Г В Зуев - Влияние температуры воды на выживание молоди и формирование промыслового запаса черноморского шпрота sprattus sprattusphalericus - страница 1

Страницы:
1  2 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

УДК 597.553.1:577.73(262.5)

Г. В. Зуев , докт. биол. наук, зав. отд., Л. Н. Репетин , зав. лаб., Д. К. Гуцал~ , нач. контр.-наблюд. пункта, Е. Б. Мельникова , вед. инж., Н. И. Пустоварова   вед. инж.

1 Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,

Севастополь, Украина

2Морское отделение Украинского научно-исследовательского гидрометеорологического института,

Севастополь, Украина 3Севастопольская государственная районная инспекция рыбоохраны

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ НА ВЫЖИВАНИЕ МОЛОДИ И ФОРМИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛОВОГО ЗАПАСА ЧЕРНОМОРСКОГО ШПРОТА SPRATTUS SPRATTUSPHALERICUS (RISSO)

(PISCES: CLUPEIDAE)

Изучали влияние температуры воды на выживание ранних возрастных стадий черноморского шпрота и фор­мирование величины его промыслового запаса. Для оценки выживания молоди разных поколений (годовых классов) использовали относительную численность в популяции годовиков. На примере четырех поколений (1998 - 1999; 1999 - 2000; 2000 - 2001 и 2001 - 2002 гг.) установлена тесная связь между относительной чис­ленностью годовиков и средней температурой воды в феврале предыдущего года. Коэффициент корреляции равен +0.98. Между величиной промыслового запаса, основу которого составляли двухгодовики, и темпера­турой воды на ранних стадиях их развития достоверной связи не обнаружено, что дает основание рассматри­вать урожайность поколений в качестве основного фактора, формирования промыслового запаса и, соответ­ственно, определяющего величину улова.

Ключевые слова: черноморский шпрот, температура воды, выживание, промысловый запас, поколение, улов

Роль абиотических условий в форми­ровании структурно-функциональной органи­зации и динамики численности популяции раз­личных водных организмов (в частности, рыб), как известно, весьма велика и разнообразна [7, 8]. Особое место среди них принадлежит тако­му фактору, как температура воды, которая оказывает как прямое воздействие на жизне­способность организмов вплоть до летального исхода, так и косвенное. Воздействие темпера­туры особенно сильно сказывается на самых ранних  онтогенетических  стадиях развития гидробионтов, в том числе икре и личинках рыб, которые в силу своей неподвижности или малой подвижности не способны активно из­бегать неблагоприятных условий, нередко вы­зывающих их массовую гибель. Об этом сви­детельствуют кривые выживания подавляюще­го большинства гидробионтов.

Принимая во внимание роль темпера­туры как одного из важнейших экологических факторов, а также относительную легкость ее определения и высокую точность измерения, поиск и изучение связей между температурой

© Г. В. Зуев , Л. Н. Репетин , Д. К. Гуцал, Е. Б. Мельникова, Н. И. Пустоварова, 2004 45воды и ее флуктуациями, с одной стороны, и динамикой популяций рыб, с другой, получили широкое распространение в промысловой океанологии с целью их использования для создания методических прогнозов в рыбной промышленности [16].

Данная статья посвящена изучению влияния температуры воды на выживание ран­них возрастных стадий черноморского шпрота и формирование его промыслового запаса, что имеет важное значение для предварительной организации мер рациональной эксплуатации и охраны вида.

Материал и методы. Материалом по­служил шпрот из траловых уловов промысло­вых судов с юго-западного шельфа Крыма (между мысами Сарыч и Лукулл). Для сравне­ния условий выживания молоди разных поко­лений использовали выборки, собранные в пе­риод его нереста (ноябрь - март) в 1999 - 2000, 2000 - 2002, 2001 - 2002 и 2002 - 2003 гг. Об­щее количество исследованных экземпляров 2671 (табл. 1). Возраст рыб определяли по ото­литам.

Таблица 1. Объем исследованного материала Table 1. Total volume of studied materials

Год

Количество

Количество

 

проб

экземпляров

1999 - 2000

3

274

2000 - 2001

7

564

2001 - 2002

10

908

2002 - 2003

10

925

Итого:

30

2671

Результаты и обсуждение. В зависи­мости от цели исследования, для изучения вы­живания организмов могут быть использованы прямой и косвенный методы. В основе прямо­го метода лежит сравнение числа организмов в последовательные моменты времени [9]. Для его применения необходимо располагать дос­товерными данными о начальной (исходной) и конечной численности организмов, что приме­нительно к водным организмам чаще всего возможно лишь в экспериментальных услови­ях и очень редко, практически никогда, - в по­левых (натурных). Тем не менее, для сравни­тельной оценки выживания разных поколений можно использовать косвенный метод, сущ­ность которого заключается в изучении измен­чивости возрастной структуры популяции, т. е. соотношения в ее составе разных поколений. В этом случае знание абсолютных значений урожайности (исходной численности) и мощ­ности поколения на любом этапе его жизнен­ного цикла (запаса) не является необходимым условием. Именно этот метод и был использо­ван в данной статье.

Согласно нашим представлениям [6], обитающий у юго-западного побережья Крыма шпрот относится к так называемой «западно-крымской» (название условное) популяции, т. е. является экологически однородной, гео­графически обособленной внутривидовой группировкой, представляющей самостоятель­ную единицу промыслового запаса. В период исследований популяция была представлена тремя возрастными группами: одно-, двух- и трехгодовиками. Из них наиболее многочис­ленными в уловах на протяжении всех четырех лет были двухгодовики, за ними следовали од-ногодовики (далее по тексту годовики) и, на­конец, весьма немногочисленные трехгодови-ки.

При сохранении постоянства общей формы возрастной пирамиды соотношение численности (доли) разных возрастных групп внутри нее претерпевали довольно заметные межгодовые изменения (табл. 2). Так, доля го­довиков в разные годы варьировала от 16.7 до 32.1 %, двухгодовиков - от 61.0 до 78.9 %, трехгодовиков - от 4.4 до 6.9 %. Как видно, наиболее заметным межгодовым изменениям были подвержены годовики. Максимальная амплитуда колебаний величины их относи­тельной численности в популяции составила почти два раза, тогда как для двух- и трехгодо-виков - не более 1.3 раза. Различия амплитуды колебаний      относительной численностипредставителей разных годовых классов (по­колений), по-видимому, связаны с большей индивидуальной физиологической неоднород­ностью (разнокачественностью) молоди по от­ношению к воздействию разных экологиче­ских факторов (в том числе температуры), по сравнению с более взрослыми особями.

Таблица  2.  Межгодовые  изменения возрастной структуры популяции шпрота Table 2. Interannual changes of age structure of the sprat population

Год  I  Темпе-    Относительная численность, % ратура    годо-    І двухгод  I трехгодов

 

воды в феврале, С°

вики

овики

ики

1999

8.0

-

-

-

2000

6.8

28.5

66.4

5.1

2001

7.8

16.7

78.9

4.4

2002

8.2

24.9

68.6

6.5

2003

-

32.1

61.0

6.9

Для сравнительной оценки выживания разных поколений шпрота в качестве условно­го показателя выживания молоди того или иного поколения для обеспечения репрезента­тивности полученных результатов принима­лось значение относительной численности го­довиков соответствующего поколения, как са­мой младшей возрастной группы, практически полностью представленной в промысловых уловах. Для выявления связи между темпера­турой воды и выживанием ранних стадий раз­вития шпрота было проведено сопоставление относительной численности годовиков поко­лений 1998 --1999, 1999 - 2000, 2000 - 2001 и

2001 - 2002 гг. рождения и средних значений температуры воды в период их эмбрионально­го и постэмбрионального развития, т. е. в пре­дыдущем году (рис. 1).

8,5 г

3 &

S 7,5

ер я 6,5

т35

+ 25

J- 15

о4

Я О W Я m о

2

О О

к к

о Я

Рис. 1. Относительная чис­ленность годовиков шпрота у юго-западного побережья Крыма (1) и средняя темпе­ратура воды в феврале у м. Херсонес (2)

Fig. 1. Relative number of sprat yearlings near southwest­ern Crimean coast (1) and the mean surface water tempera­ture in February at Khersones cape (2)

1999      2000      2001       2002 2003

В качестве показателей средней темпе­ратуры воды были взяты ее среднемесячные значения за февраль у м. Херсонес, как наибо­лее характерные для района исследования. Для оценки тесноты связи между этими парамет­рами был рассчитан коэффициент корреляции. Его значение, несмотря на относительно ко­роткий временной ряд наблюдений (четыре го­да), оказалось равным +0.980. Это означает, что его достоверность удовлетворяет уровню значимости ниже 0.01 [10].

Таким образом, полученные результа­ты убедительно свидетельствуют о том, что между выживаемостью младших возрастныхстадий черноморского шпрота и температурой воды существует тесная связь: низкие темпе­ратуры неблагоприятно воздействуют на про­цессы выживания икры и личинок, увеличивая их смертность, тогда как более высокие, на­против, способствуют их выживанию, умень­шая смертность.

Попытки найти связи между темпера­турой воды, выживанием и уловами (запасом) черноморского шпрота для использования их в целях промыслового прогнозирования пред­принимались и раньше. Так, влияние темпера­туры воды на выживание ранних стадий разви­тия черноморского шпрота изучал Л. И. Ста-рушенко [12]. Для этого он провел сопоставле­ние среднемесячных температур воды за де­кабрь - март с промысловыми уловами соот­ветствующего поколения за 16-летний период (1946 - 1962 гг.). Согласно полученным им ре­зультатам, уловы (в составе которых постоян­но преобладали двухлетки, составляющие в разные годы от 64.4 до 86.4 %), базирующиеся на поколениях, рожденных в более теплые зи­мы, чаще всего оказывались более высокими (рис. 2).

Г о д ы

Рис. 2. Уловы шпрота (1) и средняя температура воды в поверхностном слое в декабре - марте (1946 - 1963 гг.) у побережья Одессы (2). Уловы сдвинуты на один год [12]

Fig. 2. Sprat catches (1) and mean surface water temperature in December - March (1946 - 1963) in the north­western part of the Black Sea near Odessa coast (2). Catches were shifted in one year [12]

Тем не менее, корреляция между уло­вами и температурой воды, несмотря на доста­точно длинный ряд наблюдений и отчетливо выраженный визуально характер (рис. 2), ока­залось очень слабой, статистически недосто­верной при уровне значимости 0.05. Значение коэффициента корреляции равно  +0.36. Оце­нивая степень взаимной сопряженности темпе­ратуры воды и величины уловов с помощью квадрата коэффициента корреляции [10], мож­но видеть, что в данном случае лишь не более 13 % изменчивости (+0.362) величины вылова шпрота можно объяснить изменчивостью тем­пературы воды. Во всех остальных 77 % слу­чаев соотношение между ними носит случай­ный характер. Тем не менее, автор приходит к выводу, что: «... суровые зимы неблагоприят­но воздействуют на выживание (выделено на­ми) поколений шпрота на ранних стадиях раз­вития» [12, стр. 20]. Более того, среднюю зим­нюю температуру воды поверхностного слоя моря он вводит в прогностическое уравнение, предлагаемое для определения возможного улова шпрота в следующем году.

Аналогичное заключение относительно влияния температуры воды на выживание черноморского шпрота находим у Г. С. Юрьева: «...наиболее благоприятными для выживания (выделено нами) поколений шпрота являются мягкие зимы с большим количеством атмосферных осадков» [15, стр. 77]. Интересно, что этот вывод сделан им на этот вывод сделан им на основании данных, которые использовал Л. И. Старушенко (см. рис. 2), дополненными за период 1963 - 1969 гг. Однако никакой статистической обработки автором не было выполнено.

Для проверки справедливости вывода, сделанного вышеуказанными авторами, нами рассчитан коэффициент корреляции для всего приведенного ими массива данных, касающих­ся годовых величин промыслового улова шро­та и средних зимних (декабрь - март) значений температуры воды в порту Одесса в предыду­щем году (табл. 3). Значение коэффициента корреляции оказалось равным +0.045. Итак, статистически достоверной связи между тем­пературой воды и уловами шпрота обнаружить не удалось.

Таблица 3. Зависимость между средней зимней (декабрь - март) температурой воды в порту Одесса и уло­вами шпрота 1946 - 1957 гг.

Table 3. Dependence between the mean water temperature in winter (December - March) and sprat catches in the Odessa port (1946 - 1957)

Год

Улов, тыс. ц.

Средняя зимняя температура воды*

Год

Улов, тыс. ц.

Средняя з температу

1946

6.8

1.5

1958

18.9

3.6

1947

14.0

0.7

1959

25.1

2.6

1948

12.2

3.3

1960

12.1

3.4

1949

26.6

1.6

1961

3.0

4.4

1950

11.0

1.0

1962

18.5

2.9

1951

18.4

2.6

1963

11.0

0.9

1952

5.6

3.1

1964

37.0

2.4

1953

5.0

2.2

1965

38.0

3.0

1954

40.2

0.7

1966

22.0

4.5

1955

4.2

3.8

1967

13.0

2.5

1956

38.9

1.4

1968

16.0

1.2

1957

32.7

2.1

1969

4.0

1.3

*данные МО УкрНИГМИ

В чем же дело? Как можно видеть, оба автора для оценки степени влияния температу­ры воды на выживание шпрота использовали промысловые уловы, вполне логично считая, что в соответствии с явным доминированием в их составе одного поколения, они в опреде­ленной степени отражают его мощность (за­пас). В результате они исследовали связь меж­ду температурой воды и мощностью поколе­ний (промысловым запасом), но, отнюдь, не их выживанием и даже урожайностью. Попробу­ем объяснить это.

Под мощностью поколения, как прави­ло, понимают абсолютное количество (числен­ность) одновременно родившихся особей, дос­тигших определенного возраста (нерестового,промыслового и др.). В свою очередь, мощ­ность поколения является результатом, по меньшей мере, двух составляющих: урожайно­сти данного поколения, которое представляет собой численность одновременно отложенной икры, и его выживания, т. е. способности части представителей этого поколения избежать ги­бели в результате негативного воздействия на них различных биотических и абиотических факторов. Другими словами, выживание мож­но определить как разность мощности поколе­ния и его урожайности. Поскольку цитируе­мые авторы не располагали данными о послед­ней величине, то и определить выживаемость не могли. Не случайно они не разделяют поня­тия урожай, урожайность, мощность и выжи­вание поколения, и используют их в качестве синонимов. Отсюда становится понятной про­тиворечивость полученных нами и этими авто­рами результатов. Что же касается тех относи­тельно нечастых случаев, когда сопряженность температуры воды и мощности поколения (улова) совершенно очевидна, то чаще всего они относятся к экстремальным условиям, та­ким, например, как аномально холодные зимы 1953 - 1954 или 1959 - 1960 гг., когда темпе­ратурный фактор, по-видимому, оказался до­минирующим, непосредственно вызывая ги­бель молоди.

Кроме того, необходимо заметить, что для определения степени влияния температур­ного режима на уловы использовать среднеме­сячные температуры воды за декабрь - март у побережья Одессы (как это делает Л. И. Ста-рушенко) едва ли корректно ввиду того, что основные районы размножения шпрота удале­ны отсюда, по меньшей мере, на 90 - 100 миль. И ссылка на то, что эти температуры отражают общий характер ее изменения в других рай­онах Черного моря, благодаря однофазности протекающих в нем климатических процессов, не выглядит убедительной. Согласно [3], изме­нения теплового режима вод открытой части Черного моря и теплового режима прибрежно­го мелководья неодинаковы.

В свою очередь, характер изменения возрастной структуры популяции шпрота под влиянием температурного фактора дает воз­можность оценить относительную роль темпе­ратуры воды в формировании промыслового запаса. Как отмечено выше, межгодовой раз­мах колебаний относительной численности го­довиков, согласно нашим данным, не превы­шает 2 раз (16.7 % в 2000 - 2001 гг. и 32.1 % в 2002 - 2003 гг.). Интересно, что с данной ве­личиной полностью согласуются данные Г. С. Юрьева, согласно которым максимальный размах межгодовых колебаний относительной численности сеголеток составил 1.9 раза (44.5 % в 1968 и 86.3 % в 1964 гг.). В то же время межгодовые колебания уловов шпрота, кото­рые достаточно объективно (см. выше) отра­жают мощность соответствующих поколений, превышали 13 раз (табл. 3). Сходную амплиту­ду межгодовых колебаний демонстрирует и величина абсолютного запаса шпрота, полу­ченная с помощью гидроакустической техники [14]. Сопоставляя между собой максимальные значения амплитуды межгодовых колебаний относительной численности годовиков и двух­леток, связанные с изменениями температуры воды в период их размножения, отражающие выживание молоди, с амплитудами межгодо­вых колебаний уловов шпрота, отражающих мощность промысловых поколений, можно сделать вывод, что считать температурный фактор определяющим формирование величи­ны промыслового запаса шпрота нельзя. В данном случае величина промыслового запаса будет зависеть от урожайности доминирующе­го в улове поколения и условий его выжива­ния, которые, похоже, определяются, главным образом, состоянием кормовой базы, т. е. обеспеченностью молоди пищей. Серьезным аргументом в пользу последнего может свиде­тельствовать довольно четко выраженная кар­тина сопряженности уловов шпрота со стоком Днепра [12]. Показано, что высокие уловы хо­рошо коррелируют с большим стоком в пре­дыдущие годы, соответствующие ранним он­тогенетическим стадиям развития урожайных поколений (коэффициент корреляции +0.60). Это связывают с повышением продуктивности планктона в северо-западной части моря в ре­зультате увеличения биогенного стока и, соот­ветственно, создания благоприятных кормовых условий для выживания ранней молоди. Наличие тесной связи между концентрациями шпрота и скоплениями зоопланктона неодно­кратно подчеркивалось разными исследовате­лями, изучавшими питание шпрота [2, 4]. На­пример, по данным многолетних наблюдений за уровнем развития планктона и запасом шпрота была выявлена четко выраженная связь между биомассой фитопланктона и запасом шпрота (со сдвигом на один год). Величина ко­эффициента корреляции равна +0.80 [11]. Со­гласно нашим данным, основанным на изуче­нии мезомасштабной циркуляции вод, распре­делением биомассы зоопланктона и скоплений шпрота, ключевым экологическим фактором, определяющим миграционное поведение и распределение шпрота в летний период года в северо-западной части моря, являются кормо­вые условия, т. е. обеспеченность рыб пищей.

Влияние же циркуляции вод, отражением ко­торых служат температурные условия, осуще­ствляется лишь опосредованно, через трофиче­ские условия [5].

Резюмируя все изложенное выше, нельзя не согласиться с тем, что повышенный тепловой фон в период его годового миниму­ма, т. е. зимой, в целом благоприятен для вы­живания молоди шпрота и пополнения промы­слового запаса в последующим году [1]. Одна­ко рассматривать температуру воды в период эмбрионального развития в качестве предикто­ра (аргумента) в прогностических уравнениях для оценки промыслового запаса и, соответст­венно, расчета величины допустимого улова, с нашей точки зрения, представляется крайне рискованным.

В качестве примера можно привести промысловую ситуацию, сложившуюся на юго-западном шельфе Крыма в 2003 г. Абсо­лютный вылов шпрота в этот год оказался в 1.5 раза ниже, по сравнению с уловами двух пре­дыдущих лет; одновременно почти в 1.5 раза снизилась и величина относительного улова (улов на траление) (рис. 3).

1

« о

ч

О

о и

о О

40

35

30 h

25

20

к

к

о

Я

и о

1996   1997   1998   1999   2000   2001   2002 2003

Г о д ы

Рис. 3. Показа­тели работы флота на про­мысле шпрота в

1996 - 2003 гг.

на юго-запад­ном шельфе Крыма. 1 - ко­личество судов; 2 - улов на уси­лие, т/трал; 3 -годовой вылов, тыс. т

Fig. 3. Parame­ters of sprat catches on south­western Crimean shelf in 1996 -2003: 1 - vessels number, 2 -catch on effort, t/trawl; 3 - total annual catches, thousands tones

Полученные результаты, по нашему мнению, определенно свидетельствуют о со­кращении промыслового запаса шрота, кото­рый, согласно изучению его возрастного со­става, на 61 % был представлен двухлетками, т. е. особями поколения 2001 - 2002 г., кото­рый по своим температурным условиям следу­ет отнести к числу благоприятных для выжи­вания ранних возрастных стадий (см. табл. 2).

Предположительно, уменьшение про­мыслового запаса шпрота в 2003 г. связано с интенсивной эксплуатацией поколений 2001 -2002 и 2002 - 2003 гг. в два предыдущих про­мысловых сезона (см. рис. 3). Основанием для такого предположения служит тот факт, что в 2001 и 2002 гг. уловы шпрота в этом районе впервые, по сравнению с предыдущими годами (начиная с 1996 г.), выросли почти в 3.5 раза и достигли своих максимальных значений. Окончательный ответ могли бы дать результа­ты учетных траловых съемок молоди и гидро­акустических съемок общего запаса шпрота, которые прежде регулярно выполнялись в ЮгНИРО, ибо только они могут служить дос­таточно достоверным методом для оценки об­щего и промыслового запаса шпрота [1].

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Г В Зуев - Влияние температуры воды на выживание молоди и формирование промыслового запаса черноморского шпрота sprattus sprattusphalericus

Г В Зуев - Новый подход к изучению возрастной структуры черноморского шпрота

Г В Зуев - Современное состояние «западно-крымской» популяции черноморского шпрота sprattus sprattus phalericus

Г В Зуев - Аллометрическйй рост мозга головоногих моллюсков

Г В Зуев - Некоторые эколого-морфологические особенности придонных cephalopoda