Е П Губанов, Н А Иванин, И Г Тимохин - Видовой состав и экологические ниши хищных рыб эпипелагиали индийского океана - страница 1
УДК 591.531.2:597.2/5(267)
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ХИЩНЫХ РЫБ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА
Е. П. Губанов, Н. А. Иванин, И. Г. Тимохин
Океан представляет собой единый крупномасштабный биотоп, занимающий большую часть планеты, и состоит из закономерно построенных биотопических комплексов [19].
Специфичность пелагиали, и эпипелагиали в частности состоит в подвижности биотопов. В пелагиали выделены две группы видов, схожих по типу связей со средой обитания по признакам сходства жизненных форм. Такие группы видов образуют в составе биоценозов эргоцены [1]. Основными эргоценами, объединяющими главные жизненные формы пелагического населения, являются планктон (растительный и животный) и нектон (только животный).
Значительный интерес в теоретическом и практическом аспектах представляет изучение сообществ рыб, обитающих в водах Индийского океана в зоне эпипелагического ихтиоцена.
По схемам вертикальной зональности биотопов эпипелагиаль океанов занимает диапазон глубин от 0 до 200-500 м с поверхностными и подповерхностными водными массами. Население эпипелагиали естественным образом контактирует с населением мезопелагиали и населением эпибентали.
Эпипелагический комплекс хищных рыб Индийского океана характеризуется небольшим количеством семейств и входящих в их состав видов.
По типу связи со средой хищные пелагические рыбы являются нектоном, т. е. хорошо плавающими животными, способными произвольно совершать вертикальные и горизонтальные миграции, которые, являясь звеном жизненного цикла, зависят как от состояния самой рыбы, так и от изменений окружающей среды и являются приспособлением, обеспечивающим существование вида [16].
Ареалы рыб нектона включают в себя области размножения (нереста), или репродуктивную часть ареала, а также нагульную, или вегетативную его часть и область пассивного выселения планктонных икринок, личинок и мальков. Таким образом, миграции бывают нерестовыми и нагульными, активными и пассивными.
Всех рыб, обитающих в эпипелагиали, по существующей классификации [19], делят на рыб, живущих в эпипелагиали постоянно, которых принято называть голоэпипелагическими, в отличие от мероэпипелагических, проводящих в обязательном порядке в верхних слоях определенную часть своего жизненного цикла, и ксеноэпипелагических, представляющих собой более или менее случайный элемент эпипелагиали открытого океана.
Типичными обитателями эпипелагиали Индийского океана, ведущими образ жизни активного хищника, являются акулы, тунцы, мечерылые и некоторые другие.
ТРУДЫ ЮГНИРО, 2010, Т. 48
Ниже приводится список облигатных хищников эпипелагического ихтио-цена по существующей ныне классификации. Отряд ламнообразные (Lamniformes) Семейство лисьи акулы (Alopiidae)
1. Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) - обыкновенная лисья акула
2. A. superciliosus (Lowe, 1840) - большеглазая лисья акула
3. A. pelagicus Nacamura, 1935 - малозубая лисья акула Семейство сельдевые акулы (Lamnidae)
1. Carcharadon carcharias (Linnaeus, 1758) - большая белая акула, акула-людоед
2. Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) - атлантическая сельдевая акула
3. Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1809) - серо-голубая акула, обыкновенная мако
4. I. paucus Guitart Manday, 1966 - длинноперая акула-мако, длинноплавни-ковый мако
Семейство песчаные акулы (Odontaspididae)
1. Odontaspis tricuspidatus (Day, 1878) - индоокеанская песчаная акула
2. O. kamoharai (Matsubara, 1936) - акула-крокодил, ложнопесчаная акула Отряд кархаринообразные (Carcharhiniformes)
Семейство серые акулы (Carcharhinidae)
1. Carcharhinus limbatus (Valenciennes, 1839) - черноперая акула
2. C. longimanus (Poey, 1861) - длиннорукая акула
3. C. falciformis (Bibron, 1839) - шелковая акула
4. Galeocerdo cuvier (Lesueur, 1822) - тигровая акула
5. Prionace glauca (Linnaeus, 1758) -голубая, или синяя акула Семейство молотоголовые акулы (Sphynidae)
1. Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) - обыкновенная акула-молот
2. S. mokarran (Ruppell, 1837) - гигантская акула-молот Отряд окунеобразные (Perciformes)
Семейство скумбриевые (Scombridae)
1. Thunnus albacares (Bonnaterre, 1831) - желтоперый тунец
2. Th. obesus (Lowe, 1839) - большеглазый тунец
3. Th. alalunga (Bonnaterre, 1788) - длинноперый тунец
4. Th. maccoyii (Castelnau, 1842) - австралийский (южный синий) тунец
5. Katsuwonuspelamis (Linnaeus, 1758) - полосатый тунец Надсемейство мечерылоподобные (ксифоидные) (Xiphiodea) Семейство мечерылые (Xiphiidae)
1. Xiphias gladius (Linnaeus, 1758) - меч-рыба Семейство парусниковые, копьерылые (Istiophoridae)
1. Istiophorus platypterus (Shaw et Nodder, 1792) - индо-тихоокеанский парусник
2. Tetrapturus angustirotris (Tanaka, 1914) - коротконосый копьеносец
3. T. audax (Phillipi, 1887) - полосатый копьеносец (марлин)
4. Makaira mazara (Jordan et Snyder, 1901) - индо-пацифический голубой марлин
5. M. indica (Cuvier, 1831) - черный марлин
Форма тела нектонных рыб соответствует их активному образу жизни. По Парину [19], наиболее быстрым и подвижным хищникам - акулам, тунцам и др.
- свойственна возникающая конвергентным путем торпедообразная форма тела. У мечеобразных рыб оно снабжено спереди еще особым рострумом-обтекате-лем, который турбулизирует набегающий поток и, подобно выступу («бульбе») в подводной части носа современных судов, сильно уменьшает лобовое сопротивление.
Пелагические акулы
Эта группа хищников объединяет самых крупных акул, представляющих эпи-пелагический ихтиоцен. Взрослые особи обитают в открытом океане от поверхности до 500 м. Молодь подходит к берегам.
Наиболее характерны для эпипелагиали ламновые (сельдевые) акулы, которые принадлежат к числу самых быстрых и подвижных пластинчатожаберных рыб. У всех этих акул температура тела выше температуры окружающей воды (на 5-6 °С), что обеспечивает им более высокий уровень энергетического метаболизма, чем большинству рыб.
Семейство Lamnidae - сельдевые акулы
Наиболее известная акула из современных хищных акул - кархародон.
Большая белая акула, акула-людоед, белая смерть - C. carcharias. Крупнейший вид среди хищных акул. Максимальная длина тела 11,1 м, в Индийском океане до 10 м. Яйцеживородящая; длина молоди при рождении не менее 1,4 м.
Является топхищником, суперхищником и может охотиться на любых морских обитателей. Населяет эпипелагиаль тропической, субтропической и умеренной зон. В Индийском океане встречается в Красном море, у Южной Африки и Сейшельских островов, в водах Западной Австралии. Отмечена на банке Сая-де Малья на глубине 250 м. Молодь населяет в основном прибрежную эпипела-гиаль, но крупные особи этого вида встречаются на значительном удалении от суши.
Как и большинство рыб эпипелагиали, белая акула относится к числу хищников, пищей которой являются рыбы, кальмары и ракообразные. В ее диете акулы суповые, куньи, серые, остроносые, молотоголовые, колючие и даже гигантские, скаты-хвостоколы и морские дьяволы, химеры, крупные костистые рыбы
- тунцы, макрели, горбыли, морские окуни, а также хек, сельди, сардины и др. Кроме того, в ее пищевой рацион входят головоногие и брюхоногие моллюски, крабы. В желудках обнаруживались остатки пингвинов, бакланов, чаек, черепах, дельфинов, китов, тюленей, морских львов, морских слонов, морских котиков, а также различные отбросы и падаль [7].
Как видим, у белой акулы избирательность питания выражена слабо. Очевидно, что белая акула питается любым доступным кормом. Мероэпипелагический вид.
Агрессивный хищник, весьма опасна для человека. На долю этого вида приходится большинство случаев нападения на людей.
Атлантическая сельдевая акула - L. nasus. Максимальная длина до 3,8 м. В Индийском океане отмечены особи длиной от 0,89 до 1,75 м. Половая зрелость наступает при длине 1,5 м в возрасте пяти лет. Период беременности длится
8-9 месяцев. Отмечен внутриутробный каннибализм (т. н. внутриутробная оофа-гия - поедание эмбрионами неоплодотворенных и развивающихся яиц непосредственно в яйцеводах матери). Рождает от 1 до 5 акулят; длина молоди при рождении составляет 0,67-0,87 м.
В Индийском океане отмечена в Южном полушарии на Западно-Индийском хребте, в водах Южной Африки и Западной Австралии, у островов Кергелен. Встречается как у берегов, так и в открытом море на глубинах от 0 до 500 м.
Питается стайными пелагическими рыбами и головоногими моллюсками, в том числе сельдями, ставридами, макрелями, различными тресковыми, кальмарами и осьминогами. Среди фрагментов пищевого комка встречаются остатки других видов акул.
Серо-голубая акула, короткоперый, обыкновенный мако - I. oxyrinchus. В Индийском океане отмечались особи длиной до 3,80 м, массой до 500 кг [6].
Районами обитания в Индийском океане являются центральная часть Аравийского моря, воды Красного моря и Аденского залива, Кении, Мозамбикского пролива и Мозамбика, Западно-Индийского, Центрально-Индийского и Западно-Австралийского хребтов, банок Уолтерс и Сая-де-Малья, воды архипелага Чагос, Индии, Индонезии, Западной Австралии. Южная граница обитания ко-роткоперой мако проходит по 40° ю.ш. Этот эпипелагический вид облавливается на глубинах 70-400 м как в водах открытого океана, так и в литоральной зоне. Акула-мако - активная и быстроплавающая рыба. В ясные дни ее часто можно видеть играющей на поверхности и выпрыгивающей из воды.
Половая зрелость наступает при длине 1,90 м. Яйцеживородящая акула с внутриматочным каннибализмом. Рождает от 2 до 16 детенышей; длина молоди при рождении 0,60-0,90 м.
Спектр питания обыкновенного мако достаточно широк, акула не привередлива в выборе пищи. Питается мако акулами, включая голубых, серых, моло-тоголовых, скатами, в основном пелагическими, костистыми рыбами, в т. ч. тунцами, парусниками, меч-рыбами, макрелями, рыбами-лунами, мероу, муренами, ставридами, алепизаврами, скумбриевыми, сельдевыми, анчоусовыми, микто-фидами, диодонтидами, а также кальмарами, осьминогами, сальпами и детритом. В желудках встречаются фрагменты черепах и дельфинов.
Обыкновенный мако - самая скоростная из ныне живущих хрящевых рыб -«кречет акульего мира» [19].
Голоэпипелагический вид. Подходит к берегам.
Короткоперый мако опасен для человека. Может нападать на лодки.
Длинноплавниковый мако, длинноперая акула-мако - I. paucus. В Индийском океане отмечены особи длиной 1,31-3,37 м, массой 15-260 кг. Половая зрелость наступает при длине 1,70 м. Яйцеживородящая. Отмечен внутриматочный каннибализм. Рожает акулят длиной до 1 м.
В составе пищи обнаружены фрагменты парусников, меч-рыбы, диодонтид, прилипал, других мелких рыб, кальмаров.
Голоэпипелагический вид. Распространение совпадает с районами обитания обыкновенного мако. Однако это типично океанический эпипелагический вид, к берегам не подходит.
Семейство Alopiidae - лисьи акулы
Тело акул этого семейства обычной для акул торпедообразной формы, с характерной только для них длинной верхней лопастью хвостового плавника, которая составляет около половины или более абсолютной длины тела.
В состав семейства входит один род Alopias с тремя видами. Все три вида встречаются в Индийском океане.
Обыкновенная лисья акула, акула-лисица - A. vulpinus. Максимальная зафиксированная длина - 6,10 м. В Индийском океане отмечены особи длиной 1,534,32 см, массой 7,5-210 кг. Половая зрелость наступает при длине тела 2,6 м. Яйцеживородящая с внутриматочным каннибализмом. Рождает 2-4 детенышей длиной от 1,15 до 1,52 м в зависимости от собственных размеров [2].
Спектр пищи достаточно широк и включает в себя диодонтид, пилозубых, сельдевых, макрелей, летучих рыб, миктофид, алепизавров, мурен, сериол, зеленоглазок, рыбу-саблю, макрурусов, иглу-рыбу, морского леща, тунцов, а также кальмаров и крабов-плавунцов. Сгоняет рыб в стаи с помощью длинной верхней лопасти хвостового плавника и оглушает им свою жертву. О точности ударов свидетельствует тот факт, что более 90 % акул этого вида, добытых пелагическим ярусом, зацепились за крючки концом верхней лопасти хвостового плавника, приняв за жертву насаженную на крючок наживку. Иногда выпрыгивает из воды.
В Индийском океане обитает в водах Южной Африки, Мозамбика, Танзании, Сомали, Омана, острова Сокотра, Северо-Западного Индостана, Аденского и Бенгальского заливов, Аравийского моря, Никобарского пролива, банки Сая-де Малья, у горы Экватор, Западно-Индийского хребта, архипелага Чагос, у прибрежья островов Суматра и Ява, Сейшельских и Мальдивских островов, а также в открытом океане, от тропических до умеренных вод, на глубинах до 400 м.
Голоэпипелагический вид, но встречается и у дна.
Орудиями лова служат донный и разноглубинный тралы, ярус, плавные жаберные сети, спортивные крючковые снасти.
Большеглазая лисья акула, большеглазая морская лисица - A. superciliosus. Длина - до 7 м. В Индийском океане встречались экземпляры длиной 1,75-4,42 м, массой 15-250 кг. Половая зрелость наступает при длине тела более 3 м. Яйцеживородящая. Беременные самки вынашивают 2-4 эмбриона при равном числе эмбрионов-самок и эмбрионов-самцов. Длина акулят при рождении 0,64-1,06 м.
Жертву оглушает хвостом. Питается тунцами, меч-рыбами, парусниками, марлинами, барракудами, алепизаврами, сельдевыми, скумбриевыми, пилозубы-ми, сарганами, мелкими донными рыбами, кальмарами, крабами-плавунцами, креветками. В желудках отмечались остатки дельфинов.
Населяет воды Южной Африки, Мадагаскара, Западной Австралии, банку Сая-де-Малья, прибрежные воды Сейшельских островов, встречается у горы Экватор, на Западно-Индийском хребте, в водах островов Сокотра, Суматра и Ява, Никобарского пролива, Аденского залива, Аравийского моря на глубинах до 400 м, чаще 200-500 м. Эпи- и мезопелагическая. Встречается и в неритичес-кой зоне.
Облавливается, в основном, пелагическими ярусами; используются жаберные сети и разноглубинные тралы.
Малозубая лисья акула, пелагическая лисья акула - A. pelagicus. В Индийском океане отмечены особи длиной 1,21 3,50 м, массой 28-104 кг. Половая зрелость наступает при длине 2,8 м. Яйцеживородящая, рождает двух детенышей; длина при рождении 0,9-1,0 м. В составе пищи отмечены гемпилиды, мурены, другие рыбы, креветки, кальмары и осьминоги.
Встречается в водах Южной Африки, Мозамбика, Мадагаскара, Кении, Сомали, банки Сая-де-Малья, Аравийского моря, Оманского и Аденского залива, в водах Индии и Пакистана, Западной Австралии, Западно-Индийского хребта, не опускаясь ниже 360 м. Голоэпипелагический вид.
Облавливается преимущественно пелагическим ярусом.
Для человека лисьи акулы не опасны. Будучи пойманными, могут наносить сильные удары мощной верхней лопастью хвостового плавника.
Семейство Odontaspididae - песчаные акулы
Семейство песчаных акул объединяет пять видов, входящих в один род Odontaspis. Два вида O. tricuspidatus и O. kamoharai обитают в эпипелагиали прибрежных вод Индийского океана.
Индоокеанская песчаная акула (O. tricuspidatus) достигает в длину 6,1 м. Половая зрелость наступает при достижении длины 3 м. Яйцеживородящая. Питается рыбой, в т. ч. акулами и скатами, а также моллюсками.
Встречается в эпипелагиали прибрежных вод. Обитает в Аденском, Оманском и Бенгальском заливах, в водах полуострова Индостан, на отмелях Агульяс и Этуаль на глубинах 35-390 м.
Акула-крокодил, ложнопесчаная акула - O. kamoharai. Размеры особей, выловленных в Индийском океане, колебались от 0,91 до 2,19 м, масса - от 3,1 до 77,0 кг. Яйцеживородящая с внутриматочным каннибализмом. Вынашивает в каждой матке по 1-2 эмбриона. Длина рождаемых детенышей около 0,4 м. Питается рыбами, ракообразными и моллюсками.
Эпипелагический вид. Встречается в открытых и прибрежных водах. Отмечена в водах Восточной Африки, Мозамбикского пролива, островов Суматра и Ява, Бенгальском заливе на глубинах 80-244 м.
Семейство Carcharhinidae - серые акулы
К группе пелагических акул относятся пять представителей этого семейства - черноперая, длиннорукая, шелковая, тигровая и синяя или голубая акулы.
Черноперая, длиннорукая, шелковая и синяя акулы относятся к голоэпипе-лагической группировке эпипелагиали, т. е. постоянно живущих в этом ихтиоце-не. Тигровая акула является ксеноэпипелагическим видом, представляющим собой более или менее случайный элемент в поверхностном слое воды [19].
Черноперая акула - Carcharhinus limbatus. В Индийском океане отмечены особи длиной 0,72-2,98 м, массой 2,23-310,0 кг. Половая зрелость наступает при длине 1,9 м и массе 50 кг. Живородящая. Число эмбрионов от 3 до 18. Длина новорожденных акулят 0,50-0,68 м. В составе пищи отмечены фрагменты мар-линов, парусников, тунцов и алепизавров, скатов-хвостоколов, карангид, скумбрий, аротронов, балистид и других пелагических рыб, креветок, крабов-плавунцов, богомолов, аргонавтов, кальмаров, дельфинов. Как видим, избирательность в питании у черноперой акулы отсутствует.
Ареал черноперой акулы в Индийском океане широк. Она встречается в водах Южной Африки, Мозамбика, Танзании, островов Сокотра, Масира, Мадагаскар, Сейшельских, отмели Агульяс, Этуаль, Красного и Аравийского морей, Аденского, Персидского и Бенгальского заливов, архипелага Чагос, банок Сая-де-Малья, Назарет, водах у горы Экватор, Никобарском проливе, эпипелагиали открытых вод океана на глубинах 50-300 м [7].