Е П Губанов, Н А Иванин, И Г Тимохин - Видовой состав и экологические ниши хищных рыб эпипелагиали индийского океана - страница 3

Страницы:
1  2  3  4 

Голоэпипелагический вид.

Длинноперый тунец (альбакор) - Thunnus alalunga. Длина альбакора в уло­вах колебалась от 60 до 130 см, масса - от 4,5 до 35 кг.

Ареал длинноперого тунца охватывает акваторию между 15° с.ш.-40° ю.ш., но основные места обитания находятся южнее 10° ю.ш.

По многолетним наблюдениям, севернее 30° ю.ш. длинноперый тунец пред­ставлен крупными рыбами (в основном половозрелыми) длиной свыше 95 см. Южнее 30° ю.ш. (главным образом в западной части) обитает неполовозрелая часть популяции, состоящая из особей длиной менее 95 см.

Длинноперый тунец совершает вертикальные миграции от поверхности до глубины 300 м и более, но основные его концентрации сосредоточены на глуби­нах 180-220 м.

Нерест длинноперого тунца приурочен к теплому времени года; в Северном полушарии - к весеннему, а в Южном - к летнему периоду.

У альбакора, как и у других видов тунцов, избирательность в питании отсут­ствует. В Северном полушарии основную массу пищевого комка зимой состав­ляют рыбы, преимущественно алепизавры, гемпиловые и кальмары, а летом -молодь рыб. В Южном полушарии в питании преобладают мелкие кальмары и ракообразные.

Голоэпипелагический вид.

Австралийский (южный синий) тунец - T. maccoyii. Австралийский тунец населяет тропические и умеренные воды южной части Индийского, Тихого и Атлантического (30-50° ю.ш.) океанов.

Ареал южного синего тунца в Индийском океане охватывает район от 30 до 50° ю.ш. в западной части океана и от 10 до 50° ю.ш. - в восточной. Южный синий тунец - голоэпипелагический океанический вид, большую часть жизни проводящий при температуре воды от 5 до 20 °С. В Индийском океане макси­мальная отмеченная длина южного синего тунца 225 см, в уловах преобладают особи длиной 160-200 см.

Нерестовый сезон сильно растянут во времени и длится с сентября по март (лето Южного полушария). Нерестующие особи и личинки отмечены при тем­пературе поверхностного слоя воды выше 20 °С. Половой зрелости достигает, в основном, при длине 130 см и массе около 40 кг, что соответствует возрасту 3 года.

Спектр питания австралийского тунца весьма разнообразен: это рыбы, ра­кообразные, моллюски, сальпы и представители других групп морских живот­ных.

Полосатый тунец (Katsuwonuspelamis) является космополитом. Океаничес­кий вид. В Индийском океане встречается повсеместно в северной части и юж­нее экватора до границ зоны антарктической конвергенции - 50° ю.ш. Крайние широтные границы ареала полосатого тунца совпадают с летним положением изотермы 15 °С.

Достигает длины 110 см и массы 34 кг. В наших уловах длина полосатого тунца колебалась от 30 до 92 см. Массовое половое созревание (50 %) наступает в возрасте 2 года при длине самок 43 см, самцов - 40 см.

Нерест полосатого тунца происходит круглогодично. Отмечается два пери­ода нерестовой активности - ноябрь-январь и апрель-июнь [21].

Полосатый тунец питается главным образом в поверхностных слоях воды.

В составе пищи отмечено более 10 видов беспозвоночных и рыб. Основу рациона полосатого тунца составляют анчоусы (Engraulidae), малый кубоглав (Cubiceps pauciradiatus), паралепис (P. elongatus), алепизавры (преимуществен­но A. ferox), летучие рыбы (Exocoetidae), макрелевый тунец (Auxis thazard), ара­вийский пурпурный кальмар (S. oualaniensis), пелагический краб (Ch. smithii), гиперииды (Hiperiidae), эуфаузииды (Euphausiidae).

Голоэпипелагический вид.

Тунцы представляют замечательную группу скумбриевидных с идеально приспособленной для скоростного плавания веретенообразной формой тела.

Тунцы - крупные океанические рыбы, и только полосатый тунец относи­тельно невелик. Ареалы большеглазого, желтоперого, длинноперого и полоса­того тунцов можно отнести к глобальным циркумтропическим, так как эти виды являются космополитами и обитают в тропических и субтропических водах всех океанов, проникая в умеренную зону Северного и Южного полушарий. К типич­ным океаническим видам относится и южный синий тунец, населяющий субтро­пические и умеренные воды исключительно южной части Индийского, Тихого и Атлантического (30-50° ю.ш.) океанов.

Северная граница ареала тунцов в Индийском океане ограничивается су­шей. Крайние южные границы ареала большеглазого тунца совпадают с летним положением изотермы 13°, желтоперого - 16-17°, длинноперого - 13° и полоса­того 15° на поверхности воды. В летний период тунцы мигрируют до экстре­мальных границ ареала, а в зимнее время совершают миграции в обратном на­правлении - к экватору.

Представители этой группы тунцов являются голоэпипелагическим вида­ми. Характерная особенность биологии тунцов - это их постоянное плавание.

Находясь в непрерывном активном движении, тунцы перемещаются в широком диапазоне глубин: от поверхности океана до слоев воды, лежащих под термо­клином, на глубины, превышающие 400 м. Желтоперые тунцы в основном оби­тают на глубинах 50-150 м, непосредственно вблизи слоя скачка, большеглазые -в слое глубинного максимума кислорода, в основном 150-250 м. Границей, раз­деляющей экологические ниши обитания этих двух видов, служит слой поверх­ностного минимума кислорода [14]. Исключение составляет полосатый тунец, который удерживается преимущественно в верхнем квазиоднородном слое воды. Средняя скорость плавания особей всех возрастов находится в пределах 1,3-1,5 длины тела в секунду, что обеспечивает поддержание гидростатического равно­весия [21].

В отличие от большинства рыб температура тела тунцов на 4-10 °С выше, чем температура окружающей среды что обеспечивается совершенно уникаль­ным строением кровеносной системы, направленным на сохранение в организ­ме тепла.

При этом происходит сохранение мощности мышечных сокращений тун­цов при погружении в слои ниже температурного скачка, где температура воды снижается до 8-10 °С. Важная особенность движения тунцов состоит в их непре­рывном крейсерском плавании в вертикальной и горизонтальной плоскостях с открытым ртом, что необходимо для вентиляции жабр и эффективного поиска пищевых организмов [21].

Океанические тунцы совершают протяженные миграции из восточной час­ти океана в западную и обратно. Таким образом, постоянные миграции и другие черты биологии позволили адаптироваться тунцам к обитанию в эпипелагиали на обширных олиготрофных акваториях открытого океана.

Впервые нерестящиеся особи настоящих тунцов отмечаются в возрасте 3-4, у полосатого тунца на втором году жизни. В уловах преобладают самцы.

Тунцы являются многопорционно нерестящимися видами с высокой пло­довитостью, которая сильно варьирует и зависит от размеров рыб. Так, у самки полосатого тунца длиной 41 см количество икринок составило 80 тыс. шт. Пло­довитость южного синего тунца при длине 158 см составила 15 млн. икринок. Икра и личинки развиваются в приповерхностном 3-5-метровом слое. Их нерест продолжается в течение круглого года с пиками нерестовой активности, прихо­дящимися на периоды наибольшей обеспеченности пищей. Высокий репродук­тивный потенциал тунцов позволяет нивелировать воздействие промысла и спо­собствует относительно быстрому восстановлению численности.

Все эпипелагические тунцы Индийского океана являются облигатными хищ­никами на всех этапах жизненного цикла. На ранних личиночных стадиях они зоопланктофаги, переходящие уже при длине 13-17 мм на питание рыбами, ра­кообразными и головоногими моллюсками [23]. Таким образом, в процессе он­тогенеза у тунцов наблюдается изменчивость трофических отношений. На раз­личных онтогенетических этапах они занимают разные экологические трофи­ческие ниши. Тунцы, как и другие крупные хищники открытого океана, облада­ют большой пищевой пластичностью, позволяющей использовать в качествекорма любых животных. Среди жертв тунцов преобладают массовые мелкие животные или молодь крупных видов [21]. Избирательность в питании отсут­ствует: в составе пищи у тунцов Индийского океана нами отмечено от 10 у поло­сатого тунца и 40 - у большеглазого тунца до 72 видов беспозвоночных и рыб у желтоперого тунца.

Существенно различается видовой состав рыб из желудков настоящих тун­цов, пойманных разными орудиями лова. «Поверхностные» тунцы перемещают­ся и охотятся в самых верхних горизонтах океана, поедая стайных эпипелагичес-ких рыб. «Подповерхностные» тунцы, образуя более разреженные стаи, мигри­руют в толще воды в диапазоне глубин от 50 до 320 м. В качестве ориентира своего погружения, в период активного питания, они используют нижнюю гра­ницу температурного скачка. Поэтому в их желудках в большом количестве пред­ставлена фауна нижней эпипелагиали и верхней мезопелагиали.

В «поверхностных» косяках и настоящие (или благородные), и полосатый тунцы питаются одними и теми же жертвами. Это преимущественно анчоусы, кубоглав, летучие рыбы, в меньшей степени пурпурный кальмар, пелагический краб и макрелевый тунец.

Крупные (до 500 т) косяки тунцы создают в местах нагула, питаясь теми объектами, которые образуют массовые скопления. В желудках тунцов из таких косяков обычно отмечается 1-2 кормовых объекта, состав пищи одинаков у всех рыб косяка [21].

Основу питания «подповерхностных» косяков, облавливаемых ярусом, со­ставляют крабы, кальмары, паралеписы, алепизавры, макрелевый тунец.

Для тунцов западной части Индийского океана выявлена характерная смена доминирующих в питании видов, совпадающая со сменой муссонов. В период зимнего муссона в западной экваториальной части Индийского океана в пище настоящих тунцов доминируют головоногие моллюски, пелагический краб и рыбы - летучие рыбы, алепизавры и паралеписы. В период летнего муссона в питании тунцов из уловов ярусом наиболее важным объектом являются гиперииды, тун­цы рода Auxis, гемпиловые и кальмары, из рациона исчезает пелагический краб, но появляется макрелевый тунец. Это связано с сезонным изменением океанс­кой циркуляции и сменой доминирующих видов в эпипелагическом сообществе. Так, преобладание в пище тунцов в зимний сезон пелагического краба связано с переходом его к пелагической фазе жизненного цикла, размножением и выно­сом в открытые воды Сомалийским течением и Экваториальным противотече­нием из района Африканского рога. В период зимнего муссона формируются и обширные скопления анчоусов и кубоглавов. К началу летнего муссона эти скоп­ления значительно выедаются, возрастает конкуренция за поверхностный корм. В период летнего муссона в питании полосатого тунца возрастает роль летучих рыб. Благородные тунцы при низких концентрациях в поверхностных слоях об­разуют подповерхностные стаи, переходя на питание мелкоагрегированными организмами [11].

Отмеченная сезонность массового нереста желтоперого (ноябрь-апрель) и полосатого (ноябрь-январь и апрель-август) тунцов совпадает с естественнымифлюктуациями численности кормовых объектов и соответствующего различия объемов их потребления. При этом в периоды снижения пресса желтоперого тунца на поверхностные пищевые агрегации полосатый тунец получает доступ к обиль­ной пище и активизирует нерест.

Животные, которыми питаются тунцы, относятся к консументам различных трофических уровней - от 2-3-го (анчоусы, гиперииды, летучие рыбы, кубоглав) до 4-го (алепизавры, макрелевый тунец). Часть видов, в процессе онтогенеза переходят с низших трофических уровней к более высоким. Однако основа энер­гетической составляющей пищи тунцов приходится на консументов второго по­рядка, что сокращает пищевую цепь и поддерживает высокую биомассу тунцов.

Как видим, на разных жизненных этапах тунцы занимают различные тро­фические уровни и ниши.

Суточное потребление пищи колеблется от 4,2 до 5,3 % веса тела у желтопе­рого тунца, до 5,1 до 6,7 % у полосатого тунца.

Активные перемещения тунцов предопределяют быстрый метаболизм. Бы­строму перевариванию пищи способствует толстостенный мускулистый желу­док, буквально перетирающий пищу в результате энергичного сокращения мус­кулатуры стенок и движения складок слизистой оболочки. Такое строение же­лудка тунцов напоминает «книжку» - отдел желудка жвачных животных.

С точки зрения рыбохозяйственной науки, состояние запасов тунцов нахо­дится в хорошем состоянии. Но при организации промысла следует учитывать сезонное распределение тунцов и распределение их в тех или иных районах Ин­дийского океана, т. е. их пространственные ниши.

По существующим оценкам Индоокеанской тунцовой комиссии, современ­ный, довольно интенсивный промысел тунцов не оказывает негативного влия­ния на состояние их запасов в Индийском океане. Подсчитано, что годовая про­дукция желтоперого тунца составляет 1,1 млн. т, полосатого - 1,4 млн. т. Следо­вательно, общая годовая продукция только этих видов, равная 2,5 млн. т, обеспе­чивается за счет выедания ими части продукции более низких трофических уров­ней в объеме 73,0 млн. т, которая в свою очередь существует за счет потребления 4,4 млрд. т животных того же или более низкого трофического уровня [21].

Наиболее продуктивными районами в Индийском океане являются Сома-лийско-Аравийский, Бенгельский и другие локальные апвеллинги, зона эквато­риальной дивергенции и районы, где проявляется орографический эффект, - у островных архипелагов и подводных хребтов.

Современный промысел тунцов не оказывает негативного влияния на со­стояние их запасов в Индийском океане. Общий вылов индоокеанских тунцов составляет 1,2 млн. т.

Надсемейство мечерылоподобные Xiphioidea

В надсемейство мечерылоподобных входят представители двух семейств: сем. Xiphiidae - мечерылые, состоящие из одного рода Xiphias, и сем. Istiophoridae - парусниковые, состоящие из трех родов: парусники (род Istiophorus), марлины (род Makaira) и копьеносцы (род Tetrapturus) [17, 24].

В Индийском океане обитают следующие представители этой группы рыб: меч-рыба, парусник, короткорылый и полосатый копьеносцы и два вида марли-нов - голубой и черный.

Семейство мечерылые - Xiphidae

Меч-рыба - Xiphias gladius. Этот вид очень широко распространен в тропи­ческих и субтропических районах всех океанов, может проникать в умеренно теплые воды. Имелись случаи поимки меч-рыбы в Черном море. В Индийском океане встречается на обширной акватории - от южной части Красного моря до 45° ю.ш. и от восточного побережья Африки до Австралии.

В Индийском океане отмечены рыбы длиной от 95 до 422 см, массой от 5 до 250 кг. В период нагула встречается в широком диапазоне температур - от 12° и выше, но нерест происходит при температурных показателях не ниже 23,5°. По­ловое созревание происходит при длине 140-170 см в возрасте 5-6 лет [19]. Меч-рыба - самый быстрый представитель нектона, способный развивать скорость до 130 км/ч. Нерест в Индийском океане очевидно происходит круглогодично. Нерестовые особи отмечались как в апреле-мае, так и в декабре-феврале. Плодо­витость высокая, до 16 млн. икринок. Молодь обычно придерживается поверх­ностного 3-5-метрового слоя.

Пища меч-рыбы преимущественно состоит из рыб, головоногих моллюс­ков и ракообразных. В поисках пищи рыба-меч может опускаться на большую глубину, и в списке ее кормовых объектов значатся и приповерхностные (лету­чие рыбы), и полуглубоководные (миктофиды) виды. В выборе пищи меч-рыба не привередлива и поедает все, что попадается.

Голоэпипелагический вид, может встречаться в неритической зоне.

Держится в одиночку или небольшими стаями.

Семейство парусниковые - Istiophoridae

Парусник (Istiophorus platypterus) населяет тропические и субтропические воды. Встречается и в бореальных водах - до 45° ю.ш. В уловах отечественных судов отмечены особи длиной от 160 до 290 см, массой от 25 до 50 кг. Голоэпи­пелагический вид. Распространен практически на всей акватории Индийского океана не только в открытых водах, но и в прибрежной зоне, вблизи островов и отдельных поднятий (т. е. в неритической и псевдонеритической зонах). Образу­ет незначительные скопления в Аденском заливе, Аравийском море, в водах Ке­нии, Танзании и в Мозамбикском проливе.

Подавляющее большинство рыб в северо-западной части ловилось на глу­бине до 60 м. В западно-центральном районе чаще облавливался на глубинах от 20 до 140 м, а в северо-восточном - на глубине 100-120 м.

Половозрелым становится при длине 130-140 см. Нерест, очевидно, проис­ходит круглогодично. Особи с гонадами на III и IV стадиях зрелости встречались и в мае, и в октябре-декабре.

Спектр питания парусника широк и включает в себя головоногих моллюс­ков, рыб и ракообразных. Наиболее часто встречаются кальмары, а из рыб - све­тящиеся анчоусы, корифены, ставрида, летучие рыбы и малые тунцы, из ракооб­разных - крабы-плавунцы и крабы-богомолы. При атаке на добычу используетсвое «копье» в качестве орудия охоты. Как видим, вырост верхней челюсти (ро-струма) играет не только гидродинамическую роль.

Коротконосый копьеносец (Tetrapturus angustirostris) обитает вдали от бере­гов в тропических и субтропических водах Мирового океана. В Индийском оке­ане в наших уловах отмечен в районе Сейшело-Маскаренского хребта. Длина особей достигает 240 см и массы 90 кг. Нерест происходит летом соответствую­щего полушария. В составе пищевого комка встречаются кальмары, малые тун­цы, скумбрия, светящиеся анчоусы.

Голоэпипелагический вид. Держится в подповерхностном слое на глубине от 75 до 220 м.

Полосатый копьеносец (T. audax) длина которого превышает 3,5 м, а масса 220 кг, населяет преимущественно тропические, субтропические воды Индо-Пацифики. Проникает в умеренные воды. Иногда встречается в Юго-Восточной Атлантике.

В Индийском океане распространен по всей акватории от Африки до бере­гов Азии и Австралии. Места нагульных скоплений отмечены в водах Сомали и Аравийского моря на глубинах 80-120 м с температурой 20-25 °С. В восточной части отдельные экземпляры облавливались на глубинах до 320 м. В наших уло­вах размеры рыб колебались от 135 до 356 см, масса от 21 до 195 кг. Плодови­тость полосатого копьеносца около 14 млн. икринок, развивающихся в толще воды [19]. В Индийском океане севернее экватора в марте-мае, а в центрально-восточном районе в сентябре-октябре встречались особи с гонадами на III, IV и V стадиях зрелости. По-видимому, в этих районах происходит нерест полосато­го копьеносца.

Питается полосатый копьеносец рыбой - алепизаврами, змеиными макре­лями, макрелещукой, светящими анчоусами, малыми тунцами, молодью мече-рылых, морскими лещами, кальмарами.

Голоэпипелагический вид. Совершает значительные широтные миграции, в ходе которых в теплое время года перемещается в более высокие широты, а зи­мой возвращается в тепловодные районы ареала.

Синий (голубой) марлин (Makaira mazara) встречается только в водах Ин­дийского и Тихого океанов. Принадлежит к наиболее крупным костистым ры­бам, живущим в наше время, способным достигать в длину более 5 м и массы более 900 кг [19]. В Индийском океане отмечены особи длиной от 190 до 387 см, массой от 40 до 390 кг. Синий марлин - типично океаническая рыба, относитель­но редкая в неритической зоне. Держится в поверхностных слоях воды, только над слоем температурного скачка. Нерест происходит в тропических районах и наблюдается в течение всего года, с пиками в летние месяцы соответствующего полушария. Отличается очень высокой плодовитостью: у самки весом 420 кг было насчитано 99 млн. икринок [19]. В желудках этого хищника чаще всего встречаются малые тунцы и кальмары, а также другие рыбы - корифены, алепи-завры, ставриды и гемпилиды, из ракообразных - крабы-плавунцы и креветки. Глубоководных рыб синий марлин практически не поедает, в отличие от тунцов и других мечерылых.

Голоэпипелагический вид. Систематических миграций этот марлин не со­вершает и значительный скоплений не образует.

Ареал мечерылоподобных в Индийском океане ограничен с юга 45° ю.ш., однако основными районами обитания являются тропические и субтропические воды. Как правило, репродуктивные районы находятся в тропической зоне, и только в период нагула эти рыбы проникают в умеренные широты. Являясь ак­тивными и быстрыми пловцами, ксифоидные совершают значительные широт­ные миграции, связывающие места их нереста в тропической или субтропичес­кой зоне с районами нагула, расположенными вне тропических районов. Приме­ром такого распространения служит меч-рыба. Синий марлин, напротив, в тече­ние всей жизни не покидает тропической зоны, хотя и совершают перемещения в ее пределах [18].

Вертикальное распределение мечерылоподобных в океанической пелагиа-ли находится в прямой связи с положением слоя температурного скачка. В райо­нах с хорошо выраженным слоем скачка температуры вертикальные перемеще­ния ограничиваются верхним перемешанным слоем, но они могут заходить и в слой основного термоклина - водных масс со значительными температурными градиентами и глубже. Вместе с тем, распределение и перемещения мечерыло-подобных и других экологически сходных с ними хищных рыб эпипелагиали -акул и тунцов лишь косвенно связаны с температурой и обусловливаются, как правило, трофическими причинами [18].

Мечерылоподобные являются активными хищниками, способными загла­тывать рыб довольно крупных размеров: тунцов, корифен, ваху. Однако какая-либо избирательность в питании отсутствует. В пищевом спектре преобладают организмы, которые изобилуют в данном районе. В списке кормовых объектов этих хищников встречаются как мелкие приповерхностные и полуглубоковод­ные рыбы, так и крупные пелагические хищники - тунцы и даже акулы.

Пищеварительная система ксифоидных устроена как у тунцов. Короткий мускулистый желудок быстро перетирает пищу, которая усваивается в пилори-ческих придатках. Постоянное быстрое плавание в поисках добычи обеспечива­ется формой тела и выростом верхней челюсти, имеющим гидродинамическое значение.

Промысловых скоплений мечерылоподобные не образуют. Лишь в местах нереста наблюдаются небольшие концентрации этих видов. Ежегодный вылов ксифоидных в Индийском океане составляет порядка 70-90 тыс. т. Численность мечерылоподобных невелика, и ожидать существенного увеличения их уловов в Индийском океане оснований нет.

Из сказанного следует, что группа крупных хищников эпипелагиали, состав­ляющая основу продукции открытых вод, не многочисленна. Сюда относятся некоторые акулы (сем. Lamnidae, Alopiidae, Odontaspididae, Carcharhinidae, Sphyrnidae), тунцы (роды Thunnus и Katsuwonus), мечерылоподобные (из родов Xiphias, Istiophorus, Makaira, Tetrapturus). Ареалы большинства эпипелагичес-ких хищников ограничены тропическими и субтропическими водами, и только некоторые сельдевые акулы и южный синий тунец, а в период нагула синяя идлиннорукая акулы, длинноперый тунец и меч-рыба проникают в умеренные широты, размножаясь, однако, в теплых районах. Вертикальное распределение хищных рыб открытого океана, как было указано, также заметно различается у разных видов. У большинства видов нижняя граница четко подпирается слоем термоклина. Благородные тунцы, рыба-меч и лисьи акулы могут заходить в слой температурного скачка (250-300 м) и даже глубже. Так, рыба-меч сфотографиро­вана на глубине свыше 600 м [18]. У океанских тунцов вертикальные перемеще­ния по глубине имеют суточную ритмику. Днем они погружаются на глубину, что связано с поисками пищи. Для крупных хищных рыб эпипелагиали характерно отсутствие какой-либо избирательности в объектах питания. Во всех местах рас­пространения спектры питания рыб этого трофического комплекса весьма ши­роки и насчитывают (желтоперый тунец) более чем 100 видов эпи- и мезопела-гических животных, преимущественно рыб. Такая трофическая пластичность снижает межвидовую конкуренцию на олиготрофных просторах открытого оке­ана, позволяет сравнительно легко приспосабливаться к изменениям внешних условий. Все представители описываемой группы рыб являются облигатными хищниками на всех этапах жизненного цикла. При всем разнообразии спектров питания крупные хищные рыбы эпипелагиали занимают несколько трофических уровней, а личинки тунцов и мечерылоподобных - зоопланктофаги.

Страницы:
1  2  3  4 


Похожие статьи

Е П Губанов, Н А Иванин, И Г Тимохин - Видовой состав и экологические ниши хищных рыб эпипелагиали индийского океана