Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 1

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 

ГЛАВА

Макрозообентос

7.1. Донные сообщества 7.1.1.1970—1983 гг.

К началу 1970-х годов прогрессирующее изъятие и загрязнение речного стока, развитие судоходства, рас­ширение сети морских портов и другие виды антро­погенного вмешательства в экосистему СЗЧМ привели к уменьшению видового богатства, изменению роли некоторых массовых видов, появлению и натурализа­ции новых видов в донной фауне региона. В результате этого в 1970—1980-х годах стали возникать новые био­ценозы на месте процветавших здесь прежде, но дегра­дировавших бентосных сообществ.

Наиболее глубокие нарушения в экосистеме СЗЧМ вызвало антропогенное эвтрофирование и его послед­ствия — придонная гипоксия и заморы бентоса. В ра­йонах развития этих явлений наблюдались изменения качественного состава бентоса, резкие колебания чис­ленности и биомассы руководящих видов основных донных биоценозов, приводящие к сукцессии (обрати­мой или необратимой) — изменению структуры био­ценоза вплоть до замены доминирующего вида.

В основу настоящего обзора положены результаты обработки проб бентоса, собранных в районах между­речий и заливах СЗЧМ в 1974-1978, 1981-1983 и 1985 гг. на 220 станциях с использованием литератур­ных данных (Замбриборщ и др., 1973; Повчун, 1983, 1987а, б; Золотарев, Повчун, 1986; Золотарев, 1987).

В монографии «Биология северо-западной части Черного моря» (1967) для СЗЧМ указано свыше 300 так­сонов беспозвоночных макрозообентоса. За вычетом ви­дов тех групп, которые мы не определяли до вида (губки, гидроиды, турбеллярии, немертины, олигохеты, мшанки, кумовые, амфиподы), остается 180 видов.

В 1970-х годах в СЗЧМ мы обнаружили ПО таксонов макрозообентоса, в том числе 1 вид кишечнополостных, 46 — полихет, 1 — щупальцевых (форонид), 14 — ра­кообразных, 42 — моллюсков, 1 — иглокожих, 3 — обо­лочников. В 1981 — 1983 и 1985 гг. в этой части моря найдены всего 63 вида: кишечнополостных— 1, полихет— 28, форонид — 1, ракообразных— 9, моллюсков — 22, иглокожих — 1, оболочников — 1.

Помимо уменьшения количества видов в конце 1970 — начале 1980-х годов наблюдались изменения в распределении основных массовых групп (полихет, моллюсков).

В 1980-х годах по сравнению с 1953—1960 гг. в районах междуречий СЗЧМ количество видов полихет сократилось с 29 до 17. Исчезли или ста­ли очень редкими относительно стенобионтные виды полихет Phyllodoce tuberculata, Platynereis dumerilii, Terebellides stroemi, Pomatoceros triqueter, Spi-rorbis pusilla, сократился ареал Melinna palmata. В то же время с середины 1970-х годов наблюдалось расширение ареалов эврибионтных видов Nean-thessuccinea, Harmothoe imbricata и нового вселенца Polydora limicola.

Количество видов моллюсков в зонах влияния Дуная и Днепра умень­шилось по сравнению с 1950-ми годами вдвое. На Одесской банке их чис­ленность в 1970-х годах сократилась незначительно, а в 1980-х почти в 3 раза.  Очень редко стали встречаться Calyptraea chinensis, Acanthocardia paucicostata, Abra nitida, зато значительно увеличился ареал Муа arenaria.

Свидетельством эвтрофикации вод СЗЧМ в 1970—1980-х годах явилось массовое развитие в бентосе приустьевых, прибрежных районов и лиманов мелких детритоядных организмов — полихет (Spio filicornis, Prionospio cirrifera, P. limicola, Heteromastus fdiformis, Capitella capitatd) и олигохет. Из них виды P. limicola, H. fdiformis и С. capitata относятся к «прогрессивным по отношению к загрязнению» (Досовская, 2002). В приустьевых районах максимальная численность собирающих детрит полихет (Spionidae) соста­вила 2100 экз. м-2, заглатывающих грунт полихет (Capitellidae) — 600, оли-гохет — 300 экз. м-2. В лиманах количество собирающих детрит Лполихет было значительно выше (в Малом Аджалыкском в среднем 3020 экз. м-2).

В период с 1970 по 1985 г. в районах междуречий СЗЧМ, Тендровском, Ягорлыцком и Каркинитском заливах были зарегистрированы и описаны 9 основных донных биоценозов, приведенных ниже.

Биоценоз Lentidium mediterraneum в 1970—1972 гг. занимал узкую при­брежную песчаную полосу от Днепровско-Бугского лимана до Жебриян-ской бухты (Замбриборщ и др., 1973). Следует отметить, что в 1970—1980-х годах эту зону мы не исследовали, так как отбор проб осуществлялся лишь на глубине более 6,5 м.

В биоценозе зарегистрировано 19 видов. Основными (характерными) видами биоценоза (встречаемость 50—100 %) были: L. mediterraneum, Cha-melea gallina, Cerastoderma lamarcki, Tritia reticulata, Diogenespugilator, Balanus improvisus, Crangon crangon, Gammarus subtypicus. Средняя биомасса зообен-тоса (105 г-м-2) соответствовала среднему уровню 1954—1960 гг. (116 гм~2), но средняя и максимальная численность в 1970-х годах (1100 и 15 200 экз.м"2) были ниже, чем в прежние годы (5450 и 130—150 тыс. экз.м-2). Данные о биомассе и численности в биоценозе корбуломии (лентидиума) в 1950-х годах взяты из работы В.П. Закутского и К.А. Виноградова (1967).

Биоценоз Муа arenaria. Появление нового биоценоза обусловлено все­лением моллюска М. arenaria в СЗЧМ и его успешной акклиматизацией вприбрежных и приустьевых районах, а также лиманах. Впервые биоценоз описал Ф.С. Замбриборщ и соавт. (1973). Согласно этому описанию, в 1970—1972 гг. он уже занимал обширные участки в районе от Днепровско-Бугского лимана до Жебриянской бухты на илисто-песчаных и песчаном грунтах на глубине 3—16 м. В дальнейшем биоценоз регистрировался в 1970-х годах на тех же участках на глубине 6—20 м (Досовская, 1987), а в 1980-х годах и на Одесской банке, у северной оконечности о-ва Тенд-ровская Коса и в подводном желобе между Одесской банкой и берегом на илистых, илисто-песчаных грунтах и заиленном ракушечнике, на такой же глубине (Досовская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Средняя численность организмов макрозообентоса в биоценозе мии на протяжении 15 лет увеличилась (772 экз.м- в 1970—1972 гг., 1220 — в 1977-1978 гг., 1938 - в 1983 г., 1343 экз.м"2 -в 1985 г.). Средняя биомас­са выражалась цифрами одного порядка (149—299 г.-м-2), некоторое ее снижение наблюдалось лишь в 1982—1983 гг. после ряда «заморных» лет. Количество таксонов в биоценозе мии менялось незначительно от 24 до 31, лишь в 1983 г. в нем было отмечено только 17 видов (Замбриборщ и др., 1973; Досовская, 1987; Досовская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Табл. II.7.1 отражает постепенное изменение качественного состава ха­рактерных видов биоценоза мии за 15 лет. Появление в нем мидии можно объяснить тем, что в 1982—1983 гг. биоценоз развивался на Одесской бан­ке, на месте существовавшего там в конце 1970-х годов биоценоза мидии, о чем будет сказано ниже. В 1985 г. кроме мии и мидии в составе харак­терных форм отмечены только оппортунистические виды полихет N. succinea и P. limicola.

Биоценоз Chamelea gallina был обнаружен в 1977—1978 гг. лишь на двух участках: на Одесской банке и в восточной части Каркинитского залива (глубина 7—U м, грунт песчано-ракушечный). В биоценозе отмечено 48 таксонов, среди которых (кроме Ch. gallina) выявлено 6 основных форм: S.fili-cornis, P. limicola, Capitomastusminimus, M. galloprovincialis, Mytilaster lineatus, L. mediterraneum. Средняя численность зообентоса в этом сообществе соста­вила 1636 экз.-м-2, средняя биомасса — 302,1 г-м-2 (Досовская, 1987).

ТАБЛИЦА II.7.1. Характерные формы биоценоза мии в 1970—1985 гг,

Вид

Период

 

1970-1972

1975-1978

1982—1983

1985

Муа arenaria

+

+

+

+

Cerastoderma tamarcKl

+

 

 

 

Balanus improvlsus

+

 

 

 

Trltia reticulata

+

 

 

 

Lentidium mediterraneum

+

 

 

 

Harmothoe imbricata

-

+

+

 

Neanthes succinea

-

+

+

+

Heterom asms fdiformis

-

+

 

 

Mellnna palmate

-

+

 

 

Polydora limicola

-

 

+

+

Myrilus galloprovincialis

 

 

+

+

Биоценоз Mytilus galloprovincialis в период исследований претерпевал большие количественные и структурные изменения, связанные в основном с регулярно повторявшимися (начиная с 1973 г.) заморами донной фауны. Впервые регрессивную сукцессию биоценоза мидии в условиях замора (резкие колебания количественных показателей, упрощение структуры и даже замену руководящего вида) мы наблюдали в августе—сентябре 1974 г. в районе Дунай-Днестровского междуречья и мелководья южнее о-ва Тен-дровская Коса (Досовская, 1977). В результате замора сократилось количе­ство видов биоценоза, на порядок величин уменьшилась численность ор­ганизмов, на 2 порядка — их биомасса, в том числе резко снизились чис­ленность и биомасса руководящего вида. На одном участке (мелководье южнее о-ва Тендровская Коса) сообщество мидии временно сменилось со­обществом Т. reticulata, на двух других (район Дунай-Днестровского меж­дуречья) сообществом М. arenaria.

С прекращением придонной аноксии и гипоксии начался процесс вос­становления биоценоза мидии — прогрессивная сукцессия: увеличились количество видов, численность и биомасса бентоса. Особенно быстро воз­растала численность за счет мелких полихет-оппортунистов и молоди ми­дии. В июне 1975 г. этот биоценоз занял свое прежнее положение в районе Дунай-Днестровского междуречья, однако в августе—сентябре здесь снова наступил замор донной фауны. Подобная обратимая сукцессия является причиной неоднородной структуры, неравномерного количественного раз­вития биоценоза, разной степени доминирования в нем руководящего вида на разных участках и в разные годы.

В начале 1980-х годов наблюдались сукцессионные изменения донного сообщества и на Одесской банке (Досовская и др., 1990). В 1977—1978 гг. здесь был зарегистрирован типичный биоценоз мидии, который характери­зовался высокими средними количественными показателями мидии (2400 экз. м-2, 2500 гм-2) и всего бентоса (3600 экз.м"2, 2600 гм-2), значи­тельным количеством видов (40) и высокой степенью доминирования ли­дирующего вида (78—98 % общей биомассы бентоса).

В 1983 г., после ряда заморных лет, средняя численность и средняя биомасса мидий на Одесской банке уменьшились соответственно на 2 и 3 порядка. Общая численность организмов бентоса снизилась на порядок, биомасса на 2 порядка, количество видов сократилось до 14. Изменился и состав характерных форм сообщества: из него выпали моллюски-фильтраторы, полихеты эпифауны, характерный вид биоценоза мидии P. cirrifera сменился оппортунистическим P. limicola. Руководящим видом в этом районе стала М. arenaria.

В 1985 г., после предшествовавшего маловодного года с благоприятным кислородным режимом в придонном слое воды, средняя численность ми­дий на Одесской банке возросла на порядок, а их биомасса на 2 порядка. Мидия доминировала на 7 из 12 станций (69—99 % общей био­массы бентоса). Видовой состав донной фауны оказался вдвое богаче, чем в 1983 г., возросла средняя численность организмов бентоса, на порядок — их биомасса. Структура сообщества восстановилась не полностью, в част­ности состав его характерных форм значительно отличался от таковогоконца 1970-х годов. Характерным видом биоценоза мидии стала М. аге-naria, которая доминировала на 4 станциях.

Замор донной фауны наблюдался и в западной части Каркинитского залива осенью 1978 г. В районе поднятия Шмидта изучали восстановление мидийной банки после замора (Повчун, 1983, 1987а, б). В результате замо­ра численность мидии уменьшилась на порядок, биомасса — на 2 порядка, однако доминирование этого вида сохранилось. Восстановление сообщества длилось 2 года: возрастали общее число видов и их количественные показате­ли. Через 2 года сообщество мидии достигло состояния равновесия: было за­регистрировано наибольшее количество таксонов, характерными остава­лись одни и те же виды, развивались и стенобионтные виды (в частности, губки). В 1982 г. зафиксировано новое нарушение сообщества.

Несмотря на негативные последствия заморов, биоценоз мидии в 1970— 1980-х годах занимал значительные площади в Днепровско-Днестровском и Дунай-Днестровском междуречьях (на глубине 9—35 м), в районе Днеп-ровско-Каркинитского мелководья, а также в западной части Каркинит-ского залива и у Тарханкутского п-ова (на глубине 28—35 м).

В условиях эвтрофирования СЗЧМ показатели развития организмов бентоса в биоценозе мидии не только не уменьшились, но даже увеличи­лись: средняя плотность в начале 1970-х годов составляла 1030 экз. м-2, сред­няя биомасса — 337 гм-2. В 1975—1978 гг. эти показатели на илах составляли 1220 и 253, на ракушечнике — 1510 экз. м-2 и 627 г м-2 соответственно.

В 1980-х годах они были значительно выше: 2190 экз. м-2 и 945 гм~2 в 1983 г., 2700 экз.м-2 и 1319 гм~2 - в 1985 г.

В районах междуречий количество видов в биоценозе мидии также уве­личилось (35 - в 1970-1972 гг., 45 - в 1982-1983 гг., 50 - в 1985 г.). В 1977—1978 гг. на всей акватории СЗЧМ, включая заливы, были зарегист­рированы 68 таксонов (Замбриборщ и др., 1973; Досовская, 1987; Досов­ская, Рытикова, 1987; Воробьева, Синегуб, 1990).

Состав характерных видов биоценоза значительно изменился: из списка выпали моллюск-фильтратор С. lamarcki и тесно связанная в своем место­обитании с раковинами моллюсков полихета Ph. tuberculata, зато появились оппортунистические виды полихет N. succinea и P. limicola. В 1985 г. только эти виды и М. arenaria составили ядро биоценоза мидии. Те же виды были основными в биоценозе М. arenaria, только мия и мидия как бы поменя­лись местами (табл. И.7.1, II.7.2). Несмотря на совершенно одинаковый качественный состав характерных форм в биоценозах мии и мидии в 1985 г., коэффициент общности видов между этими сообществами соста­вил всего 30,8, т. е. они были достаточно обособлены.

Сукцессию биоценоза мидии в условиях эвтрофирования СЗЧМ мож­но, по-видимому, рассматривать как пример саморегуляции сообщества при изменениях окружающей среды.

Биоценоз Melinnapalmata. В 1970-х годах, как и в 1954—1960 гг., ме-линновый ил занимал центральную часть Дунай-Днестровского междуре­чья и подводный желоб между Одесской банкой и берегом, подходя почти вплотную к Днепровско-Бугскому лиману. Для данного биоценоза были наиболее характерны глубина 15—28 м и неплотные илистые грунты.

ТАБЛИЦА ІІ.7.2. Характерные формы биоценоза мидии в 1970—1985 гг.

Вид

Период

 

1970-1972

1975-1978

1982-1983

1985

Mytilus galloprovincialis

+

+

+

+

Cerastoderma lamarcki

+

-

 

 

Harmothoe imbricata

+

+

+

 

Harmothoe reticulata

 

+

+

 

Phyllodoce tuberculata

+

-

 

 

Neantkes succinea

 

+

+

+

Prionospio cirri/era

+

+

+

 

Polydora limicola

 

-

+

+

Mya arenaria

 

_

 

+

В 1975—1978 гг. биоценоз мелинны в районе Дунай-Днестровского ме­ждуречья состоял из 26 таксонов беспозвоночных, среди которых чаще всего встречались полихеты из рода Nephtys, мидия и мия. Средняя чис­ленность организмов бентоса составляла 2608 экз. м-2, средняя биомасса — 162 гм"2 (Досовская, 1987).

В 1978 и 1981 гг. это сообщество было обнаружено и в восточной части Каркинитского залива на совершенно несвойственном для мелинны био­топе илисто-ракушечном грунте с филлофорой и глубине всего 6—9 м. Причиной этого явления можно, по-видимому, считать эвтрофирование прибрежной части залива под влиянием сточных вод, сбрасываемых с ри­совых чеков (Досовская, 1987), вследствие того, что М. palmata собира­тель детрита.

В 1982—1983 гг. биоценоз мелинны не выявлен севернее разреза м. Боль­шой Фонтан о-в Тендровская Коса, и только южнее в центральной и восточной частях региона сохранился участок мелиннового ила. На ряде станций, где прежде доминировала М. palmata, попадались лишь фрагмен­ты ее трубок; на трех из них не было ни одного живого представителя мак-розообентоса, на одной выявлены только полихетыN. succinea, N. hom-bergii и Н. filiformis. Некоторые участки дна уже были заселены сообщест­вами мии, мидии и нереиса. Численность мелинны на сохранившемся уча­стке ила колебалась от 60 до 470 экз.м-2, биомасса от 4 до 10 гм"2 (До­совская, Рытикова, 1987). В то же время в придунайском районе моря на 2 станциях был отмечен типичный биоценоз мелинны, где ее численность составляла 5850 и 10 830 экз.м-2, а биомасса — 408 и 972 г- м-2 (Досовская, Рытикова, 1987). В 1985 г. в районах междуречий СЗЧМ биоценоз мелин-ны отсутствовал.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 


Похожие статьи

Автор неизвестен - 13 самых важных уроков библии

Автор неизвестен - Беседы на книгу бытие

Автор неизвестен - Беседы на шестоднев

Автор неизвестен - Богословие

Автор неизвестен - Божественность христа