В Д Чмыр - Экосистемы пелагиали - страница 1

Страницы:
1  2 

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

РЕСПУБЛИКАНСКИЙ МЕЖВЕДОМСТВЕННЫЙ СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ

Основан в 1980 г.

экология

МОРЯ

Выпуск 29*

КИЕВ    НАУКОВА ДУМКА 1988

ЭКОСИСТЕМЫ ПЕЛАГИАЛИ

УДК 581.577.551.526

В. Д. ЧМЫР

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ СРЕДИЗЕМНОГО МОРЯ В ПЕРИОД ЗИМНЕЙ КОНВЕКЦИИ

До недавнего времени в литературе преобладали представления о незначительной биологической продуктивности открытых вод Среди­земного моря. Однако во время исследований на разрезах в северной части Алжиро-Прованского бассейна и в Лигурийском море в мартеапреле 1969 г. были получены [6, 7] высокие значения первичной про­дукции (до 1,2 гС-м_2-сут-1), что привело к необходимости переоценки этих представлений.

В результате съемок, проведенных на обширных акваториях Сре­диземного моря в мае июне 1968 г. [2] и особенно в декабре 1980 г., показано [3] значительное повышение первичной продукции на огра­ниченных участках в центрах циклональных круговоротов при низких ее значениях за их пределами.

Выполненные в 12-м рейсе нис «Профессор Водяницкий» в мартеапреле 1982 г. съемки в Адриатическом море, на полигоне в северной части Алжиро-Прованского бассейна и на разрезе в Тунисском проливе особенно важны для расчета годовой продукции, поскольку они совпа­дают с периодом весеннего максимума в развитии фитопланктона от­крытых вод Средиземного моря [3].

Материал и методика. Первичную продукцию рассчитывали радио­углеродным методом Стимана Нильсена [II]. Исходную радиоактив­ность определяли по методу Винберга Калера [1].

Первичную продукцию в слое фотосинтеза измеряли методом ими­тации подводной освещенности в проточном палубном инкубаторе с нейтральными светофильтрами, пропускающими 50, 25, 10 и 1% падаю­щего света, аТакЖё 11ё1161;рёДс'№ённо in" situ. Соответствующие по осве-Институт Сиолог и и

южных морен г.И : БИБЛИО.ИКА

Издательство «Наукова думка», 1988щенности горизонты определяли исходя из уравнения kS=l,45, где 5 — условная прозрачность, или предельная глубина видимости белого диска, м; к коэффициент вертикального ослабления рассеянного из­лучения. Пригодность этого уравнения для чистых океанических вод,, к которым можно отнести и средиземноморские, установлена на осно­вании анализа собственных и литературных данных [4, 8].

Глубину горизонта z (м) с заданной освещенностью (/г), зная без­размерный коэффициент, можно найти по формуле

^_2,3(lg/0 - lgyj

где освещенность (Л) выражена в процентах от поверхностной осве­щенности (J0), принимаемой за 100. При использовании диска для получения подобных ориентировочных гидрооптических характеристик следует иметь в виду, что в местах интенсивного распреснения произве­дения kS значительно возрастают [12].

В первой декаде марта на съемке в Адриатическом море на по­верхности выполнено 48 определений первичной продукции, во время второй съемки в конце апреля 44. На полигоне в Алжиро-Прован-ском бассейне в начале апреля в поверхностном слое проведено 41 оп­ределение. В конце марта был выполнен разрез в Тунисском проливе, во время которого произведено 6 определений. В Адриатическом море измерения в поверхностном слое производили на поперечных разрезах при расстояниях между станциями около 30 миль. На полигоне в Ал-жиро-Прованском бассейне станции располагались на расстоянии 15 миль. В дневное время также определяли условную прозрачность, в середине дня первичную продукцию в слое фотосинтеза.

Сравнительно частые измерения позволяют построить карты рас­пределения первичной продукции в поверхностном слое. Для получения таких же карт распределения суммарной первичной продукции в слое фотосинтеза использована зависимость коэффициента Ф (отношение первичной продукции в слое фотосинтеза к максимальному значению первичной продукции в слое над диском) от условной прозрачности. Зависимость рассчитана по 176 измерениям первичной продукции в слое фотосинтеза в экваториальной части Атлантического океана и выра­жается уравнением

Ф = 0,708 5''18. (2)

Для зимних условий, когда значения первичной продукции в поверхно­стном слое максимальны, немногочисленные эмпирические данные, по­лученные в Средиземном море, также можно признать соответствую­щими этой закономерности, что позволило рассчитать ориентировочные значения первичной продукции в слое фотосинтеза на каждой станции.

Наряду с собственными в работе частично использованы также необходимые для анализа материалы других участников экспедиции: В. Н. Кривошеи по гидрологии и 3. П. Бурлаковой о содержании хло­рофилла а.

Результаты. Вертикальное распределение первичной продукции в условиях свойственного для зимне-весеннего периода состояния вод, близкого к изотермии, и отсутствия выраженного термоклина характе­ризовалось максимальными значениями первичной продукции на по­верхности и постепенным ее снижением с глубиной. Однако в разных по трофности и прозрачности водах отмечено существенное разнообра­зие этих показателей (рис. 1).

На ст. 1548, выполненной в середине марта в проливе Отранто; первичная продукция определена непосредственно in situ. При условной прозрачности 22 м глубина слоя фотосинтеза достигала 70 м. Хотя мак­симальное количество хлорофилла а отмечено на глубине 40 м, основ-­

47,013,09

ная продукция органического ве­щества осуществлялась в верх­нем 30-метровом слое, в пределах которого она уменьшалась от 4,9 (в поверхностном слое) до 3,2 мгС-м^-сут-1. Глубже про­исходило более резкое ее паде­ние.

На ст. 1535, выполненной в начале марта у устья р. По мето­дом имитации, при высокой био­массе фитопланктона условная прозрачность составляла 4 м, а глубина слоя фотосинтеза — 10 и.

Ход кривой распределения первичной продукции в слое фо­тосинтеза в этих условиях бли­зок к таковой вертикального ос­лабления света.

Примерно такой же характер имело и вертикальное распреде­ление первичной продукции на большей части высокопродуктив­ного полигона в Алжиро-Прован-ском бассейне (ст. 1598), где при условной прозрачности 9—13 м глубина слоя фотосинтеза достигала 29—42 м.

Горизонтальное распределение значений первичной продукции в ис­следованных акваториях находилось в тесной зависимости от гидро­логических условий.

На разрезе в Тунисском проливе температура воды на поверхности составляла около 14 °С, глубина слоя фотосинтеза — 50—60 м. Значе­ния первичной продукции в поверхностном слое находились в пределах 16—21 мг С- м~3-сут-1 (табл. 1), а суммарные значения — 300— 500 мгС-м-2-сут-'.

Воды Адриатического моря в первой декаде марта характеризова­лись изотермией и находились в состоянии конвективного перемеши­вания. На основной акватории съемки (рис. 2, а) глубина слоя фото­синтеза была равна 66—78 м, в то время как в северной части Иони­ческого моря она достигала 112 м, а в приустьевой зоне р. По умень­шалась до 10 м. Наиболее типичными в поверхностном слое были значения первичной продукции 2—8 мгС-м_3-сут-'. Более высокими

Таблица 1. Первичная продукция и условная прозрачность на разрезе в Тунисском проливе 25. 03. 82 г.

Рис. 1. Вертикальное распределение первич­ной продукции в Средиземном море в во­дах с различной условной прозрачностью (УП):

а ст. 1548, пролив Отранто, 18.03. 1982 г., УП-22 и; б ст. 1535, приустьевая акватория р. По, 9. 03. 1982 г., УП-4 м; в ст. 1598, се­верная Алжиро-Прованского бассейна, 2.04. 1982 г., УП-11 м; Р первичная продукция, мгС'М-3 сут-1; А содержание хлорофилла а, мг'М-3;   Г температура, °С

Станция

Координаты

Условная прозрач­ность, м

ф

Первичная мгС-м-^-суг-1

продукция MrC-M-Vyr-1

1580

37°38"2 с. ш.

20

25

20,8

520

 

12°11'9 в. д.

 

 

 

 

1581

37°35'1 с. ш.

15

17

18,5

314

 

12°02'9 в. д.

 

 

 

 

1582

37°30'0 с. ш.

16

19

18,2

346

 

12°02'9 в. д.

 

 

 

 

1585

37°22'3 с. ш.

17

20

17,7

354

 

1Г35'5 в. д.

 

 

 

 

1587

37°18'3 с. ш.

17

20

16,1

322

 

11°23'0 в. д.

 

 

 

 

1588

37°16'3 с. ш.

17

20

18,1

362

 

11°15'8 в. д.

 

 

 

 

П'ВД

Шш

Рис. 2. Распределение первичной продукции поверхностного слоя (А, мгСХ Хм-3-сут-') и слоя фотосинтеза (Б, мгС-м-2-сут-1) по акватории Адриати­ческого моря:

а, в2— 11.03. 1982 г., б, г — 17 — 24.04. 1982 г.

(10—14 _мгС-м-з-сут-1) они были в южном глубоководном бассейне. Сложный характер горизонтального распределения первичной продук­ции в южном бассейне объясняется системой течений. Она связана с водообменом с Ионическим морем через пролив Отранто и устойчивы­ми круговоротами, образующимися в глубоководной южной части Ад­риатики. В северной ее части значения в поверхностном слое уменьша­ются до 5, а затем до 3 мгС-М73-сут~>. Другой район, в котором опре­делены более высокие значения первичной продукции, расположен на севере, в зоне влияния стока р. По. Вблизи устья реки ее величина со­ставила 39,5 мгС-м-3-сут-1. Распределение первичной продукции под 1 м2 (рис. 2, в) близко к описанному выше. Оно различается только в де­талях. Это связано с особенностями распределения прозрачности вод. Так, максимальные значения первичной продукции в слое фотосинтеза (свыше 400 мгС-м~2-сут-1) отмечены в северной части Ионического моря вблизи пролива Отранто, где воды отличались высокой прозрач­ностью. В южной половине бассейна Адриатики на значительной аква­тории они достигали 200—300 мгС-м~2-сут-1. Для северной половины моря характерны значения 100—200 мгС-м_2-сут-1.

Во время съемки во второй половине апреля глубина слоя фото­синтеза на основной акватории Адриатического моря уменьшилась до 40—60 м. Повышение температуры и инсоляции привело к возрастанию первичной продукции в поверхностном слое в 1,5—2 раза (рис. 2, б). В южной половине моря первичная продукция на значительной аквато­рии составляла 15—21 мгС-м~3-сут-1. Севернее она постепенно падала до 10 мгС м~3 сут-1 и ниже. Только в приустьевой зоне р. По она дос­тигала 10—15 мгС-м-3-сут-1.

Возрастание первичной продукции в слое фотосинтеза не было столь существенным из-за падения показателей прозрачности воды (рис. 2, г). Тем не менее на значительной части акватории южного бассейна в апреле первичная продукция превышала 300 мгС-м^-сут-1. Самые высокие ее значения (свыше 400 мгС-м~2-сут-1) отмечены к северу и к югу от пролива Отранто у побережья Аппенинского п-ова.

В результате съемки, выполненной в начале апреля на полигоне в северной части Алжиро-Прованского бассейна, получены намного •более высокие значения первичной продукции. Глубина слоя фотосин­теза на большей части акватории съемки была 30—40 м. Средняя за день освещенность составляла 45—59 тыс. лк у поверхности при мак­симальных значениях до 73—95 тыс. лк. Температура поверхностных вод была 13—14 °С при характерном для изотермии вертикальном ее

5'8Д 6°бД 5°BJ. 5°8Д

Рис. 3. Распределение первичной продукции поверхностного слоя (а, мгС-м-3-сут-1) и слоя фотосинтеза (б, мгС-м-2-сут-1) на полигоне в Алжиро-Прованском бассейне

2—6.04. 1982 г.

распределении. В этих условиях происходило интенсивное вертикальное перемешивание вод с выраженным подъемом в циклональных круго­воротах. Зоны максимальных величин первичной продукции располо­жены к юго-западу и к северо-востоку от центра циклонального круго­ворота (рис. 3), минимальных практически совпадают с областями антициклональных круговоротов, расположенных в южной и северо­западной частях полигона. Значения первичной продукции в поверхно­стном слое (рис. З, а) в зонах максимумов достигали 100—150, в зонах минимумов они уменьшались до 20—10 мгС-м~3-сут-1. Суммарные зна­чения первичной продукции в слое фотосинтеза (рис. З, б) в зонах мак­симумов были равны 900—1200, а в зонах минимумов они уменьшались до 200—400 мгС-м-2-сут-1.

Средние для трех съемок в Средиземном море значения первичной продукции на поверхности и в слое фотосинтеза приведены в табл. 2.

Обсуждение. Единовременные съемки первичной продукции на всей акватории Адриатического моря ранее, вероятно, не проводились. В от­дельных районах моря, преимущественно в прибрежной зоне, опреде­лены значения 45—260 мгС-м^-сут-1 и 40—160 гС-м-2-год_1 [2].

Согласно расчетам Т. Пушер-Петкович [9], опирающимся на мно­голетние сезонные наблюдения югославских авторов на станции, распо­ложенной в центре акватории моря (42°36' с. ш., 16° 16' в. д.), продукция «большой Адриатики», т. е. акватории открытого моря, составляет 55 гС-м-2-год-1, или 151 мгС-м~2-сут-1. Эта величина согласуется с нашими средними для всей акватории значениями, полученными (глав­ным образом в результате косвенных расчетов) в марте (172 мгС-м-2Х Хсут-1) и апреле (208 мгС-м^-сут"1). Внимания, однако, заслуживает тот факт, что указанная станция расположена за пределами глубоко­водного южного бассейна моря, который по результатам обеих наших съемок значительно продуктивнее остальной акватории. Следовательно, и годовая продукция открытого моря может оказаться существенно вы­ше полученной ранее [9].

Для всей акватории моря, включающей также три прибрежные зоны, годовая продукция, по расчетам [9], составляет 63 гС-м_2-год-1, или 173 мгС-м-2-сут-'. Учитывая более высокую продуктивность южно­го глубоководного бассейна, эта величина, возможно, также должнабыть соответственно увели­чена. Для этого следует про­вести сезонные измерения и в пределах южной части «большой Адриатики».

Максимальные значе­ния первичной продукции в южном бассейне Адриатики связаны с зонами цикло-нальных круговоротов, где подъем вод ведет к обога­щению зоны фотосинтеза биогенными элементами. Не исключено, что действительный максимум продуктивности был здесь несколько ранее нашей апрельской съемки. Однако можно предполо­жить, что подъем вод в сравнительно мелководном и ограниченном по размерам бассейне Адриатики выражен значительно слабее, чем в дру­гих, более обширных и глубоководных акваториях Средиземного моря. Там в период зимней конвекции можно ожидать в несколько раз более высокие значения первичной продукции, как это уже было показано для северной части Алжиро-Прованского бассейна и для Лигурийского моря [6, 7].

По нашим измерениям, на полигоне в северной части Алжиро-Про­ванского бассейна в начале апреля средние значения первичной про­дукции в поверхностном слое составили 47 мгС-м~3-сут-1, в слое фото­синтеза 578 мгС-м^-сут-1. Довольно высокие значения получены в конце марта и в южной части Алжиро-Прованского бассейна: на раз­резе через Тунисский пролив до 17—21 мгС-м-3-сут-1 и 300— 500 мгС-м~2-сут-1. Следовательно, в зимний период, характеризующий­ся высокой динамикой воздушных и водных масс, интенсивным охла­ждением и конвективным перемешиванием вод, высокая продуктивность характерна не только для ограниченных акваторий циклонических кру­говоротов, как это отмечено в начале зимнего периода, в декабре [3], но и для обширных окружающих акваторий, где также создаются бла­гоприятные для развития фитопланктона условия.

По характеру сезонной динамики продуктивности открытые и при­брежные воды северо-западной части Средиземного моря довольно сходны. Низкая продукция отмечена в теплое время года и повышен­ная в холодное. Отличие заключается в том, что в прибрежной зоне «продуктивный сезон» начинается с осеннего максимума, наступающего еще при высокой температуре поверхностных вод в результате рас-преснения и ветрового перемешивания. Это «тепловое» перемешивание (homogeneisation „chaude"), как и осенний максимум продуктивности, отсутствует уже в 6 милях от берега и далее в открытых водах, где повышение продукции наступает гораздо позже в результате «холод­ного» перемешивания (homogeneisation „froide") после зимнего охла­ждения поверхностных вод [5]. Близкое к изотермии состояние поверх­ностных вод наступает здесь уже в декабре, когда и отмечается повы­шение первичной продукции [3], в открытых водах северо-западной части Средиземного моря можно выделить «бедный» (июнь ноябрь) и «продуктивный» (декабрьмай) сезоны, в продолжение которых происходит нарастание интенсивности конвективного перемешивания вод, достигающее максимума в февралемарте [5, 10]. Максималь­ные значения первичной продукции достигаются в апреле, с началом стабилизации поверхностного слоя [6].

Приведенное в настоящей работе среднее значение первичной про­дукции на полигоне в Прованском районе (578 мгС-м^-сут-1) факти­чески совпадает со средней величиной, полученной для этой же аква­тории в первой половине апреля 1969 г. (606 мгС м_2-сут-]) [6]. В пер­вой половине марта 1969 г., по тем же данным [6], среднее значение

Таблица 2. Средневзвешенные по акваториям съемок значения первичной продукции в средиземных морях в марте—апреле 1982 г.

Район исследования, дата

Адриатика

2—11. 03

17—27. 04 Алжиро-Прованский бассейн

2—7. 04

Поверхность,     Слой Ф°т°-мгС-м-^-сут-1 синтеза, мгС м-з-сут—1

6,1

10,5

47,0

172 208

578для этой акватории составило 311 мгС-м~2-сут_І. Принимая, что сред­няя продукция, близкая 300 мгС-м_2-сут-', типична для этой зоны в течение большей части зимнего периода с января по март, а также что в переходные к «бедному» сезону месяцы (в декабре и мае) она близка к 150 мгС-м_2-сут-1, а в продолжение июня ноября к 100, полу­чим годовую продукцию этой акватории, близкую 80 гС-м^-сут-1. Ве­роятно, эту величину можно принять для всей северной части западно­го бассейна Средиземного моря. В циклональных круговоротах годовая продукция может достигать 140—180 гС-м~2-сут-', т. е. вдвое больших величин [3].

Заключение. Таким образом, в период зимней конвекции в резуль­тате интенсивного подъема глубинных вод условия, благоприятные для развития фитопланктона, создаются не только в центрах циклонических круговоротов, но и на значительных прилегающих акваториях. Об этом свидетельствуют обширные зоны повышенных значений первичной про­дукции в южном бассейне Адриатического моря и особенно в северной части Алжиро-Прованского бассейна, где первичная продукция дости­гает уровня, характерного для наиболее продуктивных зон Мирового океана.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

В Д Чмыр - Экосистемы пелагиали

В Д Чмыр - Первичная продукция и биотический баланс морских экосистем

В Д Чмыр - Планктонные исследования у гвинейского побережья атлантики i сопоставление методов количественного учета фитопланктона

В Д Чмыр - Продукция и энергетический баланс двух видов черноморских копепод в естественной популяции

В Д Чмыр - Трофическая структура сообществ морского зоопланктона по данным радиоуглеродного метода