О Гнатина - Гніздові біотопи очеретянки ставкової - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF LVIV UNIV.

Серія біологічна. 2008. Вип. 48. С. 115-122    Biology series. 2008. Is. 48. P. 115-122

УДК 598.2:061.62 (477.8)

ГНІЗДОВІ БІОТОПИ ОЧЕРЕТЯНКИ СТАВКОВОЇ (ACROCEPHALUS SCIRPACEUS HERMANN, 1804) НА ЗАХОДІ УКРАЇНИ

О. Гнатина

Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, Львів 79005, Україна e-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Для охорони популяцій птахів наукові дані щодо гніздової біології, характеристики гніздових мікростацій мають важливе значення, оскільки за їхньою допомогою можна прогнозувати наслідки антропогенної діяль­ності на поширення та чисельність різних видів. У даній публікації про­аналізовано особливості біотопного розподілу очеретянки ставкової, ви­значено рослинні асоціації, яким надають перевагу особини цього виду в період розмноження. Описано гніздові мікростації та закономірності роз­міщення гнізд, вказані дати прильоту особин виду на гніздові території. Виявлено залежність розміщення гнізд від характеристики біотопів і їхніх структурних особливостей: наявності минулорічних пагонів, віддалі до берега, плеса відкритої водойми тощо.

Ключові слова: ставкова очеретянка, біотоп, гніздова мікростація, гнізду­вання, гніздо, захід України.

Даних щодо гніздової біології очеретянки ставкової (Acrocephalus scir-paceus Hermann, 1804) в Україні досить небагато. Окремі дані можна знайти у працях А. Надточій, І. Кушнарева [4] на Харківщині та Н. Книша [2] на Сумщині. В регіоні дослідження даний вид практично не вивчений. Є лише загальна інформація про цей вид у монографіях Ф. Й. Страутмана [9] та К.А. Татаринова [11]. Проте інформація про гніздові біотопи, характеристики гніздових мікростацій, особливості розміщення гнізд ставкової очеретянки є досить важливими, враховуючи її чисельність, успішність розм­ноження, наявність ворогів, конкурентів і придатних для гніздування територій.

Гніздову біологію очеретянки ставкової вивчали на території заходу України. Гніз­да були знайдені у Волинській, Львівській і Чернівецькій обл. Проаналізовано власний матеріал (24 гнізда) та дані Банку гнізд (за згодою авторів, 17 гнізд). З анкет Банку гнізд нами була використана загальна інформація: дата знахідки гнізда, найближчий населений пункт, місцезнаходження гнізда, біотоп, стебла, до яких підвішене гніздо, розміри гнізд і яєць, висота розміщення гнізд над водою чи землею. Додатково нами були виміряні такі показники: товщина опірних стебел і навколо гнізда, висота і рясність рослин, глибина води, віддаль до берега та водяного плеса, відсоткове співвідношення цьогорічних і мину­лорічних рослин у місці розташування гнізда. Для опису гніздового біотопу очеретянки ставкової визначали рослинні асоціації, індивідуальну гніздову площу, домінуючі росли­ни, їх висоту, зволоженість ґрунту, зазначали наявність минулорічних стебел. Для візуаль­них спостережень за птахами використовували бінокль БПЦ 10'50. Для визначення гнізд очеретянок використовували визначники [3, 5, 8]. Глибину води під гніздом та висоту розміщення гнізда вимірювали за допомогою лінійки (з точністю вимірювання до 1 см), висоту високорослих трав (до 5 см, n - кількість проміряних рослин). Гнізда зважували на електронній вазі Soehnle Ultra 200 з точністю до 0,1 г. Класифікація типів заростання ста­вів подана за методикою Н. Гордієнко [1].

© Гнатина О., 2008

Ставкова очеретянка на гніздові території заходу України прилітає в кінці квітня -на початку травня [10]. Пік прильоту припадає на третю декаду квітня. Найраніший приліт даного виду на Львівщину відмічено 14 квітня 2006 р. (усне повідомлення Р. Журавчака), що, очевидно, пов'язане з теплою весною. У цей рік раніший приліт відзначено для усіх гніздових очеретянок заходу України.

Терміни прильоту очеретянки ставкової на території розмноження регламенту­ються часом відростання стебел очерету [4] і припадають на період, коли середньодобо­ва температура перевищує 12-13 °С. У період прильоту очеретянок на гніздові території молодий очерет зазвичай сягає 10-20 см у висоту, а в кінці першої декади травня - 30­40 см. Тому зарості очерету з наявністю минулорічних пагонів важливі для виду як за­хист, місце ночівлі та добування корму. Старі пагони очерету твердіші, ніж молоді, то­му до них краще прикріплювати гніздо. Це особливо важливо у таких рослинних зарос­тях, де вітер є суттєвою перешкодою для початку будівництва гнізда. Крім того, минулорічні пагони служать своєрідними індикаторами придатності мікростації для гніздування: оскільки молодий очерет на момент прильоту очеретянок на гніздові території є ще досить невисоким, "побачити", якими були зарості очерету минулого року, птах може за минулорічними стеблами. Зазвичай за один рік такі ценози практич­но не змінюються, або при різких змінах характеристик середовища змінюється незнач­ною мірою. Ділянки з наявністю стебел минулорічного очерету є ціннішими для гніздування виду порівняно з такими, де з певних причин він відсутній. Це підтверджується також більшою кількістю гнізд у рослинних заростях з наявністю минулорічних стебел, які, без сумніву, служать індикаторами придатності даного біотопу для гніздування. У наших дослідженнях гнізда даного виду в біотопах із минулорічними стеблами очерету та рогозу траплялися в 94,6% випадків, і тільки 5,3% гнізд - у ценозах із цьогорічною рослинністю. Окрім того, в 39,1% випадків гнізда оче­ретянок були підвішені тільки до старих стебел рогозу й очерету, коли його частка нав­коло гнізда становила 50-80%. Коли ж старі пагони були знищені або становили 5-10% від кількості молодих (в наших дослідженнях це 26,1% знайдених гнізд), останні кріпилися до молодих стебел. У більшості ж випадків (34,8%) для підвішування гнізда очеретянки використовували як старі, так і молоді пагони. Молоді стебла велика очере­тянка використовує, коли вони стверднуть. П. Прохазка [22] відмічає зменшення кількості старих опорних стебел протягом гніздового сезону (r=-0,35).

Для даного виду важливими характеристиками середовища є також товщина паго­нів очерету, щільність рослинних заростей, глибина води, віддаленість від водного плеса та берега, висота рослин, а також наявність кущів верб, площі рослинних заростей і відк­ритого плеса, а також їх просторового розташування. Це стверджував і В. Станявічюс [9].

Типовим гніздовим біотопом очеретянки ставкової є зарості очерету, які ростуть на мілководдях уздовж берегів озер, ставів, стариць, у долинах рік і т. п. Вид надає пе­ревагу монодомінантним заростям очерету (Phragmites australis), трапляється також у заростях очерету з наявністю рогозу (Typha), вербових кущів (Salix), куги озерної (Schoeplectus laoustris), аїру болотяного (Acorus calamus), лепешняка великого (Glyceria aquatica) та у заростях рогозу. В нижньому ярусі травостою на обводнених ділянках час­то присутній хвощ річковий, осока, папороть болотна, гірчаки, на безводних ділянках -кропива дводомна, живокіст, малина, зірочник, осока, мох, злаки й інші гігрофіти.

На території заходу України та у Європі в гніздовий період вид заселяє зарості очерету [2, 6, 9, 21, 23, 25]. Проте виявлено, що в Чехії [23] у період гніздування очере­тянка надає перевагу рогозовим ценозам, хоча деякі автори [14, 15] вважають, що рогіз не придатний для побудови гнізд даного виду.

На заході України в монодомінантних заростях очерету нами було знайдено 65,2% (n=15, рис. А, Б) гнізд очеретянки ставкової, інші (34,8%, n=8) - в очеретяно-рогозових ценозах. У першому випадку більшість гнізд (86,7%) даного виду були збудовані в зарос­тях очерету в біотопах без стоячої води, а також поодинокі гнізда траплялися в окремих купинах очерету та на водоймах у заростях очерету з тонкими стеблами (<7 мм - тонкі, >7 мм - товсті; <150 стебел/м2 - негусті, >150 стебел/м2 - густі). Значна частина гнізд бу­ла знайдена на водоймах у рогозово-очеретяних ценозах із товстими (21,6%), негустими тонкими стеблами рослин (8,7%), а також у сухих густих Typhaetum (4,3%).

Очеретянка ставкова заселяє стави й озера практично всіх типів заростання (крім заростей із прибережним або внутрішнім плавом) і концентрується у другій зоні зарос­тання. Найчастіше вид відмічений на водоймах із бордюрним типом заростання у вузь­кій смузі прибережної рослинності, рідше - у заростях очерету та рогозу шириною від кількох сотень метрів із внутрішніми затоками, каналами і "вікнами", порослими плава­ючою та зануреною рослинністю. Великі площі рослинності є неоднорідними, в них відмічені різноманітні стежки природного й антропогенного походження, ділянки негу­стих заростей очерету, порослі лататтям білим (Nymphaea alba), глечиками жовтими (Nuphar lutea), спіроделою багатокорінною (Spirodela polyrrhiza), ряскою малою (Lemna minor) і триборозенчастою (L. trisulca), жабурником звичайним (Hydrocharis morsus-ranae), гірчаком земноводним (Polygonum amphibium), рдестом плаваючим (Potamogeton natans), папороттю болотяною, лепешняком великим (Glyceria aquatica), елодеєю канадською (Elodea canadensis) та ін. У таких мікростаціях гнізда очеретянки ставкової траплялися і над водою, розміщуючись переважно на рослинах уздовж стежок, каналів і "вікон". Та­ке розміщення гнізд, імовірно, пов' язане з кращими умовами підльоту до гнізда, зби­рання корму. Елементи, що порушують однорідність середовища відіграють важливу роль для вибору гніздової мікростації очеретянки ставкової. Більшість гнізд відмічені в очеретяних заростях уздовж різноманітних "стежок" і "галявин": 76,9% гнізд ставкової очеретянки були збудовані неподалік (до 10 м) відкритого плеса водойми чи розріджень рослинних заростей, 46,2% гнізд розміщувалися поблизу (за 10 м) берега на межі з лука­ми, пасовищами, полями (частина гнізд містилась у вузькій смузі очерету біля плеса та берега, тому врахована в обох цих групах).

Зарості острівного або куртинного типу очеретянка ставкова заселяє нечасто. В таких біотопах гнізда концентруються всередині невеликих „купин" (0,3х0,4 м2, 1,5х1,5 м2) очерету. На ставках і озерах зі суцільним типом заростання (до 60-90%) гніз­да концентрувалися головним чином поблизу невеликих периферійних плес. В. Федо­ров [12] зазначає, що в таких біотопах під гніздом є велика кількість заломлених старих стебел очерету чи жива водно-болотяна рослинність.

Ширина рослинних заростей у гніздовому біотопі ставкової очеретянки на заході України становить від 1,5 до 100 м (у середньому 31,5±5,8 м, n=24). Теоретично густе і од­норідне середовище заростей очерету є достатнім для великої кількості гнізд, але гнізда роз­міщені нерівномірно. Самки будують гнізда у певних фрагментах заростей недалеко одне від одного, утворюючи скупчення і навіть колонії, одночасно залишаючи ділянки заростей очерету, які не використовуються для гніздування. Виявлено, що зарості очерету є структу­рно неоднорідними. У різних фрагментах заростей домінуючий очерет має різну густоту. М. Купчик [20] виділяє три типи заростей. Найкращим для гніздування виду він вважає урі­зноманітнені не дуже густі зарості з добре збереженими минулорічними стеблами.

Для гніздування очеретянки ставкової важливими, хоч і не обов' язковими, струк­турними елементами біотопу є кущі верб [25], які служать місцями співу (пісенні пунк­ти), захисту, збору корму тощо.

Виявлена різниця у розташуванні гнізд над водою різної глибини: ближче до від­критої води розміщені успішні гнізда порівняно з тими, які зруйновані хижаками (2,7 та 4,0 м відповідно; t=2,1; Р<0,05). Дев'ять гнізд із 32, які були розміщені у місцях з негли­бокою водою (0-5 см), знищили хижаки, що є більшим, ніж пропорція зруйнованих хи­жаками гнізд, розташованих над глибшою водою (більше 5 см; Р<0,05) [23]. Більшість гнізд очеретянки ставкової на заході України були розміщені в заростях на мілководдях зі середньою глибиною 13,0±4,2 см (n=34, 0-108 см) та на відстані від 0,31 до 45,0 м до відкритого плеса води, в середньому 12,1±2,9 м (n=29) та від 0 до 60 м до берега, в сере­дньому 17,4±3,5 м (n=32). К. Шульце-Хаген і Ж. Сеннерт [25] відмічають різницю у віддаленні гнізд ставкової очеретянки від краю рослинних заростей у монодомінантних заростях очерету (3,57 м, n=48) та мішаній рослинності (2,45 м, n=34, p<0,001). П. Прохазка [22] припускає, що для гніздування очеретянка ставкова вибирає ділянки густішого очерету, щоб уникнути гніздового паразитизму зозулі.

Ставкова очеретянка займає невисокі рослинні зарості. У гніздових мікростаціях виду на заході України висота рослин становила від 1,5 до 3,5 м, у середньому 2,50±0,05 (n=83). Наші дані збігаються з даними інших дослідників: 1,5-2,5 м (північний схід кра­їни [2]), 2,46±4,2 м (Литва, 1,2 до 3,75 м, n=83 [24]), 2,24±0,45 (Чехія, n=406 [23]).

Для підвішування гнізд як опорних стебел очеретянка ставкова надає перевагу оче­рету (70%, рис. А, Б), значна частка належить рогозу вузьколистому Typha angustipholia (18%), виявлені також кропива дводомна Urtica dioica (8 %), верби Salix sp. (6%), полин звичайний Artemisia vulgaris (4%), гадючник оголений Filipendula vulgaris, вербозілля звичайне Lysimachia vulgaris, плакун верболистий Lythrum salicaria (по 2%). Крім цих рослин в інших регіонах, очеретянка ставкова як опору для гнізда може використовувати інші рослини. Так, за даними Н. П. Книша [2], в Сумській обл. очеретянка ставкова проявляє також топічні зв' язки з пасльоном солодко-гірким, хвощем річковим і осоками.

У період розмноження очеретянка ставкова заселяє ділянки в угрупованнях бере­гових рослин на мілких водоймах, основу яких становить густий очерет із тонкими сте­блами [2, 4, 6, 8, рис. А, Б]. Середня товщина пагонів очерету у гніздовій мікростації очеретянки ставкової на заході України становила 6,08±0,2 мм (1,2-11,8 мм, n=208), в загальному вона товстіша, ніж у мікростаціях гніздування очеретянок в Чехії (4,64±0,81 мм, n=167, [23]), Литві (2,7-6,8 мм, в середньому 4,7±0,1 мм [24]), Німеччині - 5,3±0,97 мм (n=48 гнізд) в монодомінантних заростях очерету та 4,6±1,16 мм (n=34 гнізда), у високотрав' ї, p<0,01) [25]). У заростях очерету для розміщення гнізд очеретянка ставко­ва обирає тонші стебла, ніж очеретянка велика (6,47±0,2 мм, p<0,001, наші дані), і товс­тіші, ніж очеретянка чагарникова (4,1±0,05 мм, p<0,001 [25]). П. Прохазка [23] вказує, що у місцях розміщення гнізд очеретянки ставкової стебла очерету товстіші (4,64±0,81 мм, n=167), ніж на ділянках поза гніздом (4,13±0,84 мм, n=60, p<0,001). В асоціації Phragmitetum на ставках із бордюрним, суцільним і острівним типом заростан­ня гнізда траплялися в густіших заростях, ніж в асоціаціях Phragmitetum з бар'єрним типом заростання навколо "стежок" і "вікон" та в угрупованнях Phragmitetum з рогоза­ми і Typhetum. Товщина опорних пагонів у досліджуваному регіоні - в середньому 5,49±0,18 мм (n=180), кількість - 2-6 (в середньому 3,5±0,2, n=39). Чим більша щіль­

А Б

Гнізда очеретянки ставкової: типове (А) (30 червня 2003 р., озеро Пісочне) та нетипове (Б) (27 червня 2004 р., рибне господарство „Ладинка", Шацький р-н, Волинська обл.).

ність рослин у місці розташування гнізда, тим більшу їх кількість очеретянка ставкова використовує для підвішування гнізда (r=0,59, Р<0,05).

Щільність рослин у гніздових мікростаціях коливається від 45 до 300 пагонів/м2, у середньому 181,0±16,9 пагонів/м2 (n=24). А. Пукас [24] вказує, що в Литві гнізда очеретя­нки ставкової розміщені у рослинних заростях зі щільністю від 30 до 246 пагонів/м2, в середньому 101,7±9,0 пагонів/м2 (n=65). У Чехії [23] рослинні зарості були щільнішими: 123,1±45,5 пагонів/м2 (n=170). Інші дослідники [25] відмічають, що гнізда в монодомінан­тних заростях очерету трапляються в густіших заростях (376±80 пагонів/м2, n=48), ніж в мішаній рослинності (300±72 пагонів/м2, n=34 p<0,001). Ставкова очеретянка будує гнізда в місцях із більшою щільністю пагонів очерету, ніж очеретянка велика (148±4,8 пагонів/ м2 (n=27), p<0,01). Цей факт можна пояснити територіальною конкуренцією (очеретянка велика як домінуючий вид витісняє ставкову з близьких до відкритої водойми місць, де очерет є не таким густим [16, 17]) і, можливо, також розмірами птахів.

Висота розміщення гнізд очеретянки ставкової може варіювати, і різні дослідники на­водять дещо відмінні цифри. Так, за результатами наших досліджень, ставкова очеретянка розміщує гнізда над водою (n=11) та землею (n=13) на висоті від 22 до 180 см, в середньому 66,8±5,8 см (n=37). Інші дослідники вказують цифри: 92,8 см (від 44 до 75 см [18]), 91,1±2,1 см (від 38 до 175 см [24]); 61,35±20,32 см (n=457 [23]), 81±22 см (у монодомінантних заростях очерету, n=48) та 75±18 см (у мішаній рослинності, n=34, p<0,001, [25]), 47±6,0 см (від 11 до 130 см, гнізда над водою (n=11) та землею (n=8) [19]). Такі неоднозначні результати можна пояснити особливостями розміщення гнізд очеретянки в різних мікростаціях, терміном гнізду-вання тощо. Гнізда біля берега загалом птахи влаштовують вище (виявлено слабкий кореля­ційний зв'язок (г=-0,30, Р<0,05) між висотою розміщення гнізда і віддаллю до водного плеса), тоді як гнізда біля плеса і на ділянках із глибшою водою - на нижчій висоті (кореляційний зв'язок середньої тісноти (г=-0,42, Р<0,01) між висотою розміщення гнізда та глибиною води). П. Прохазка [23] теж виявив кореляцію між висотою розміщення гнізда і глибиною води (г=-0,54, p<0,001), а також висотою минулорічної рослинності (r=0,41, p<0,001) та середнім діаметром стебел очерету (r=0,31, p<0,001). Слабкий сезонний ефект на висоту розміщення гнізда має ріст молодої рослинності (r=0,15, p<0,01) [23]. М. Книш [2] вказує, що гнізда пізнішої побудови розміщені вище, ніж гнізда ранішої побудови.

Ставкова очеретянка займає мікростації, які були зайняті особинами їхнього виду (а можливо, і тими самими птахами) в попередній гніздовий сезон. Нами було знайдено два нових гнізда на відстані два і п' ять метрів від минулорічних гнізд.

Розмір гніздової території ставкової очеретянки становить 200-400 м2 і залежить, очевидно, від індивідуальних особливостей самців, які проявляються в різній вокальній ак­тивності, агресивності, а також від фізичних властивостей середовища, здатності території забезпечити птахів і пташенят кормом (кормності), щільності поселення, наявності на даній території птахів-конкурентів інших видів та ін. За дослідженнями М. Боровієц [13], початко­вий розмір гніздової території становить 397-472 м2, а до кінця травня - початку червня зменшується до 218-292 м2. У найщільніших поселеннях гніздові території займають 250­420 м2, в середньому 342 м2 (n=26, [7]), близько 200-300 м2 згідно з нашими даними.

Щільність поселень очеретянки ставкової налічує 22 пар/га [4], 14-16 пар/га (повідомлення В. Федорова [8]), 5-8 пар/га [8], від 1-2 до 11-12 пар/га [2], 8,4±0,8 пар/га (0,1-17,4 пар/га, n=19, наші дані) і залежить, в основному, від особливостей гніздового біотопу даного виду. Відстань між гніздами в поселеннях пар, які розмножуються одно­часно також може коливатися залежно від щільності поселення очеретянок і становить 6 м (Федоров, 1986), 7 м [4], 10 м [24], 20 м [2], від 11 до 50 м, в середньому 30±7,8 м (n=51 [25]), 30 м та 50 м (наші дані).

Таким чином, очеретянка ставкова, значною мірою, є консервативним видом щодо вибору гніздових біотопів: тяжіє до заболочених територій або з наявністю водойм і ра­зом з очеретянкою великою заселяє ділянки переважно з наявністю очеретів. Важливе значення для вибору гніздової мікростації має наявність у структурі біотопу минулоріч­них пагонів. За ступенем прив' язаності до біотопів з наявністю води займає друге місце після очеретянки великої. Характеристики гніздових мікростацій очеретянки ставкової на заході України збігаються з такими з інших країн Європи. Особливості гніздової біології, конкуренція з очеретянкою великою та перетворення гніздових біотопів, можливо, нале­жать до причин найменшої чисельності (крім очеретянки прудкої) даного виду серед гніз­дових очеретянок заходу України. Успішність збереження місцевих популяцій очеретянок залежить від ефективності управління водно-болотними угіддями, дотриманням природо­охоронного законодавства, особливо щодо випалювання рослинності, та проведення гід­ромеліоративних заходів у річкових басейнах Чорного та Балтійського морів.

1. Гордиенко Н. С. Численность и размещение поганок на озерах степной зоны Северного Казахстана // Биология птиц Нарзумского заповедника. Алма-Ата, 1980. С. 167-198.

2. Кныш Н. П. Тростниковая камышевка (Acrocephalus scipaceus) на северо-востоке Украины (Сумская область) // Праці Укр. орнітол. тов-ва. К., 1996. Т. 1. С. 89-94.

3. Михеев А. В. Определитель птичьих гнезд. М.: Учпедгиз, 1957. С. 87-88.

4. Надточий А. С., Кушнарев И. О. Экология гнездования камышевок в среднем течении Северского Донца // Птицы бассейна Северского Донца. Харьков, 1994. С. 47-49.

5. Никифоров М. Е., Яминский Б. В., Шкляров Л. П. Птицы Беларуси. Справочник-определитель гнезд и яиц. Минск: Вышэйшая школа, 1989. С. 322-332.

6. Пукас А. А. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л.: ЗИН, 1986. Ч. 2. С. 174-176.

7. Пукас А., Шважас С. О территориальном и токовом поведении камышевок // Тез. докл. XI Прибалтийской орнитол. конф. Таллин, 1983. С. 175-177.

8. СимкинГ. Н. Певчие птицы: Справочное пособие. М.: Лесная пром-сть, 1990. С. 251-273.

9. Станявичюс В. Моделирование биотопического распределения гнездящихся воро­бьиных птиц в надводной растительности озер Южной Литвы // Тез. докл. XII При­балтийской орнитол. конф. Вильнюс, 1988. С. 215-216.

10. Страутман Ф. И. Птицы Западных областей УССР. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1963. Т. 2. С. 121.

11. ТатариновК. А. Фауна хребетних заходу України. Львів: Вид-во Львів. ун-ту, 1973. 257 с.

12. Федоров В. А. Материалы по распостранению и стациальному распределению дро-здовидной и тростниковой камышевок на северо-западе РСФСР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. IX Всесоюз. орнитол. конф. 16-20 декабря 1986 г. Л.: ЗИН, 1986. Ч. 2. С. 292-293.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

О Гнатина - Гніздові біотопи очеретянки ставкової