелита (0,01 - 0,005 мм) положительно связано с признаками дочерних побе­гов.

Во второй фактор максимальный вклад вносят следующие параметры: wr (0,82), Lm (0,85), bg/ag (0,88), Ndp/Nm (0,90) и фракция <0.001мм (-0,92). Не столь высоки нагруз­ки у параметров wrls2 (0,64) и s (0,65). Следовательно, фактор 2 отражает, главным

1,0

0,5

% 0,0

Л LL

-0,5

-1.0

4.................................

9

9

! 7 w, 3 \D\n

# Г Ninls2 N|IS1 wrV,ls2j"

«   w,JW Lfn Lrh's1 A

! 10     •   •   * "1

 

 

 

bg/ag

• •

-0,5

0.0 Factor 3

0,5

1,0

Рисунок. Размещение морфопараметров растения и фракций грунта в пространстве факто­ров

Figure. Location of Z. marina plants morphoparameters and sediment fractions in factor space

образом, отрицательную связь показателей подземной сферы материнского побега и ве­гетативного размножения с долей частиц мелкого пелита в грунте. Кроме этого, фракция

<0,001 мм оказывает заметное негативное влияние на вес корней дочерних побегов и ширину листа материнского побега.

Наибольшие нагрузки на 3 фактор имеют параметры Ц (0,95), А (0,81) и фрак­ции >10 мм (0,83) и 2 -1 мм (-0,95), что свидетельствует о позитивном влиянии на лис­товую поверхность^, marina крупной ракуши и негативном - мелкого гравия.

Четвертый фактор связывает содержание фракций 10-5 мм; 5-2 мм; 1-0,1 мм; 0,1-0,05 мм; 0,05-0,01 мм; 0,01 -0,005 мм и 0,005 -0,001 мм с признаками wj и D^, характеризующими развитие вегетативных органов растения (нагрузки 0,89 и 0,76). По­ложительно воздействуют на материнский побег фракции ракуши (10 - 2 мм), мелкого алеврита и крупного пелита (нагрузки 0,69 - 0,90), негативное влияние оказывают песок н крупный алеврит (нагрузки -0,65 и -0,71).

Обсуждение, Статистический анализ показал, что отклик различных параметров растения Z. marina на гранулометрический состав донных осадков неодинаков. Изучен­ные морфологические признаки возможно объединить в три группы, отличающиеся по реакции на содержание различных фракций: 1) вес и размерные характеристики мате­ринских и дочерних побегов положительно связаны с высоким содержанием ракуши (фракция 10-2 мм), мелкого алеврита (0,05 - 0,01 мм) и крупного пелита (0,005 - 0,001 мм); отрицательное влияние на эту группу признаков оказывают песок (1 - 0,1 мм) и крупный алеврит (0,1 - 0,05 мм); 2) параметры подземной сферы материнских побегов негативно реагируют на фракцию мелкого пелита (<0,001 мм); 3) параметры листьев позитивно связаны с долей крупной ракуши (>10 мм) в осадках и отрицательно с фрак­цией мелкого гравия и ракуши (2-1 мм).

Полученные нами данные позволяют говорить об индивидуальности отклика различных групп признаков Z. marina на состав грунта. Считается, что подобная призна-коспецифичность реакции параметров растения на один и тот же фактор среды - универ­сальное явление [3].

Известно, что на вегетативное размножение длиннокорневищньгх трав положи­тельно влияет рыхлость грунта [7], зависящая от его гранулометрического состава. Влажный песок является труднопроницаемым субстратом, а тонкодисперсные фракции оказывают слабое сопротивление растущим подземным частям растений [5]. Выполнен­ные ранее исследования Z. marina показали, что интенсивность вегетативного размно­жения [8], а также длина [4, 8], ширина листьев [4] и масса побегов [1, 4] выше в услови­ях илистых грунтов по сравнению с песчаными.

Нами обнаружено, что мелкий алеврит и крупный пелит положительно, а песок и крупный алеврит - отрицательно влияют на вес листьев, диаметр корневища материн­ского побега, на параметры листьев и корневищ дочерних побегов и их вклад в вес рас­тения. Однако, такие продукционные характеристики зосгеры, как длина и площадь ли­стьев материнского побега оказались слабо связаны с содержанием песчаных и тонко­дисперсных фракций. Они зависят главным образом от содержания крупной ракуши (положительная связь) и фракции 2 - 1 мм (отрицательная связь). Другие параметры растений Z, marina также позитивно реагируют на содержать ракуши в донных осад­ках. Возможно, это связано с тем, что полые раковины моллюсков создают пустоты, улучшающие аэрацию осадков и облегчающие рост корней и корневищ.

Наряду со сведениями о положительном влиянии илистых донных осадков на морские травы, существуют данные о том, что такой тип грунта является неблагоприят­ной средой для их подземных органов [12]. Илистые грунты часто характеризуется ана­эробными условиями, высоким содержанием сероводорода [9, 12, 13]; кроме того, прак­тически во всех бухтах Севастополя они загрязнены нефтепродуктами [9]. Результаты настоящего исследования свидетельствуют о негативном влиянии фракции мелкого пе­лита (<0,001 мм) на вес корней и другие признаки подземной сферы. Есть сведения о том, что при недостатке кислорода в донных осадках снижаются транспорт углерода из листьев в корни и потребление его корнями [13]. Возможно, это объясняет обнаружен­ную нами отрицательную связь фракции (<0,001 мм) и соотношения веса подземных и надземных частей зостеры. Анаэробные условия и высокое содержание сульфидов нега­тивно влияют также на фотосинтетическую активность и прирост листьев Z. marina L. [13]. Однако в исследованных нами популяциях зостеры связь содержания пелита и па­раметров листьев, за исключением ширины листа материнского побега, практически отсутствует.

Представленные в статье данные не позволяют однозначно говорить о позитив­ном или негативном воздействии илистых грунтов на Z. marina. По-видимому, тонко-дисперсные фракции, исходя из их влияния на морфоструктуру зостеры, можно разде­лить на 2 группы: 1) мелкий алеврит и крупный пелит (0,05 - 0,001 мм) положительно воздействуют на растения зостеры; 2) мелкий пелит (<0,001 мм) отрицательно связан с признаками подземной сферы.

Выводы. Выявлено 3 группы морфометрических признаков особей Zostera. ma­rina L., отличающихся по реакции на содержание различных фракций в донных осадках: 1. Параметры, характеризующие общее развитие системы материнских и дочерних побе­гов (ширина листьев и диаметр корневища материнского побега, количество листьев и длина корневищ и вклад дочерних побегов в вес всего растения), положительно связаны с высоким содержанием ракуши (фракция 10-2 мм), мелкого алеврита и крупного пе­лита (0,05 - 0,001 мм); отрицательное влияние на эту группу признаков оказывают песок (1 - 0,1 мм) и крупный алеврит (0,1 - 0,05 мм). 2. Параметры подземной сферы и вегета­тивного размножения (вес корней, длина междоузлий, соотношение веса подземных ор­ганов и листьев, среднее количество дочерних побегов на одном узле) негативно реаги­руют на фракцию мелкого пелита (0,001 мм). 3. Параметры листьев (длина и площадь листьев материнского побега) позитивно связаны с долей крупной ракуши (>10 мм) в осадках и отрицательно - с фракцией мелкого гравия (2 -1 мм).

1. Александров В.В. Оценка состояния ценопопуляций Zostera marina L. в районе Севастополя // Экология моря. - 2000. - Вып. 52. - С.26 - 30.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

В В Александров - Взаимосвязь морфоструктуры черноморской zostera marina l и гранулометрического состава донных осадков

В В Александров - Морфологическая структура особей морской травы zostera marina l на различных глубинах

В В Александров - Морфоструктура особей рдеста potamogetonpectinatus l в районе севастополя

В В Александров - Оценка состояния ценопопуляций zostera marina l, в районе севастополя черное море

В В Александров - Жизненное состояние особей и ценопопуляций potamogeton pectinatus l в монодоминантных и смешанных фитоценозах