Статьи

Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 1

Страницы:

1 2 3 4 5 6 7

ГЛАВА

Макрозообентос

7.1. Донные сообщества 7.1.1.1970—1983 гг.

К началу 1970-х годов прогрессирующее изъятие и загрязнение речного стока, развитие судоходства, расширение сети морских портов и другие виды антропогенного вмешательства в экосистему СЗЧМ привели к уменьшению видового богатства, изменению роли некоторых массовых видов, появлению и натурализации новых видов в донной фауне региона. В результате этого в 1970—1980-х годах стали возникать новые биоценозы на месте процветавших здесь прежде, но деградировавших бентосных сообществ.

Наиболее глубокие нарушения в экосистеме СЗЧМ вызвало антропогенное эвтрофирование и его последствия — придонная гипоксия и заморы бентоса. В районах развития этих явлений наблюдались изменения качественного состава бентоса, резкие колебания численности и биомассы руководящих видов основных донных биоценозов, приводящие к сукцессии (обратимой или необратимой) — изменению структуры биоценоза вплоть до замены доминирующего вида.

В основу настоящего обзора положены результаты обработки проб бентоса, собранных в районах междуречий и заливах СЗЧМ в 1974-1978, 1981-1983 и 1985 гг. на 220 станциях с использованием литературных данных (Замбриборщ и др., 1973; Повчун, 1983, 1987а, б; Золотарев, Повчун, 1986; Золотарев, 1987).

В монографии «Биология северо-западной части Черного моря» (1967) для СЗЧМ указано свыше 300 таксонов беспозвоночных макрозообентоса. За вычетом видов тех групп, которые мы не определяли до вида (губки, гидроиды, турбеллярии, немертины, олигохеты, мшанки, кумовые, амфиподы), остается 180 видов.

В 1970-х годах в СЗЧМ мы обнаружили ПО таксонов макрозообентоса, в том числе 1 вид кишечнополостных, 46 — полихет, 1 — щупальцевых (форонид), 14 — ракообразных, 42 — моллюсков, 1 — иглокожих, 3 — оболочников. В 1981 — 1983 и 1985 гг. в этой части моря найдены всего 63 вида: кишечнополостных— 1, полихет— 28, форонид — 1, ракообразных— 9, моллюсков — 22, иглокожих — 1, оболочников — 1.

Помимо уменьшения количества видов в конце 1970 — начале 1980-х годов наблюдались изменения в распределении основных массовых групп (полихет, моллюсков).

В 1980-х годах по сравнению с 1953—1960 гг. в районах междуречий СЗЧМ количество видов полихет сократилось с 29 до 17. Исчезли или стали очень редкими относительно стенобионтные виды полихет — Phyllodoce tuberculata, Platynereis dumerilii, Terebellides stroemi, Pomatoceros triqueter, Spi-rorbis pusilla, сократился ареал Melinna palmata. В то же время с середины 1970-х годов наблюдалось расширение ареалов эврибионтных видов Nean-thessuccinea, Harmothoe imbricata и нового вселенца Polydora limicola.

Количество видов моллюсков в зонах влияния Дуная и Днепра уменьшилось по сравнению с 1950-ми годами вдвое. На Одесской банке их численность в 1970-х годах сократилась незначительно, а в 1980-х — почти в 3 раза. Очень редко стали встречаться Calyptraea chinensis, Acanthocardia paucicostata, Abra nitida, зато значительно увеличился ареал Муа arenaria.

Свидетельством эвтрофикации вод СЗЧМ в 1970—1980-х годах явилось массовое развитие в бентосе приустьевых, прибрежных районов и лиманов мелких детритоядных организмов — полихет (Spio filicornis, Prionospio cirrifera, P. limicola, Heteromastus fdiformis, Capitella capitatd) и олигохет. Из них виды P. limicola, H. fdiformis и С. capitata относятся к «прогрессивным по отношению к загрязнению» (Досовская, 2002). В приустьевых районах максимальная численность собирающих детрит полихет (Spionidae) составила 2100 экз. м-2, заглатывающих грунт полихет (Capitellidae) — 600, оли-гохет — 300 экз. м-2. В лиманах количество собирающих детрит Лполихет было значительно выше (в Малом Аджалыкском в среднем 3020 экз. м-2).

В период с 1970 по 1985 г. в районах междуречий СЗЧМ, Тендровском, Ягорлыцком и Каркинитском заливах были зарегистрированы и описаны 9 основных донных биоценозов, приведенных ниже.

Биоценоз Lentidium mediterraneum в 1970—1972 гг. занимал узкую прибрежную песчаную полосу от Днепровско-Бугского лимана до Жебриян-ской бухты (Замбриборщ и др., 1973). Следует отметить, что в 1970—1980-х годах эту зону мы не исследовали, так как отбор проб осуществлялся лишь на глубине более 6,5 м.

В биоценозе зарегистрировано 19 видов. Основными (характерными) видами биоценоза (встречаемость 50—100 %) были: L. mediterraneum, Cha-melea gallina, Cerastoderma lamarcki, Tritia reticulata, Diogenespugilator, Balanus improvisus, Crangon crangon, Gammarus subtypicus. Средняя биомасса зообен-тоса (105 г-м-2) соответствовала среднему уровню 1954—1960 гг. (116 гм~2), но средняя и максимальная численность в 1970-х годах (1100 и 15 200 экз.м"2) были ниже, чем в прежние годы (5450 и 130—150 тыс. экз.м-2). Данные о биомассе и численности в биоценозе корбуломии (лентидиума) в 1950-х годах взяты из работы В.П. Закутского и К.А. Виноградова (1967).

Биоценоз Муа arenaria. Появление нового биоценоза обусловлено вселением моллюска М. arenaria в СЗЧМ и его успешной акклиматизацией вприбрежных и приустьевых районах, а также лиманах. Впервые биоценоз описал Ф.С. Замбриборщ и соавт. (1973). Согласно этому описанию, в 1970—1972 гг. он уже занимал обширные участки в районе от Днепровско-Бугского лимана до Жебриянской бухты на илисто-песчаных и песчаном грунтах на глубине 3—16 м. В дальнейшем биоценоз регистрировался в 1970-х годах на тех же участках на глубине 6—20 м (Досовская, 1987), а в 1980-х годах — и на Одесской банке, у северной оконечности о-ва Тенд-ровская Коса и в подводном желобе между Одесской банкой и берегом на илистых, илисто-песчаных грунтах и заиленном ракушечнике, на такой же глубине (Досовская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Средняя численность организмов макрозообентоса в биоценозе мии на протяжении 15 лет увеличилась (772 экз.м- в 1970—1972 гг., 1220 — в 1977-1978 гг., 1938 - в 1983 г., 1343 экз.м"2 -в 1985 г.). Средняя биомасса выражалась цифрами одного порядка (149—299 г.-м-2), некоторое ее снижение наблюдалось лишь в 1982—1983 гг. после ряда «заморных» лет. Количество таксонов в биоценозе мии менялось незначительно от 24 до 31, лишь в 1983 г. в нем было отмечено только 17 видов (Замбриборщ и др., 1973; Досовская, 1987; Досовская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Табл. II.7.1 отражает постепенное изменение качественного состава характерных видов биоценоза мии за 15 лет. Появление в нем мидии можно объяснить тем, что в 1982—1983 гг. биоценоз развивался на Одесской банке, на месте существовавшего там в конце 1970-х годов биоценоза мидии, о чем будет сказано ниже. В 1985 г. кроме мии и мидии в составе характерных форм отмечены только оппортунистические виды полихет N. succinea и P. limicola.

Биоценоз Chamelea gallina был обнаружен в 1977—1978 гг. лишь на двух участках: на Одесской банке и в восточной части Каркинитского залива (глубина 7—U м, грунт песчано-ракушечный). В биоценозе отмечено 48 таксонов, среди которых (кроме Ch. gallina) выявлено 6 основных форм: S.fili-cornis, P. limicola, Capitomastusminimus, M. galloprovincialis, Mytilaster lineatus, L. mediterraneum. Средняя численность зообентоса в этом сообществе составила 1636 экз.-м-2, средняя биомасса — 302,1 г-м-2 (Досовская, 1987).

ТАБЛИЦА II.7.1. Характерные формы биоценоза мии в 1970—1985 гг,

Вид

Период

1970-1972

1975-1978

1982—1983

1985

Муа arenaria

Cerastoderma tamarcKl

Balanus improvlsus

Trltia reticulata

Lentidium mediterraneum

Harmothoe imbricata

Neanthes succinea

Heterom asms fdiformis

Mellnna palmate

Polydora limicola

Myrilus galloprovincialis

Биоценоз Mytilus galloprovincialis в период исследований претерпевал большие количественные и структурные изменения, связанные в основном с регулярно повторявшимися (начиная с 1973 г.) заморами донной фауны. Впервые регрессивную сукцессию биоценоза мидии в условиях замора (резкие колебания количественных показателей, упрощение структуры и даже замену руководящего вида) мы наблюдали в августе—сентябре 1974 г. в районе Дунай-Днестровского междуречья и мелководья южнее о-ва Тен-дровская Коса (Досовская, 1977). В результате замора сократилось количество видов биоценоза, на порядок величин уменьшилась численность организмов, на 2 порядка — их биомасса, в том числе резко снизились численность и биомасса руководящего вида. На одном участке (мелководье южнее о-ва Тендровская Коса) сообщество мидии временно сменилось сообществом Т. reticulata, на двух других (район Дунай-Днестровского междуречья) — сообществом М. arenaria.

С прекращением придонной аноксии и гипоксии начался процесс восстановления биоценоза мидии — прогрессивная сукцессия: увеличились количество видов, численность и биомасса бентоса. Особенно быстро возрастала численность за счет мелких полихет-оппортунистов и молоди мидии. В июне 1975 г. этот биоценоз занял свое прежнее положение в районе Дунай-Днестровского междуречья, однако в августе—сентябре здесь снова наступил замор донной фауны. Подобная обратимая сукцессия является причиной неоднородной структуры, неравномерного количественного развития биоценоза, разной степени доминирования в нем руководящего вида на разных участках и в разные годы.

В начале 1980-х годов наблюдались сукцессионные изменения донного сообщества и на Одесской банке (Досовская и др., 1990). В 1977—1978 гг. здесь был зарегистрирован типичный биоценоз мидии, который характеризовался высокими средними количественными показателями мидии (2400 экз. м-2, 2500 гм-2) и всего бентоса (3600 экз.м"2, 2600 гм-2), значительным количеством видов (40) и высокой степенью доминирования лидирующего вида (78—98 % общей биомассы бентоса).

В 1983 г., после ряда заморных лет, средняя численность и средняя биомасса мидий на Одесской банке уменьшились соответственно на 2 и 3 порядка. Общая численность организмов бентоса снизилась на порядок, биомасса — на 2 порядка, количество видов сократилось до 14. Изменился и состав характерных форм сообщества: из него выпали моллюски-фильтраторы, полихеты эпифауны, характерный вид биоценоза мидии P. cirrifera сменился оппортунистическим P. limicola. Руководящим видом в этом районе стала М. arenaria.

В 1985 г., после предшествовавшего маловодного года с благоприятным кислородным режимом в придонном слое воды, средняя численность мидий на Одесской банке возросла на порядок, а их биомасса — на 2 порядка. Мидия доминировала на 7 из 12 станций (69—99 % общей биомассы бентоса). Видовой состав донной фауны оказался вдвое богаче, чем в 1983 г., возросла средняя численность организмов бентоса, на порядок — их биомасса. Структура сообщества восстановилась не полностью, в частности состав его характерных форм значительно отличался от таковогоконца 1970-х годов. Характерным видом биоценоза мидии стала М. аге-naria, которая доминировала на 4 станциях.

Замор донной фауны наблюдался и в западной части Каркинитского залива осенью 1978 г. В районе поднятия Шмидта изучали восстановление мидийной банки после замора (Повчун, 1983, 1987а, б). В результате замора численность мидии уменьшилась на порядок, биомасса — на 2 порядка, однако доминирование этого вида сохранилось. Восстановление сообщества длилось 2 года: возрастали общее число видов и их количественные показатели. Через 2 года сообщество мидии достигло состояния равновесия: было зарегистрировано наибольшее количество таксонов, характерными оставались одни и те же виды, развивались и стенобионтные виды (в частности, губки). В 1982 г. зафиксировано новое нарушение сообщества.

Несмотря на негативные последствия заморов, биоценоз мидии в 1970— 1980-х годах занимал значительные площади в Днепровско-Днестровском и Дунай-Днестровском междуречьях (на глубине 9—35 м), в районе Днеп-ровско-Каркинитского мелководья, а также в западной части Каркинит-ского залива и у Тарханкутского п-ова (на глубине 28—35 м).

В условиях эвтрофирования СЗЧМ показатели развития организмов бентоса в биоценозе мидии не только не уменьшились, но даже увеличились: средняя плотность в начале 1970-х годов составляла 1030 экз. м-2, средняя биомасса — 337 гм-2. В 1975—1978 гг. эти показатели на илах составляли 1220 и 253, на ракушечнике — 1510 экз. м-2 и 627 г м-2 соответственно.

В 1980-х годах они были значительно выше: 2190 экз. м-2 и 945 гм~2 — в 1983 г., 2700 экз.м-2 и 1319 гм~2 - в 1985 г.

В районах междуречий количество видов в биоценозе мидии также увеличилось (35 - в 1970-1972 гг., 45 - в 1982-1983 гг., 50 - в 1985 г.). В 1977—1978 гг. на всей акватории СЗЧМ, включая заливы, были зарегистрированы 68 таксонов (Замбриборщ и др., 1973; Досовская, 1987; Досовская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Состав характерных видов биоценоза значительно изменился: из списка выпали моллюск-фильтратор С. lamarcki и тесно связанная в своем местообитании с раковинами моллюсков полихета Ph. tuberculata, зато появились оппортунистические виды полихет — N. succinea и P. limicola. В 1985 г. только эти виды и М. arenaria составили ядро биоценоза мидии. Те же виды были основными в биоценозе М. arenaria, только мия и мидия как бы поменялись местами (табл. И.7.1, II.7.2). Несмотря на совершенно одинаковый качественный состав характерных форм в биоценозах мии и мидии в 1985 г., коэффициент общности видов между этими сообществами составил всего 30,8, т. е. они были достаточно обособлены.

Сукцессию биоценоза мидии в условиях эвтрофирования СЗЧМ можно, по-видимому, рассматривать как пример саморегуляции сообщества при изменениях окружающей среды.

Биоценоз Melinnapalmata. В 1970-х годах, как и в 1954—1960 гг., ме-линновый ил занимал центральную часть Дунай-Днестровского междуречья и подводный желоб между Одесской банкой и берегом, подходя почти вплотную к Днепровско-Бугскому лиману. Для данного биоценоза были наиболее характерны глубина 15—28 м и неплотные илистые грунты.

ТАБЛИЦА ІІ.7.2. Характерные формы биоценоза мидии в 1970—1985 гг.

Вид

Период

1970-1972

1975-1978

1982-1983

1985

Mytilus galloprovincialis

Cerastoderma lamarcki

Harmothoe imbricata

Harmothoe reticulata

Phyllodoce tuberculata

Neantkes succinea

Prionospio cirri/era

Polydora limicola

Mya arenaria

В 1975—1978 гг. биоценоз мелинны в районе Дунай-Днестровского междуречья состоял из 26 таксонов беспозвоночных, среди которых чаще всего встречались полихеты из рода Nephtys, мидия и мия. Средняя численность организмов бентоса составляла 2608 экз. м-2, средняя биомасса — 162 гм"2 (Досовская, 1987).

В 1978 и 1981 гг. это сообщество было обнаружено и в восточной части Каркинитского залива на совершенно несвойственном для мелинны биотопе — илисто-ракушечном грунте с филлофорой и глубине всего 6—9 м. Причиной этого явления можно, по-видимому, считать эвтрофирование прибрежной части залива под влиянием сточных вод, сбрасываемых с рисовых чеков (Досовская, 1987), вследствие того, что М. palmata — собиратель детрита.

В 1982—1983 гг. биоценоз мелинны не выявлен севернее разреза м. Большой Фонтан — о-в Тендровская Коса, и только южнее в центральной и восточной частях региона сохранился участок мелиннового ила. На ряде станций, где прежде доминировала М. palmata, попадались лишь фрагменты ее трубок; на трех из них не было ни одного живого представителя мак-розообентоса, на одной выявлены только полихеты — N. succinea, N. hom-bergii и Н. filiformis. Некоторые участки дна уже были заселены сообществами мии, мидии и нереиса. Численность мелинны на сохранившемся участке ила колебалась от 60 до 470 экз.м-2, биомасса — от 4 до 10 гм"2 (Досовская, Рытикова, 1987). В то же время в придунайском районе моря на 2 станциях был отмечен типичный биоценоз мелинны, где ее численность составляла 5850 и 10 830 экз.м-2, а биомасса — 408 и 972 г- м-2 (Досовская, Рытикова, 1987). В 1985 г. в районах междуречий СЗЧМ биоценоз мелин-ны отсутствовал.

Страницы:

1 2 3 4 5 6 7

Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 1

Похожие статьи