Ю П Зайцев - Морская нейстонологиянаукова думка киев — 1970 - страница 1

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31 

АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ  БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ ОДЕССКОЕ

УКРАИНСКОЙ ССР

МОРЕЙ   ИМ.   А.   О. КОВАЛЕВСКОГО

ОТДЕЛЕНИЕ

Ю.   П. ЗАЙЦЕВ

МОРСКАЯ НЕЙСТОНОЛОГИЯ

«НАУКОВА  ДУМКА»   КИЕВ  — 1970

57.026.2 3-17

УДК 577.472(26)

В монографии впервые в литературе обобщены дан­ные по биологии пограничного слоя моря и атмосферы, представляющие предмет новой области гидробиологиинейстонологии. Рассматриваются вопросы методики ис­следований структуры, состава, численности, экологии, динамики и распределения нейстона. Обсуждается важ­ная роль нейстона в размножении морских организмов и круговороте веществ в природе. Дается оценка значения работ в области нейстонологии для повышения эффек­тивности практических мероприятий, направленных на охрану, воспроизводство и рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана.

Рассчитана на океанографов, гидробиологов, ихтио­логов,, радиобиологов, специалистов по рыбному хозяй­ству и охране природы.

Ответственный редактор доктор биологических наук профессор  К.  А. Виноградов

ЮВЕНАЛИИ ПЕТРОВИЧ ЗАЙЦЕВ Морская нейстонология

Печатается по постановлению ученого совета Института     биологии     южных    морей    АН УССР

Редактор  Т. Г. Кондрацкая.  Художественный  редактор Е. И. Муш-тенко.     Оформление    художника     И.   А.    Ещенко. Технический редактор   Я.    М.    Конников.    Корректор   3.    Г. Гежун.

Сдано   в   набор   16.11.1970   г.    Подписано   к   печати   4.VI.1970 г. ПФ   08319.   Зак.   №   120.   Изд.   №   61.   Тираж   1000.   Бумага  № 2. Формат бОХЭО'Лб-   Печ.  физ.  листов   16,5.  Усл.   печ.  листов 16,5. Учетно-изд.   листов   18,6.   Цена   1   руб.   96 коп.

Издательство «Наукова думка»,  Киев,  Репина, 3.

Киевская    книжная    типография    №   5 Комитета

при   Совете  Министров  УССР,   Киев, Репина,

2—10 — 4 299--70М

ОГЛАВЛЕНИЕ

Жведение . Раздел первый. Своеобразие экологических условий самой верхней обла­сти водной толщи морей и океанов.

Глава   I. Освещенность, температура и соленость воды .     . . Глава   II.   Неживое   органическое вещество Глава   III.    Биологическое действие морской пены Глава IV. Биотические факторы среды

Глава V. Экологическое своеобразие приповерхностного биотопа пелагиали как предпосылка для развития в нем особой биологи­ческой структуры Раздел  второй.  Методика нейстонологических исследований ....

Глава VI. Невозможность использования существующих моделей орудий сбора  планктона для нейстонологических целей  .. .

Глава VII. Некоторые принципы, положенные в основу разработ­ки методики сбора и изучения морского нейстона Направление лова и единица количественного учета .     .     . . Оптимальная скорость лова сетью .

Минимальное нарушение естественной стратификации воды и чи­сленности населения в зоне облова сети

Некоторые технические характеристики сетей, учтенные при изго­товлении фильтрующих орудий сбора гипонейстона . . Глава VIII. Орудия и способы сбора и изучения морского ней-стона

Сбор бактерий Сбор микрофитов

Сбор  простейших и  мелких многоклеточных

Сбор беспозвоночных средних размеров, икры и предличинок рыб Сбор крупных беспозвоночных, личинок и мальков рыб .. . Количественный учет молоди рыб для рыбохозяйственных целей . Массовый сбор сетного нейстона для радиоэкологических, био­химических и других целей. Сбор эпинейстона

Визуальные наблюдения за нейстоном в море

Лабораторная обработка сборов нейстона и экспериментальные исследования

Раздел третий. Морской нейстон: определение, структура, состав, количе­ство, ритмы и экология

Глава IX.  Зарождение и развитие нейстонологических исследо­ваний в морских водоемах

Глава   X.   Нейстон   и   плейстон — приповерхностные комплексы организмов   в   пресноводных   и   морских водоемах ....

Глава XI. Структура нейстона

Глава XII. Состав и численность нейстона Микроорганизмы.

Простейшие ...

11 11 17 31

35

42 4 5

45

47

47

48 51

53

56 56 58 59 65

65 67

68 70 70

72

75

75

79

84 91 92

96

5

печати

Мелкие многоклеточные (беспозвоночные). 100 Крупные многоклеточные (беспозвоночные). 107 Икра, личинки и мальки рыб. ...114

Эпинейстон...............115

Фитонейстон...............117

Глава XIII.  Циркадные  ритмы   нейстона. 119

Глава XIV. Экология нейстонных организмов. 125 Приспособления нейстонтов к удержанию в области пленки по-. верхностного натяжения воды. ...... 127

Приспособления   нейстонтов   к   солнечной   радиации   .... 135

Приспособления   нейстонтов   к   другим   абиотическим факторам

среды.................140

Приспособления нейстонтов к биотическим факторам среды .     . 143

Радиоэкология    нейстона ........... 156

Взаимодействие между радиоактивной средой и гипонейстоном . 157 Об   опасности   сокращения   запасов   промысловых  видов   рыб в результате  радиоактивного   загрязнения    поверхности Мирового

океана. ..... 160

Раздел четвертый. Распространение и распределение нейстона в море    . 163

Глава XV.  Общая характеристика  распространения  и распреде­ления нейстона в море............163

Расстояние до берега и глубина.      ....... 163

Температура и соленость воды.      ........ 171

Течение ...............177

Сгонно-нагонные  явления. ....... 182

Нейстон в «контактных» зонах моря. 184

Глава XVI. Особенности нейстона умеренных областей Мирового океана на примере южных морей СССР. 190

Черное море...............191

Азовское море. .......... 204

Каспийское море..............209

Глава   XVII.   Особенности   нейстона   высокоширотных областей Мирового   океана. -. 214

Глава  XVIII.   Особенности   нейстона   тропической   области Ми­рового  океана      ........... 222

Раздел пятый. Значение нейстона в жизни моря и перспективы морской

нейстонологии...........-. 230

Глава XIX. Значение нейстона в жизни моря. 230 Нейстон и размножение морских организмов. 230 Нейстон и круговорот веществ в природе. ... 232

Глава   XX. Перспективы морской нейстонологии. 236

Заключение..................239

Литература     .................243

Краткий   словарь   специальных   терминов. 263

ВВЕДЕНИЕ

Прошло полвека  с того  времени,  как известный шведский гидробиолог Э. Науманн (Naumann,  1917) по совету своего кол­леги   О.   Голмберга   (Holmberg)   предложил   термин «нейстон» (das  Neuston)   для   обозначения   бактерий,  эвглен, хламидомо­над, амёб и других мельчайших растений и животных, населяю­щих   поверхностную   пленку  небольших  прудов   и   луж. Укоре­нившийся в то время термин «планктон», введенный В. Гензе-ном'   (Hensen,    1887),   объединяющий   организмы,   парящие в толще воды, и термин «плейстон», предложенный К. Шретером и И. Киршнером (Schroter u. Kirchner, 1896), означавший полу­погруженные   растения типа  ряски,   не  соответствовали тому, что  Науманн  определил  как «сообщество  поверхностной плен­ки».   Эту  особенность  должно   было   отразить   слово «нейстон» (от    древнегреческого    ve(u,   что   переводится   как «плавать», «плыть», в то время как яХеш, откуда  было произведено слово «плейстон»,  означает плавание в  полупогруженном состоянии). Науманн  не настаивал на своем термине,  но выраженное им понятие  он  определил  точно микроорганизмы поверхностной пленки   водоема,    четко   разграничив   понятия    «планктон» и «плейстон».

Вскоре, однако, стало очевидным, что с пленкой поверхност­ного натяжения воды тесно связано гораздо большее число ви­дов животных и растений, чем предполагал открыватель ней-стона. Наблюдения в природе и в лаборатории показали, что одноклеточных (бактерии, жгутиковые, простейшие и др.) нель­зя рассматривать изолированно от таких моллюсков, как прудо­вик (Limnaea), физа (Physa), катушка (Planorbis), от некото­рых планарий, ракообразных, как Scapholeberis, от личинок и куколок комаров (Anopheles, Culex, Dixa и др.), от личинок ря­да рыб и других организмов, которые если не всю жизнь, то зна­чительное время проводят на нижней стороне пленки поверх­ностного натяжения, ползая или повисая на ней, либо плавая У самой поверхности воды, и питаются микроорганизмами ней-стона.

На другой, воздушной, стороне пленки поверхностного натя­жения воды обитают различные взрослые насекомые и разви­ваются их яйца. На поверхности водоемов протекает жизнь имагинальных стадий таких широкораспространенных насеко­мых, как ногохвостки Collembola (подура водяная Podura aquatica), палочковидные водомерки — Hydrometridae (водо­мерка обыкновеннаяHydrometra stagnorum), водомерки — Gerridae (водомерки болотнаяGerris lacustris и речнаяHeterobates dohrandti), велии — Veliidae (велия обыкновен­наяVelia currens) и др. Эти насекомые тесно связаны с вод­ными компонентами нейстона посредством своих личинок или через пищу и все они (и гидробионты, и аэробионты) обладают целым комплексом специальных приспособлений, обеспечиваю­щих их существование в области пленки поверхностного натя­жения. Таким образом, имеются все основания отнести их к нейстону.

В связи с тем   что   в полном   составе   нейстон объединяет две большие группы организмов, населяющих обе стороны раз­дела  вода — воздух,    возникла    необходимость   его дифферен­циации.

Первую попытку сделал П. С. Уэлч (Welch, 1935). Он пред­ложил назвать инфранейстоном (the infraneustron) планарий, ветвистоусых рачков, личинок и куколок комаров, моллюсков и других организмов, обитающих под пленкой поверхностного натяжения, и супранейстоном (the supraneuston) — водомерок, велий, некоторых пауков, обитающих на пленке поверхностного натяжения пресных вод.

Позже Л. Гейтлер (Geitler, 1942) для этих частей нейстона предложил этимологически более правильные термины — соот­ветственно «гипонейстон» (das Hyponeuston) и «эпинейстон» (das Epineuston), которые впоследствии были признаны в лим­нологической литературе (Ruttner, 1952; Киселев, 1956; Lieb-mann, 1958; Rapoport a. Sanchez, 1963, и др.).

В отношении наиболее мелких организмов, таких как бак­терии, которых технически трудно разделить на гипо- и эпи-фракции, хотя ясно, что они обитают как под водой, так и над ней (в пене), применяется обычно термин «нейстон», например «бактерионейстон».

Специфичность нейстонного комплекса организмов выступа­ла настолько отчетливо, что С. А. Зернов (1934) считал необхо­димым выделить его в отдельный класс сообществ, наравне с планктоном (включающим, по Зернову, плейстон и нектон) и бентосом.

Долгое время нейстон и плейстон рассматривали как специ­фические биологические структуры пресных вод, хотя в поддер­жку этого положения не приводили каких-либо доказательств принципиальных   отличий   между   поверхностью континенталь­ных и морских водоемов как среды обитания. Первым важным аргументом   в   пользу  общности  этих  биотопов   было описание С. А. Зерновым   (1934)   морского плейстона. К этой своеобраз­ной  экологической  группе  гидробионтов,   ведущих полуводный-полувоздушный   образ  жизни    и   включавшей    вначале только пресноводные     растения,     как    ряска     (Letrina), пузырчатка (Vtricularia)    и   виктория-регия    (Victoria   regia),   С.   А. Зернов отнес морских животных сифонофор,   большая часть пневмато-фора которых возвышается  над поверхностью воды,   а нижняя часть колонии  погружается  на  значительную   глубину   в воду. В   последнее   время   А.   И.   Савиловым    (1956а, б   1958, 1965) для  тепловодной   области  Тихого    океана   описаны сообщества плейстонных сифонофор  из  родов Physalia  и Veleiia.

Исключительно   пресноводным   приповерхностным комплек­сом организмов остался, таким образом, один нейстон. Это по­ложение имеет свои объяснения.  В качестве типичных предста­вителей  нейстона   (гипонейстона)   чаще   всего рассматривались личинки и куколки кровососущих комаров, борьба с которыми входит  в   круг  широко   проводимых  противомалярийных меро­приятий.  То  обстоятельство,   что эти  характерные компоненты гипонейстона. развиваются   только   в  небольших   стоячих или малопроточных   водоемах,   где   они   спокойно   могут подвеши­ваться к пленке поверхностного натяжения, дышать атмосфер­ным воздухом и питаться микроорганизмами нейстона, укрепи­ло мнение, что нейстонный комплекс организмов способен раз­виваться только в защищенных от ветра прудах и лужах и не может существовать в открытых частях озер или водохранилищ, а тем более в морях и океанах. Подобная точка зрения была широко  распространена  и  не  способствовала  развитию гидро­биологических поисков на рубеже раздела вода атмосфера, а исследования  проводились  в  основном   в  интересах медицин­ской энтомологии. Даже давно  известные науке  примеры оче­видной аналогии с пресноводным нейстоном в море (существо­вание океанических водомерок, моллюсков, ползающих по ниж­ней стороне поверхностной пленки воды, ракообразных, прили­пающих к ней или выпрыгивающих из воды, и т. д.)  не смогли поколебать убеждения  о  невозможности заселения поверхности морей и океанов комплексом организмов типа нейстона. Поэто­му все   разнообразие  орудий  сбора   и   методических приемов, предназначенных для получения образцов воды, бактерий, фи­топланктона, зоопланктона, ихтиопланктона из так называемого нулевого   горизонта   морской   пелагиали,   не    было рассчитано на  специальное   исследование   верхних  2 — 3   см   водной толщи. Этим слоем либо пренебрегали, либо, в лучшем случае, его об­лавливали   попутно   с   произвольно   взятым   объемом   воды из нижележащих   слоев.    Используя    наиболее распространенные способы получения «поверхностных» биологических проб В МО-ре, бактериологи и фитопланктонологи, работая с опрокидыва­ющимися батометрами, располагают пробами с нулевого гори­зонта фактически, проходя мимо него. Зоопланктонологи ис­пользуют сети типа «Джеди» и получают «поверхностные» пробы методом тотального вертикального облова слоя 10—0 м. а ихтиопланктонологи путем вертикального облова такого же слоя или горизонтального облова слоя 0,8—0 м либо  1,13—0 м.

В итоге оказалось, что наименее изученным биотопом из всей продуктивной толщи моря оказалась область пленки поверх­ностного натяжения и не приходится удивляться тому, что спе­циальные исследования в данном биотопе уже с самого начала породили подлинный поток новой научной информации.

Поводом для таких исследований послужило, в одном случае, изучение условий  существования пелагических икринок   рыб с высокой плавучестью   (Зайцев,   1958),  в другом — изучение пи­щевых объектов морских птиц   (David,   1963),  в третьих сбор пелагических фораминифер   (Willis,   1963). Эти разные по своим целям,   масштабам   и   комплексности   исследования, проводив­шиеся  в  отдаленных друг от друга районах Мирового океана, показали, что в море, как и в пресных водах, наряду с плей­стоном существует богатый и разнообразный комплекс нейстон-ных организмов. Однако главное заключалось не в том, что бы­ло доказано  существование  во всех водоемах гидросферы еди­ного в своей основе нейстона   (чего и следовало ожидать), а в той роли, которую, как оказалось, нейстон играет в жизни мо­рей и океанов. Известно, что вследствие их большой протяжен­, ности и глубины, удельный вес пелагических форм в морских водоемах значительно выше, чем в континентальных. Особенно наглядно это иллюстрируется на примере морского нейстона.

По мере того как разворачивались специальные исследова­ния в приповерхностном микрогоризонте моря, все более важ­ными представали протекающие в нем биологические процессы. То обстоятельство, что начальной целью поисков было изучение условий существования ранних стадий развития рыб, имело положительное методологическое значение в том смысле, что это неизбежно нацеливало на решение более широкого круга вопросов.

Установленный вначале факт высокой концентрации икри­нок и личинок рыб под пленкой поверхностного натяжения, с одной стороны, дал повод охарактеризовать этот биотоп как важнейший «инкубатор» пелагиали, а с другой — поставил пе­ред необходимостью объяснения причин этого существенного обстоятельства. В дальнейшем с помощью специальных мето­дик в указанном биотопе было обнаружено неизвестное прежде скопление сравнительно крупных беспозвоночных, встречавших­ся крайне редко в обычных сборах «поверхностного» планкто­на. Позже в поисках ответа на вопрос о причинах богатства 8 жизни в верхнем, менее чем пятисантиметровом слое моря, в нем было обнаружено еще более крупное скопление мелких многоклеточных, затем простейших и сапрофитных бактерий. Это начальное звено пищевой цепи организмов нейстона — бак-терионейстон — по своей плотности на два-три порядка превы­шало плотность бактериопланктона водной толщи.

Выяснение причин обилия сапрофитных бактерий у поверх­ности моря вскрыло не менее важные явления. Так, получили биологическое подтверждение результаты новейших работ в области химии моря, свидетельствующие о концентрации кос­ного органического вещества на поверхности, было открыто яв­ление «антидождя» трупов, в результате которого значительная часть мертвых организмов скопляется на поверхности воды и в пене, обнаружены биологически активные свойства самой морской пены, способной существенно ускорять развитие и рост животных и растений.

Получение новых фактов дало возможность представить морской нейстон как чрезвычайно важный элемент биологиче­ской структуры с решающим значением в жизни моря. Необхо­димость всемерного развития исследований в этом направлении была очевидной. Для их осуществления решением Президиума АН УССР в Одесском отделении Института биологии южных морей АН УССР на базе лаборатории гипонейстона в 1966 г. был создан первый отдел гипонейстона. Правильность и свое­временность этого научно-организационного мероприятия под­твердилась результатами работ нового отдела.

Аналогичные исследования проводятся в настоящее время в биологических, океанографических, медико-океанографиче­ских, радиоэкологических и других научных центрах многих государств.

С начала специального изучения морского нейстона прошло не более 10 лет. Однако объем, значение и применимость на­копленных за это время научных данных настолько существен­ны, что позволяют говорить о рождении нейстонологии новой и весьма перспективной области гидробиологии (Зайцев,

1967а).

Настоящая книга является первой попыткой систематизиро­вать и обобщить фактический материал, составляющий пред­мет морской нейстонологии — отрасли, хотя и более молодой, но уже глубже разработанной, чем пресноводная.

Понятно, что эта книга не лишена недостатков, и автор за­ранее благодарит за все высказанные в его адрес критические замечания.

В течение десяти лет поисков автор постоянно получал боль­Шую помощь от специалистов и моральную поддержку со сто­роны многих коллег, которым он выражает глубокую благо­дарность.

Особо хочется поблагодарить лиц, непосредственно участво­вавших в рождении настоящей книги: сотрудников по отделу гипонеистона, больших энтузиастов своего дела, результаты ра­бот которых составляют основу фактического содержании монографии; руководителя Одесского отделения Института био-

И ЖТХ МРеЙ п есс а тіп пп ,1 ° ' Р°Ф °Р К- А. Виноградова, оказывав­шего постоянную поддержку исканиям автора; профессор, А. А. Стрелкова, много сделавшего для выхода ее в свет члена корреспондента АН УССР Г. Г. Поликарпова, многолетнее?вор ческое содружество с которым плодотворно сказалось на р а? витии основ нейстонологии.

РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ

СВОЕОБРАЗИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ САМОЙ ВЕРХНЕЙ ОБЛАСТИ ВОДНОЙ ТОЛЩИ

МОРЕЙ И ОКЕАНОВ

До последнего времени почти ничего не предпринималось для изучения экологических факторов, действующих в верхней 2—3-сантиметровой водной толще. Обилие материалов, харак­теризующих в настоящее время абиотические и биотические условия у поверхности моря температуру, соленость, газовыйА режим, освещенность, спектральный состав света, содержание органических веществ и т. д., фактически относится к слоям, расположенным на расстоянии более 5—10 см от уровня воды. Широко применяемые модели батометров, термометров и дру­гих океанографических приборов не позволяют изучать более поверхностный слой, обследование которого до недавнего вре­мени не вызывало интереса у специалистов. Вот почему на пер­вых порах своего развития нейстонология испытывает большие затруднения перед необходимостью охарактеризовать физиче­скую и химическую природу приповерхностного биотопа, свое­образие жизни которого она достаточно глубоко вскрыла био­логическими методами исследования.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31 


Похожие статьи

Ю П Зайцев - Гипонейстон черного моря и его значение

Ю П Зайцев - Экологические процессы в критических зонах черного моря синтез результатов двух направлений исследований

Ю П Зайцев - Чорноморські береги україни

Ю П Зайцев - Вспышка численности медузы aurelia aurita (l )в черном море

Ю П Зайцев - Морская нейстонологиянаукова думка киев — 1970