О Терек, Н Джура, О Величко - Вміст аскорбінової кислоти в органах рослин осоки шершавої адаптованих до нафтового забруднення грунту - страница 1

Страницы:
1 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2006. Вип. 42. С. 133-137    Biology series. 2006. Is. 42. P. 133-137

УДК 581.144.2+581.524+581.55

ВМІСТ АСКОРБІНОВОЇ КИСЛОТИ В ОРГАНАХ РОСЛИН ОСОКИ ШЕРШАВОЇ, АДАПТОВАНИХ ДО НАФТОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ ГРУНТУ

О. Терек, Н. Джура, О. Величко, Н. Яворська

Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, м. Львів 79005, Україна e-mail: biofr@franko.lviv.ua

З'ясовано, що однією зі складових адаптаційного синдрому осоки шершавої до нафтового забруднення ґрунту є зміна вмісту в коренях та наземній частині рослин низькомолекулярного антиоксиданту - аскорбі­нової кислоти. Успішна адаптація до забруднення рослин другого року життя відбувається на фоні вирівнювання кількості аскорбінової кислоти в їхніх органах.

Ключові слова: осока шершава, нафтохімічне забруднення, адаптація, аскор­бінова кислота.

У процесі видобутку, експлуатації, транспортування, зберігання й переробки наф­ти, як частина технологічного процесу, відбуваються систематичні втрати нафтопродук­тів, які в Україні сягають понад 0,5 млн т у рік [6]. Унаслідок цього виникає небезпечне нафтохімічне забруднення природного середовища. Значним джерелом нафтового забру­днення є й уже ліквідовані та закинуті свердловини, шуфри та колодязі на численних старих нафтових промислах України. Нафтовмісні відходи належать до другого-третього класу токсичності [12]. Забруднювальні речовини, що містяться у нафтовідходах (толуол, ксилол, бензол), є легкорозчинними у воді, добре випаровуються, крім того, самі є роз­чинниками і можуть концентрувати інші речовини. Без достатніх заходів утилізації наф­ти і нафтовмісних відходів відбувається забруднення рідкими, твердими й газоподібними вуглеводнями поверхневих і підземних вод, ґрунтово-рослинного покриву, атмосферного повітря, біоти [12]. У результаті нафтохімічного забруднення ґрунтів і ґрунтових вод ви­никає небезпечне екологічне порушення - деградація ґрунтів. Деградовані ґрунти пере­стають виконувати екологічно важливі функції, що призводить до тривалого (десятиріччями) відчуження земельних ресурсів. Проблема рекультивації забруднених територій актуальна в усьому світі. З' ясування адаптивних механізмів рослин, здатних "реанімувати" порушені землі, значно розширить можливості їх застосування для фіторе-медіації ґрунтів. Ми мали на меті вивчити роль аскорбінової кислоти - одного з низько­молекулярних антиоксидантів - в адаптації рослин осоки шершавої до нафтохімічного забруднення.

Об'єкт досліджень - рослини виду осока шершава (Carex hirta L.) як найстійкішо-го до нафтового забруднення [15]. Рослини попередньо викопували з екологічно чистої території, відбирали за розміром і віком та висаджували у ящики, заповнені ґрунтом, що модифіковано забруднений нафтою [4]. Концентрації нафти, внесені у ґрунт, становили 50 та 100 г/кг ґрунту. Контролем уважали рослини, вирощені на ґрунті без нафти. Для аналізів відбирали рослини після 2- та 12-місячного зростання у зазначених умовах. Вміст аскорбінової кислоти (АК) визначали спектрофотометрично [10] окремо в кореневищах та наземній частині рослин.

© Терек О., Джура Н., Величко О., Яворська Н., 2006

30

25 4

о ср я о

0 0

20

15

10 4

Стійкість рослин осоки шершавої до нафтового забруднення зумовлена високою екологічною пластичністю їхніх кореневих систем. Рослини цього виду адаптуються, виживають і захоплюють територію за екстремальних умов саме завдяки інтенсивному галуженню підземних кореневищ [15]. Пластичність кореневих систем рослин у складних екологічних умовах забезпечена внутрішньотканинною транслокацією речовин і енергії [14].

Головне місце синтезу аскорбінової кислоти - листки. Біохімічні реакції синтезу вітаміну корелюють з вуглеводневим обміном, оскільки головні шляхи біосинтезу АК відбуваються внаслідок перетворення вуглеводнів, особливо глюкози і галактози, які є головними продуктами фотосинтезу. Накопичення вітаміну позитивно корелює з інтен­сивністю росту і розвитку рослин [2]. Зменшення вмісту АК у віддаленіші періоди вегетації рослин пояснюють сповільненням реакцій біосинтезу, а також відтоком в інші органи. Вивчення вмісту аскорбінової кислоти в органах рослин осоки шершавої засвідчило, що в коренях її більше (у середньому в чотири рази), ніж у наземній частині (рис. 1). Переважан­ня вмісту аскорбінової кис­лоти у коренях є ознакою їхньої високої функціональ­ної активності.

Визнана загальна реак­ція рослинного організму на дію несприятливих чинників довкілля - посилене утворен­ня та нагромадження у кліти­нах високоактивних похідних кисню: супероксидного ані-он-радикала О'-2 та синглент-ної форми кисню 1О2 гідро- Рис. 1. Вміст аскорбінової кислоти в коренях та наземній частині ксильного радикала ОН', пе- рослин осоки шершавої.

роксиду водню Н2О2. Активні форми кисню (АФК) започатковують низку інших радика­лів - окиснених галогенів (C1O' - гіпохлорит), оксидів азоту (NO' - оксид азоту), ініцію­ють вільнорадикальне пероксидне окиснення ліпідів (ПОЛ, RO', RO'2 - моно-, ди-, полі­мерні, циклічні, алкоксильні й пероксидні радикали жирних кислот [8, 13]. Крім того, АФК здатні спричинювати такі ушкоджувальні ефекти, як денатурацію білків, інактива­цію ферментів, вицвітання пігментів, фрагментацію та мутації ДНК [1]. Для протидії ви­сокоактивним кисневим інтермедіантам у всіх субклітинних компартаментах наявні ме­таболіти з антиоксидантними властивостями - аскорбат, глутатіон, каротиноїди, а-токоферол, феноли та багато інших [13]. Аскорбінова кислота завдяки відновлювальному потенціалу здатна безпосередньо взаємодіяти з активними формами кисню, а також бра­ти участь у відновленні інших низькомолекулярних антиоксидантів шляхом нефермента-тивних і ферментативних реакцій [5, 16]. За екстремальних умов унаслідок посилення окисно-відновних реакцій пул аскорбінової кислоти може вичерпуватися [9]. Визначення вмісту аскорбінової кислоти в органах рослин осоки шершавої за умов нафтохімічного забруднення дало змогу виявити, що за наявності 100 г нафти/кг ґрунту її кількість як у коренях, так і в наземній частині рослин значно зменшувалася (рис. 2, 3).

5

0

 

г

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

—ї—

 

 

Наземна частина

Корені

Рис. 3. Вміст аскорбінової кислоти у коренях рослин осоки шершавої в умовах нафтового забруд­нення ґрунту. Позначення ті ж, що й на рис. 2.

В умовах стресу зменшення вмісту АК відбувається, головно, внаслідок збільшен­ня кількості дегідроаскорбінової (ДАК) та дикетогулонової (ДКГК) кислот [9]. За норма­льних умов життєдіяльності підтримується рівновага між рівнем АК та продуктів її окис-нення. Будь-які умови, що порушують клітинний редокс-гомеостаз, можуть бути визна­чені як оксидний стрес [13]. Зсув антиоксидантно-прооксидантної рівноваги у клітинах призводить до активації ферментативних систем антиоксидантного захисту.

Відображенням існування іншого типу адаптивної реакції, спрямованої на підтри­мання пулу АК у клітинах, є результати визначення вмісту аскорбату в органах осоки шершавої за меншого забруднення ґрунту нафтою (50 г/кг). У цьому випадку виявлено збільшення вмісту аскорбінової кислоти в органах рослин порівняно з контролем (див.рис. 2, 3). Активні форми аскорбінової кислоти у фізіологічних умовах відновлюються за участю так званого аскорбат-глутатіонового циклу - дегідроаскорбатредуктази (ДГАР) та глутатіонредуктази завдяки клітинному відновнику НАДФ'Н [13]. Первинними продук­тами аскорбат-глутатіонового циклу є монодегідроаскорбатні радикали, що їх відновлює специфічна редуктаза з використанням НАД\Н2 чи НАДФ-Н2. У хлоропластах монодегі-дроаскорбатні радикали можуть бути відновлені безпосередньо ФС І. Імовірно, за незнач­ного нафтового забруднення кількість аскорбінової кислоти збільшується внаслідок акти­вації процесів її відновлення.

Отримані результати дать змогу припустити, що в умовах нафтохімічного забруд­нення у клітинах рослин осоки шершавої відбувається перебудова окисно-відновного гомеостазу за типом оксидативного стресу. Залежно від рівня нафти у ґрунті, очевидно, активуються різні механізми збереження антиоксидантно-прооксидантної рівноваги в клітинах. З' ясовано, що елементами загальної адаптивної відповіді рослин осоки шерша­вої на нафтове забруднення є активація інтенсивності процесів перекисного окиснення ліпідів, збільшення вмісту каротинів, зміни кількості основних фотосинтезувальних піг­ментів [4].

Якщо рослина розвивається за достатнього живлення та сприятливих умов, то вміст АК змінюється мало в різні роки в одних і тих самих сортів [11]. Визначення кількості аскорбінової кислоти в органах рослин осоки шершавої, що росли на забрудненому нафтою ґрунті протягом року, засвідчило їхню фізіологічну адаптацію до досліджуваних екстремальних умов. Вміст аскорбінової кислоти у коренях і наземних частинах рослин за різних концентрацій нафти в ґрунті менше відрізнявся й наближався до контрольних значень (див. рис. 2, 3). На морфологічному рівні відбувалося інтенсивне нарощування й галуження кореневищ, що забезпечувало вегетативне розмноження рос­лин та успішне заселення ними забруднених ділянок.

Поширення рослин осоки шершавої на нафтозабруднених територіях позитивно впливало на сорбційні властивості ґрунту, оптимізувало ґрунтові умови за рівнем рН, приводило до збільшення вмісту в ґрунті головних елементів мінерального живлення -фосфору, калію, магнію, а також сприяло зменшенню періоду біодеградації нафти в ґрун­ті, що забезпечувало його очищення [3, 4]. Тому вид Carex hirta може бути перспектив­ним фіторемедіантом земель, деградованих унаслідок нафтового забруднення.

Отже, однією зі складових адаптації рослин осоки шершавої до нафтохімічного забруднення ґрунту є зміна вмісту в її органах низькомолекулярного антиоксиданту -аскорбінової кислоти.

1. Гродзинский Д. М. Надежность растительных систем. Киев: Наук. думка, 1983.

365 с.

2. Белчгазі В. Й. Сортові особливості динаміки аскорбінової кислоти і глутатіону в органах винограду // Наук. вісню Ужгород. ун-ту. Сер. біол. 2004. № 11. С. 66-68.

3. Джура Н. М, Цвілинюк О. М., Терек О. І. Вплив Carex hirta на властивості ґрунту, забрудненого нафтою // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Матеріа­ли Всеукр. наук.-практ. конф. м. Дніпропетровськ (5-6 квітня 2005 р.). Дніпропет­ровськ, 2005. С. 20.

4. Джура Н., Цвілинюк О., Терек О. І. Вплив нафтового забруднення ґрунту на мор-фофізіологічні особливості рослин // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. 2005. Вип. 40.

С. 51-58.

5. КенияМ. В., Лукаш А. И., Гуськов Е. П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи совр. биологии. 1993. Т, 113. № 4. С. 456-461.

6. Максимов В. Г. Системні втрати нафтопродуктів як джерело нафтохімічного забруднення довкілля // Екол. вісник. 2003. № 1-2. С. 10-12.

7. Меньшикова Е. Б., Зенков Н. К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113. № 4. С. 442-455.

8. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. М.: Винити, 1988. 166 с.

9. Микієвич І. М. Роль аскорбінової кислоти та ферментів її метаболізму в адаптації рослин до токсичної дії іонів свинцю. Автореф. дис. ... канд. біол. наук. Львів,

2003. 20 с.

10. Мусієнко М. М., Паршикова Т. В., Славний П. С. Спектрофотометричні методи в практиці фізіології, біохімії та екології рослин. Київ. Фітоцентр. 2001. С. 127-129.

11. Петрова В. П. Биохимия дикорастущих плодовоягодных ратений. Киев: Высшая школа, 1986. 285 c.

12. Ручкинова О. И., Вайсман Я. И. Экологическая безопасность предприятий управления нефтеотходами // Инж. экология. 2003. Т. 2. С. 15-27.

13. Таран Н. Ю., Оканенко О. А., Бацманова Л. М., Мусієнко М. М. Вторинний оксидний стрес як елемент загальної адаптивної відповіді рослин на дію несприятливих факторів довкілля // Физиология и биохимия культ. растений. 2004. Т. 36. № 1. С. 3-14.

14. Узбек І. Х. Розвиток кореневих систем рослин як показник внутрішньотканинної транслокації речовини й енергії // Вісн. аграр. науки. 2004. № 9. С. 45-47.

15. Цайтлер М. Й. Зміни структури ценопопуляцій Carex hirta в умовах нафтового забруднення екотопів на бориславському нафтовому родовищі // Екологія та

ноосферологія. 2000. Т. 9. № 1-2. С. 127-132.

16. Foyer C. Y., Descourvieres P., Kunert K. J. Protection against oxygen radicals: an impor­tant defence mechanism studied in transgenic plants // Plant Cell Environ. 1994. Vol. 17.

N 2. P. 507-523.

THE CONTENT OF ASCORBIC ACID IN ORGANS OF CAREXHIRTA PLANTS WHICH A ADAPTATED TO OIL POLLUTION OF SOIL

O. Terek, N. Dzura, O. Velychko, N. Yavorska

Ivan Franko National University of Lviv Hrushevsky Str. 4, Lviv 79005, Ukraine e-mail: biofr@franko.lviv.ua

It was established that one of the component part of adaptation syndrome of Carex hirta to oil pollution of soil is change of lowmolecular antioxydant -ascorbic acid content in roots and overhead part of plants. Successful adapta­tion to investigated extreme condition by plants of 2 years age occurs on the background of leveling of ascorbic acid amount in it organs.

Key words: Carex hirta, oil pollution of soil, adaptation, ascorbic acid.

Стаття надійшла до редколегії 10.04.06 Прийнята до друку 18.04.06

Страницы:
1 


Похожие статьи

О Терек, Н Джура, О Величко - Вміст аскорбінової кислоти в органах рослин осоки шершавої адаптованих до нафтового забруднення грунту