Л И Булли - Влияние условий созревания самок азово-черноморских кефалей лобана, сингиля и пиленгаса на рыбоводные показатели икры - страница 1

Страницы:
1 

УДК 639.373.8.034

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СОЗРЕВАНИЯ САМОК АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКИХ КЕФАЛЕЙ: ЛОБАНА, СИНГИЛЯ И ПИЛЕНГАСА НА РЫБОВОДНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИКРЫ

Л. И. Булли ЮгНИРО

Для работ по искусственному воспроизводству азово-черноморских ке­фалей: лобана, сингиля и пиленгаса на НИБ ЮгНИРО «Заветное» произво­дителей отлавливают в Керченском проливе в период их нерестовых мигра­ций из Азовского моря в Черное. Гидрологический и гидрохимический ре­жимы пролива крайне неустойчивы, что отражается как на динамике, так и продолжительности хода рыб. С повышением температуры воды в Азовском море (весной и летом) ход пиленгаса и лобана в Керченском проливе интен­сифицируется, в уловах возрастает число рыб с завершенной IV стадией зре­лости. У сингиля, нерестящегося осенью, наоборот, интенсивность нересто­вого хода растет на фоне постепенного охлаждения Азовского моря с 24 до 19 °С и обычно достигает максимума в конце августа-начале сентября. В этот период результаты индуцированного созревания кефалей очень сильно зави­сят от направления течений, так как в бассейны, где содержатся созревающие рыбы, вода подается из Керченского пролива. Во время азовского течения в летний период условия содержания рыб на НИБ ЮгНИРО «Заветное» часто становятся близкими к таковым на местах нагула, температура воды достига­ет 25-26 °C. Во время же сгонных явлений в Черном море при мощном чер­номорском течении температура может снижаться до 9-13°С.

В данной работе мы обобщаем многолетние экспериментальные данные (1985-2007 гг.) по исследованию влияния абиотических условий при индуциро­ванном созревании производителей кефалей на состояние их половых желез и качество зрелой икры.

Исследование этого вопроса является одной из важных задач при искусст­венном воспроизводстве ценных видов рыб, поскольку совершенствование тех­нологии преднерестового содержания производителей в контролируемых усло­виях гарантирует стабильное получение качественных икры и личинок.

Работы выполнялись на НИБ ЮгНИРО «Заветное», где использовали «ди­ких» рыб, отлавливаемых в Керченском проливе, а также на экспериментальной базе ХТМО (Будакская коса, Одесская область, 1989-1990 гг.) на производителях пиленгаса маточных стад. Для экспериментов отбирались рыбы с ооцитами, до­стигшими IV стадии зрелости.

Производителей содержали в бетонированных или пластиковых бассейнах объемом 2,5-3 м3 при плотности 3-5 экз./м3 в замкнутых системах и в условиях постоянной проточности при аэрации воды сжатым воздухом.

Были проведены серии экспериментов, в которых производителей кефалей инъецировали гомогенатом ацетонированных гипофизов своего вида и содер­жали при различных комбинациях солености и температуры воды, соответство­вавших наблюдаемым во время нерестового хода: при азовском (12-14 %%, 24-25 °С), черноморском (18-19 %%, 17-22 С°) течениях, а также при

ТРУДЫ ЮГНИРО, 2008, Т. 46плавном снижении температуры воды и повышении солености. Созревания са­мок в искусственных условиях добивались с помощью инъецирования гормо­нальными препаратами по методам, разработанным в ЮгНИРО [4, 6, 7, 9, 2]. Инъецирование самок лобана проводила Л. Г. Гнатченко, используя свежие и ацетонированные гипофизы своего вида. Икра сингиля и пиленгаса была полу­чена нами совместно с Н. И. Куликовой, с 1993 г. икру пиленгаса получали со­вместно с А. Ф. Булли.

Результаты гормональной обработки оценивали по состоянию ооцитов в щу-повых пробах после действия первой и последующих доз гормонального препа­рата [1].

Икру оплодотворяли «полусухим» способом и инкубировали в лотках и пла­стиковых бассейнах объемом от 50 до 400 л при плотности закладки 1 тыс. шт./л при температуре 16-23 °С.

На свежем материале измеряли диаметр овулировавшей икры и жировой капли (n = 25-50 для каждой самки), подсчитывали количество икринок в навес­ке, взвешенной на аналитических весах, и определяли среднюю массу одной ик­ринки. Содержание влаги в икринках определяли высушиванием навески 0,5­1,5 г при температуре 65 °С до постоянной массы. По массе высушенной навес­ки определяли среднюю сухую массу икринки.

Для определения биохимического состава икру фиксировали в смеси Фол-ча. Содержание общих липидов, обезжиренного сухого вещества и влаги опре­деляли методом Фолча в модификации Лапина и Черновой [8].

Икра каждой самки осеменялась спермой 3-4 самцов и инкубировалась в отдельных емкостях в соответствии с методиками [7, 2].

В табл. 1 приведены результаты экспериментов по созреванию самок лоба­на в разных условиях при одинаковой схеме введения гипофизарных гормонов. Как видно из таблицы, во все варианты опыта были отобраны самки с ооцитами, близкими по исходному состоянию, т. е. достигшими дефинитивных размеров. Однако результаты различались как по числу самок, отреагировавших созрева­нием на гормональные инъекции, так и по качеству икры.

В условиях, близких к условиям нагула в Азовском море, при солености 13­14,5 % и повышающейся температуре воды с 23 до 25,5 °С, созревание лобана заканчивается овуляцией икры лишь у части рыб - 5-10 %. Процент ее оплодот­ворения, как правило, низкий - 27-29 %.

Как показано нами ранее [5], содержание рыб в этих условиях более 3 суток приводит к утрате их способности реагировать на введение гипофизарных гор­монов, быстрому ухудшению самочувствия производителей: потере чешуи, по­явлению на этих участках тела кровоподтеков и дегенеративным изменениям в ооцитах.

В то же время, в условиях постепенно повышающейся солености и понижа­ющейся температуры, практически у всех рыб наблюдалась овуляция зрелой икры (табл. 1). При этом отмечалась тенденция повышения сухой массы овулировав-шей икры по мере снижения температуры воды во время созревания производи­телей. Этот показатель, по-видимому, является одной из важнейших рыбовод­ных характеристик качества икры. Ранее нами [3] было показано, что величина сухой массы овулировавшей икры кефалей, представляющей собой в основном трофические компоненты (белок и липиды), за счет которых развиваются буду­

Таблица 1. Характеристика икры лобана, созревавшего в разных условиях

Исходный диаметр ооцита, мкм

Диаметр зрелого яйца, мкм

Масса яйца, мкг

Влага, %

о/

оплодот­ворения

Время в опыте, час

Число созревших рыб, % (n)

 

 

сырая

сухая

 

 

 

 

Условия нагула (азовское течение): 23-25,5 °С и 13-14,5 %

494,15 ±8,49

678,0 ±8,77

163,17 ±4,57

29,54 ±0,92

81,87

±0,44

27-29

38-61

7

Постоянные условия: 20,5-21 °С и 20 %

502,3 7,74

674,0 ±3,62

162,27 ±5,47

29,19 ±1,13

81,99

±0,50

53-95

43-57

91

Постоянные условия: 22-23 °С и 15,8 %

498

±1,93

688,05 ±8,44

180,08 ±5,78

31,19

±0,95

81,99

±0,25

42-95

42-65

70

Снижение температуры и повышение солености: с 25,5 до 22,5 °С и с 16,5 до 18 %

488,7

±,73

661,87 ±8,2

154,67 ±2,53

28,67 ±1,76

82,56

±0,27

10-86

42-62

100

Снижение температуры: с 18 до 16-15 °С при 17-18 %

496,16 ±8,95

686,25 ±11,44

173,4 ±2,19

33,0 ±1,32

80,86 ±0,77

48-71

39-71

100

щие эмбрион и личинка, положительно коррелирует с размером желточного мешка личинок и их выживаемостью до 15-суточного возраста.

Очевидно, сроки миграций, их продолжительность, а также структура по­пуляций и вариабельность физиологического состояния производителей кефа­лей в период нерестовых миграций связаны, прежде всего, с особенностями пред­нерестового развития гонад, биологии видов и степени совершенства у них ме­ханизма адаптации к созреванию и размножению (воспроизводству) в водах низ­кой солености.

Так, период нереста у сингиля, в отличие от такового у лобана, очень корот­кий. Кроме того, нерест сингиля происходит осенью и осложняется частыми сменами погодных условий: штормами, изменением направления течений, не­редко резким снижением температуры воды.

Нерестовые миграции из Азовского моря в Черное у сингиля начинаются обычно в середине августа и продолжаются около месяца. В начале хода у боль­шинства самок гонады находятся на III стадии зрелости, ГСИ варьирует от 4 до 17,9 %, средний диаметр ооцитов - от 125 до 450 мкм. Среди мигрирующих рыб в этот период преобладают самцы в соотношении 4:1 и 8:1. Самки с гонадами IV стадии зрелости (размер клеток - 470-540 мкм) составляют не более 10 %.

В пик хода соотношение полов становится равным 1:1, а в конце миграции косяки состоят преимущественно из самок (3:1, 10:1). В разгар хода - в конце августа-первой декаде сентября и в его конце ооциты самок, как правило, нахо­дятся на незавершенной и завершенной IV стадии зрелости, ГСИ достигает 26,3%. В этот момент иногда встречаются зрелые самки, у которых ГСИ состав­ляет 60-70 %.

Таким образом, в конце августа-первой половине сентября через Керченс­кий пролив мигрируют физиологически наиболее подготовленные к нересту про­изводители сингиля. Однако даже в этот период лишь 30-50 % самок имеют ооци-ты, достигшие дефинитивных размеров (> 500 мкм).

По нашим наблюдениям, период нерестового хода кефалей, когда в Керчен­ском проливе происходит постепенное понижение температуры воды и повыше­ние ее солености, наиболее благоприятен для созревания производителей. Припроведении рыбоводных работ в сериях опытов, в которых комбинации солено­сти и температуры воды соответствовали наблюдаемым во время выхода этих рыб из теплых вод Азовского моря в более холодные воды Черного моря, нару­шений созревания производителей не наблюдалось (табл. 2). В то же время, со­зревание рыб в 2007 г., при аномально высокой температуре воды 24-26°С, про­ходило с нарушением и заканчивалось либо тотальной резорбцией, либо гибе­лью рыб. Лишь после снижения температуры воды в бассейнах замкнутой систе­мы с 24 до 18 °С (в течение 5 суток) чувствительность к гормональным препара­там у самок повысилась, была получена зрелая икра (см. табл. 2).

Как видно из табл. 2, созревание самок сингиля при температуре 21-22,5°С происходит за более короткий промежуток времени, чем при снижающейся тем­пературе. Однако в последнем случае качество икры выше: по мере снижения температуры и повышения солености во время созревания производителей от­мечается тенденция повышения величины основных рыбоводных показателей зрелых ооцитов. Средние показатели сухой массы икры в крайних вариантах раз­личаются достоверно (Р < 0,95).

Сходная тенденция наблюдается также при сравнении показателей сухой мас­сы икры «дикого» пиленгаса, созревавшего в разных условиях (табл. 3). В икре рыб маточных стад таких различий не обнаружено. Вероятно, это свидетельству­ет о том, что параметры среды, в которых проводились эксперименты по получе­нию зрелой икры от рыб, выращенных в искусственных условиях, варьировали в пределах, близких к оптимальным для вида.

При температуре воды выше 24 °С у пиленгаса, как и у других кефалей, отмечаются нарушения в созревании ооцитов, появляются дегенеративные из­менения. Содержание рыб в таких условиях уже через двое суток приводило к утрате их способности реагировать на введение гормональных препаратов, быс­трому ухудшению самочувствия и тотальной резорбции половых клеток. По-ви­димому, введение гормональных препаратов при высокой температуре и низкой солености воды прерывает процесс нормального завершения вителлогенеза, что в итоге ведет к снижению сухой массы зрелого яйца.

Высокая температура блокирует не только созревание, но и процесс овуля­ции у кефалей. Оболочки неовулировавшей и невыметанной икры могут уплот­няться, «спрессовываться» в твердые образования. Подобная картина отмечает­ся и у самок черноморских кефалей (лобана и сингиля). Эти образования могут иметь значительные размеры, сохраняться в течение ряда лет и отражаться на степени развития гонад в последующие нерестовые сезоны.

В то же время, в условиях повышающейся солености (с 13-14 до 18-19 %) и плавно понижающейся температуры (с 22-20 до 18-16 °С) практически у всех рыб наблюдалась овуляция зрелой икры. Американские исследователи [10] так­же отмечали, что для осуществления нормального нереста кефалям необходимы более низкие температуры по сравнению с теми, при которых идет активный трофоплазматический рост.

Резкое снижение температуры воды приводит к резорбции ооцитов.

Таким образом, результаты наших экспериментов показывают, что нормаль­ное завершение созревания ооцитов кефалей всех трех исследуемых видов про­исходит в температурном диапазоне - от 16 до 23 °С. При постепенном сниже­нии температуры и повышении солености отмечается тенденция увеличения ряда

Таблица 3. Характеристика икры пиленгаса, полученной в условиях искус­ственного воспроизводства

Темпера­тура, °С

Соленость,

о/ /00

Диаметр исходного ооцита, мкм

Диаметр зрелого

яйца,

мкм

Масса, мкг

Влага,

о/

Оплодот­ворение,

о/

Число рыб, шт.

 

 

 

 

сырая

сухая

 

 

 

Естественные популяции

16,5-18

17-18

607,6 ±6,58

815,3 ±6,35

321,96 ±7,49

65,66 ±1,77

79,30 ±0,51

44 (0-86)

20

23-24

11-13

623,6 ±15,45

861,12 ±18,97

333,9 ±25,35

62,71 ±4,71

81,25 ±3,15

24 (0-66)

3

Интактные самки

19-20

16-18

-

823,0 ±14.42

349,37 ±13,52

74,34 ±3,63

78,75 ±0,53

60 (0-92)

10

23-25

13

-

781,8 ±17,5

275,06 ±22,9

56,23 ±3,80

80,14 ±2,34

5 (0-10)

3

Маточные стада

16-19

20-23

621,0 ±17,9

826,04 ±6,15

343,06 ±3,38

66,43 ±1,68

79,68 ±0,53

86 (61­94)

8

20-22

17

625,16 ±15,07

817,71 ±7,03

338,43 ±10,12

68.78 ±1,77

80,61 ±0,59

68 (35­84)

10

важнейших рыбоводных характеристик овулировавшей икры: размеров, сырой и сухой массы, количества сухого обезжиренного вещества, а также ее оплодотво-ряемости. Созревание кефалей при 25-26°С в большинстве случаев сопровожда­ется различными нарушениями, часто появляются признаки резорбции желтко­вых ооцитов. У рыб снижается чувствительность к гормональным препаратам, отмечаются покраснение плавников, потеря чешуи, а нередко и гибель. Содер­жание рыб во время экспериментов в замкнутых рециркуляционных системах, в которых температурные и соленостные параметры среды соответствуют опти­мальным (17-22 °С и 17-20 % - предпочтительно плавное снижение первых и повышение вторых в пределах указанных значений), значительно повышает эф­фективность рыбоводных работ, позволяет избегать негативных влияний внеш­ней среды.

Следовательно, для нормального завершения вителлогенеза в яйцеклетках азово-черноморских кефалей, обеспечивающего повышение уровня чувствитель­ности к гормональным препаратам и качества половых продуктов, необходимы регулируемые условия, которые могут быть созданы только в замкнутых систе­мах и термостатированных помещениях.

Литература

1. Апекин В. С., Вальтер Г. А., Гнатченко Л. Г. Изменение ооцитов при созревании и получении зрелой икры с помощью гомопластических инъ­екций у лобана (Mugil cephalus L.) // Труды ВНИРО. - М., 1976. - Т. 115. -С. 13-23.

2. Биотехника искусственного воспроизводства кефалей (лобана, сингиля, пиленгаса) с описанием схемы типового рыбопитомника. / Составители: Куликова Н. И., Шекк П. В. - Керчь: ЮгНИРО, 1996. - 27 с.

3. Булли Л. И. Связь общего биохимического состава икры пиленгаса с ка­чеством получаемого потомства // Труды ЮгНИРО. - Керчь: ЮгНИРО, 1996. - Том 42. - С. 221-224.

4. Вальтер Г. А. Особенности созревания самок сингиля (Mugil auratus Risso) в зависимости от размера их ооцитов, а также дозы введенного гипофиза сазана // Физиология морских рыб. - М.: Пишевая промышленность, 1980.

- С. 70-77.

5. Гнатченко Л. Г., Федулина В. Н., Булли Л. И. Определение опти­мальных условий преднерестового содержания черноморского лобана для перевода в нерестовое состояние // Тезисы докл.: VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Т. 1. - Петрозаводск,

1992. - С. 69-70.

6. Инструкция по разведению кефали лобана / Составители: Аронович Т. М., Маслова О. Н., Лапина Н. М., Куликова Н. И., Гнатченко Л. Г., Демьяно-ваН. И., Куприянов В. С., Шершов С. В. - М.: ВНИРО, 1986. - 54 с.

7. Инструкция по разведению кефали-сингиля / Составители: Куликова Н. И., Демьянова Н. И., Хомутов С. М., Гнатченко Л. Г., Федулина В. Н., Се­микА. М., Куприянов В. С., Макухина Л. И., Писаревская И. И., Копей-каН. В., Фитингов Е. М. - М.: ВНИРО, 1990. - 69 с.

8. Лапин В. И., Чернова Е. Г. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб // Вопросы ихтиологии. - 1970. - Т. 10. - Вып. 4. - С. 753-756.

9. Методические указания по разведению кефали-пиленгаса Mugil so-iuy (Basilewsky) в водоемах юга Украины / Шекк П. В., Куликова Н. И., Феду­лина В. Н., Яровенко А. В., Макухина Л. И., Булли А. Ф., Воля Е. Г. -Киев: Укррыбхоз, 1993. - 19 с.

10. Kuo C.-M., Nash C. E., Shehadeh Z. H. The effects of temperature and photoperiod on ovarian development in captive grey mullet (Mugil cephalus L.) // Aquaculture. - 1974 b. - V. 3. - Ко 1. - P. 25-43.

Страницы:
1 


Похожие статьи

Л И Булли - Влияние условий созревания самок азово-черноморских кефалей лобана, сингиля и пиленгаса на рыбоводные показатели икры