Г Е Шульман, В Н Никольский - Воздействие глобальных климатических и региональных факторов на мелких пелагических рыб чёрного моря - страница 1

Страницы:
1  2  3 

Ші МОРСЬКИЙ jW ЕКОЛОГІЧНИЙ

УДК 597.2/.5:574.5(262.5)

Г. Е. ШуЛЬМаИ1, чл.-корр. НАН Украины, зав. отд., В. Н. НИКОЛЬСКИЙ', н.с., Т. В. Юиева1, канд. биол. н., с.н.с., А. М. Щепкина', канд. биол. н., с.н.с., Л. Бат2 докт. наук, проф., А. Е. Кидейш , докт. наук, проф.

'Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,

Севастополь, Украина 2Ondokuz Mayis University, Sinop Fisheries Faculty, Sinop, Turkey 3Institute of Marine Sciences, Middle East Technical University, Erdemli, Turkey

ВОЗДЕЙСТВИЕ ГЛОБАЛЬНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ И РЕГИОНАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ НА МЕЛКИХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ ЧЁРНОГО МОРЯ

Рассмотрена многолетняя динамика содержания жира у шпрота и анчоуса Чёрного моря как индикаторов обеспеченности пищей в связи с температурой воды, концентрацией фитопланктона, величинами запасов и уловов этих рыб. Глобальным климатическим фактором, оказывающим прямое и косвенное влияние на обеспеченность мелких пелагических рыб Чёрного моря пищей, является температура. Региональные факто­ры, воздействующие на состояние шпрота и анчоуса, - пищевая конкуренция, речной сток и загрязнение водной среды.

Ключевые слова: шпрот, анчоус, содержание жира, обеспеченность пищей, температура, конкуренция, фи­топланктон, запасы и уловы, Чёрное море

Драматические изменения климата, происходящие в последние годы, не могли не оказать существенного влияния на состояние экосистем не только Мирового океана в целом, но и его отдельных регионов. Это хорошо вид­но на примере Чёрного моря - полузакрытого водоёма, чрезвычайно ранимого в силу своеоб­разия его гидрологического и гидрохимическо­го режимов [51, 57]. Эти изменения чётко про­слеживаются на верхних трофических уровнях пелагической экосистемы, и в том числе, на состоянии популяций и запасов мелких рыб: шпроте Spratus sprattus phalericus (Risso, 1826) и хамсе (анчоусе) Engraulis encrasicolus ponti-cus (Aleksandrov, 1927) - массовых видах, до­минирующих в черноморской пелагиали. По сути, оба эти вида - «индикаторы» степени благополучия (degree of wellbeing, health) эко­системы в целом, поскольку их состояние является результирующей процессов, происхо­дящих на предшествующих трофических уров­нях. Важной характеристикой этого состояния, наряду с численностью и биомассой, является уровень накапливаемых к завершению после-нерестового нагула энергетических (жировых) запасов, отражающих обеспеченность пищей пелагических рыб, т. е. состояние их кормовой базы [12]. Результаты 45-летнего мониторинга содержания жира (нейтральных липидов) в по­пуляциях шпрота [13, 49] и менее систематиче­ские данные по анчоусу [9, 12, 48] позволяют выявить роль изменений климата в обеспечен­ности пищей обоих видов. Одновременно мы попытались проследить воздействие на этот показатель пищевой конкуренции и региональ­ных антропогенных факторов, к которым, в первую очередь, относятся биогенный речной сток, загрязнение, «транспортные» вселенцы, а также интенсивность промысла.

18 © Г. Е. Шульман, В. Н. Никольский, Т. В. Юнева, А. М. Щепкина, Л. Бат, А. Е.Кидейш, 2007

Особенности жиронакопления у шпро­та и анчоуса. Холодолюбивый шпрот и тепло­любивая хамса - рыбы-антиподы, которые, не­смотря на определённое сходство в характере питания (потребляют мезозоопланктон, пре­имущественно - копепод), имеют существен­ные различия в годовых жизненных циклах. У шпрота нерестовый период приходится на зимнее время года, а посленерестовый нагул -на весенние месяцы; завершается нагул в ию­не-июле. Хамса, напротив, нерестится в июне - июле, а нагуливается в последний месяц лета и осенью (август - октябрь). Кроме этого, шпрот, обитающий на глубинах 25 - 70 м (под слоем температурного скачка), не совершает протяжённых миграций, ограничиваясь ло­кальными перемещениями к берегу и от бере­га. Хамса же, нагуливаясь преимущественно в северо-западной части Чёрного моря, соверша­ет протяжённые зимовальные миграции, уходя к берегам Кавказа и Турции.

В соответствии с этими различиями в годовых циклах, шпрот и анчоус накапливают энергетические запасы (жир) в разные сезоны года (рис. 1): у шпрота - это весна и начало лета, у анчоуса - конец лета и осень. Рис. 1 Динамика жиронакопления у хамсы (1) и шпрота (2) в течение года [14]

о о

3

а?

jT є

о

о

II    IV VI VIII X XII

Fig. 1 Annual dynamics of fat content in anchovy (1) and sprat (2) [14]

Накопленные запасы впоследствии расходуются обоими видами для обеспечения

созревания и нереста, а у анчоуса еще и для миграций и зимовки, когда питание прекраще­но полностью или сильно сокращено. Содер­жание накопленного жира к концу нагула у обоих видов одного порядка (в среднем 11 -12 % сырой массы тела), хотя сильно колеблет­ся по годам. Таким образом, содержание жира у шпрота в июне - июле отражает обеспечен­ность пищей в предшествующий весенний пе­риод, а у анчоуса в ноябре - декабре - обеспе­ченность пищей в конце лета и осенью. По­скольку пища обоих видов - главным образом, копеподы, можно полагать, что данные по шпроту отражают состояние кормовой базы мелких пелагических рыб в первую половину года, а анчоуса - во вторую.

Динамика содержания жира у шпрота. Связь с экологическими факторами. Характе­ристика собранного материала по содержанию жира у шпрота и методика его сбора и обра­ботки подробно описаны нами ранее [5, 49]. Результаты, полученные с 1960 до 2006 гг., представлены на рис 2 (данные за 2002 - 2006 гг. ранее не публиковались). Материал охваты­вает популяции шпрота в северо-западной час­ти Чёрного моря, у Крымского, Кавказского и Болгарского побережий. Содержание жира у шпрота в период завершения посленерестового нагула (летние месяцы) характеризуется боль­шими межгодовыми колебаниями (от 8 до 15 % сырой массы рыбы). Эти колебания положи­тельно коррелировали с биомассой шпрота (r = 0.65; p < 0.001) и биомассой фитопланктона (r = 0.51; P < 0.02) [42]. Связь содержания жира у шпрота с биомассой зоопланктона - основной пищи этой рыбы - не обнаружена, что, очевид­но, определяется выеданием кормовой базы как шпротом, так и другими представителями этого трофического уровня (желетелыми, ан­чоусом и т. п.). Положительная корреляция содержания жира у шпрота и величины его биомассы (запасов), очевидно, связана с тем, что пищевой фактор однонаправлено влияет как на накопление энергетических резервов,так и на эффективность размножения, выживаемость молоди и взрослых рыб.

-Q О О СО

о

Q. -Q О

о о

16 15 14 13 12

11

10 9 8 7

і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і

1960    1965    1970    1975    1980    1985    1990    1995    2000 2005

Рис. 2 Многолетняя динамика показателя жирности шпрота с 1960 по 2006 гг. Штриховая линия - средне-многолетнее значение, вертикальными отрезками указаны величины стандартных ошибок Fig. 2 Long-term dynamics of sprat fat content indicator from 1960 to 2006. Dashed line shows a long-term mean value, vertical lines indicate standard errors

Нужно, однако, иметь в виду, что при высокой численности рыб обеспеченность их пищей, а, следовательно, и содержание жира снижаются. Сопоставление проанализирован­ных ранее и новых данных по содержанию жи­ра в популяциях шпрота, его запасам и уловам (рис. 3) и биомассе фитопланктона (рис. 4) вы­явило приблизительно 9 - 11-летние сопря­женные колебания рассматриваемых характе­ристик (табл. 1).

1800 1600 1400 Є 1200

1000 800 600 400 200 0

d Є

С «В 00

140

120

100

80

60

40

20

0

E E

CD О

OQ

1960  1965  1970  1975  1980  1985   1990  1995  2000 2005

Рис. 3 Динамика запасов (1) и вылова (2) черноморского шпрота в 1960-2005 гг. [10, 11, 24, 25, 31, 45] Fig. 3 Long-term variations of sprat stock biomass (1), and catch (2) during 1960-2005 [10, 11, 24, 25, 31, 45]

2.5 2.0 4 1.5

re о о re

о

З

из

1.0

Рис. 4 Среднегодовые величи­ны биомассы фитопланктона в северо-западной части Черного моря в 1960 - 1989 гг. [2] Fig. 4 Annual phytoplankton biomass in the Northwestern Black Sea during 1960 - 1989 [2]

0.5

0.0

1960      1965       1970      1975      1980       1985 1990

Табл. 1 Десятилетние изменения анализируемых показателей за период 1960 - 2006 гг. Table 1 Decadal changes in the analyzed indicators for the period 1960 - 2006

 

Временные интервалы

Показатели

1960-е

1970-е

1980-е

1990-е

Начало XXI столетия

Температура воды на поверхности моря

Высокая

Низкая

Низкая

Возрастание

Высокая

Биомасса фитопланк­тона

Снижение

Возрастание

Высокая

Высокая

Низкая

Запасы (уловы) шпро­та

Низкие

Возрастание

Высокие

Средние

?

Жирность шпрота

Снижение

Возрастание

Высокая

Высокая

Низкая

В эту же таблицу помещены данные по динамике поверхностной температуры воды в Чёрном море (рис. 5). Эта динамика показыва­ет повышение температуры, по сравнению со среднемноголетней в 60-е и последние (начи­ная с 1999 г.) годы. В 70-е, 80-е и 90-е годы годовые температуры были ниже среднемно-голетнего значения. Повышенные температуры в 60-е годы сначала предшествуют, а потом сопровождают резкое уменьшение содержания жира у шпрота и биомассы фитопланктона. В последние же годы процессы носят особенно драматический характер: стойкое повышение температуры воды сопровождается резким па­дением биомассы фитопланктона [20, 54] и со­держания жира в теле шпрота.

Морський екологічний журнал, № 4, Т. VI. 2007

Как эти процессы могут быть связаны между собой? Естественно, обратная связь между изменением температуры и состоянием запасов шпрота (уровнем накопленных жиро­вых запасов и биомассы) может проявляться опосредованно через первичную кормовую базу - фитопланктон. В холодные зимы проис­ходит более интенсивное вертикальное пере­мешивание вод, что увеличивает поступление в фотический слой биогенов (нутриентов), ис­пользуемых для образования первичной про­дукции фитопланктона [43]. Далее по трофиче­ской цепочке «фитопланктон - зоопланктон -рыбы» последние оказываются под мощным косвенным воздействием климатического фак­тора, индикатором которого и является темпе-

21ратура. Известно [1], что среднегодовая темпе­ратура поверхности Чёрного моря определяет­ся в основном температурой воды в самые хо­лодные месяцы (февраль - март), однако в на­шем случае более показательными оказались среднегодовые величины (см. рис. 5). Пони­женная температура воды может оказывать и прямое воздействие на холодолюбивого шпро­та, увеличивая его ареал и тем самым, способ­ствуя освоению кормовой базы. При низких температурах увеличиваются также нересто­вый ареал, интенсивность и эффективность размножения, выживаемость икры и личинок, что положительно сказывается на пополнении запасов этого вида. Кроме того, создаются бла­гоприятные условия для увеличения численно­сти и биомассы холодолюбивых форм зоо­планктона (копепод родов Calanus и Pseudoca-lanus) - излюбленной пищи шпрота. Очевидно, всё это в значительной степени способствовало благоприятным условиям существования шпрота в Чёрном море, начиная со второй по­ловины 70-х годов. Напротив, высокие зимние температуры характеризуют менее интенсив­ное перемешивание водных масс, что отрица­тельно сказывается на образовании первичной, а через нее - и вторичной продукции. Отсюда резкое падение содержания жира у шпрота и, возможно, его запасов.

О

о 1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5

1960 1965  1970  1975 1980  1985 1990  1995 2000 2005

Рис. 5 Отклонения среднегодовых значений поверхностной температуры воды в Черном море у южного по­бережья Крыма от среднемноголетнего (1960-2005 гг.) значения (столбцы); ломаная линия - те же данные, сглаженные 11-летним скользящим средним. Рассчитано по данным Морского гидрофизического института НАН Украины и Морского отделения Украинского гидрометеорологического института Fig. 5 Annual sea surface water temperature anomalies off South Crimea (bars); broken line shows the same data smoothed by 11-year filter. The data obtained by Marine Hydrophysical Institute and Marine Branch of Ukrainian Hydrometeotological Institute were used

Само собой разумеется, что воздейст­вие изменений климата на биомассу фито­планктона и содержание жира в популяциях шпрота, в силу многообразия процессов, про­исходящих в морском бассейне, носит слож­ный характер. Оно проявляется далеко не все-22 гда в данном году, а с некоторым, часто боль­шим запозданием, объяснить которые мы пока не можем (табл. 2). На основании выявленных корреляционных связей было рассчитано урав­нение регрессии между содержанием жира у шпрота в данном году FCI (t) и в предшест­вующие годы FCI (t - 1), FCI (t - 3), а также со среднегодовой поверхностной температурой с четырехлетним запаздыванием SST (t - 4) в виде FCI (t) = A0 + A1 FCI (t - 1) + A2 FCI (t - 3) + A3 SST (t - 4), где A0 ... A3 - коэффициенты, значения кото­рых пересчитываются ежегодно, по мере полу­чения новых данных. Полученное уравнение объясняет около половины дисперсии показа­теля (коэффициент детерминации R2 ~ 0.5), что дает возможность с известным приближением прогнозировать жирность шпрота на после­дующий год по предшествующим наблюдени­ям [6, 42].

Табл. 2 Результаты корреляционного анализа между показателем жирности шпрота и некоторыми другими переменными (представлены только статистически значимые (P < 0.05) значения)

Table 1 Summary of correlation tests between sprat fat content indicator (FCI) and some other variables (only sig­nificant correlation coefficients (P < 0.05) are presented)

Переменная и временной лаг

Коэффициент корреляции

Временной пе­риод

Источник данных

Показатель жирности шпрота (t-1)

0.51

1960-2001

[49]

Показатель жирности шпрота (t-3)

0.41

1960-2001

[49]

Запас (биомасса) шпрота (t-1)

0.39

1960-1991

[24]

Запас (биомасса) шпрота (t-2)

0.39

1960-1991

[24]

Запас (биомасса) шпрота (t-3)

0.38

1960-1991

[24]

Среднегодовая температура по­верхности моря (t-4)

- 0.49

1960-2001

Архивы МГИ, МО УГМИ

Среднегодовая температура по­верхности моря (t-4)

- 0.69

1985-2004

Архив NOAA/ NASA

Средняя зимняя температура по­верхности моря (t-2)

- 0.31

1960-2001

Архивы

МГИ, МО УГМИ

Биомасса фитопланктона в северо­западной части моря (t-1)

0.61

1957-1989

[2]

Биомасса фитопланктона в северо­западной части моря (t-2)

0.51

1957-1989

[2]

Биомасса фитопланктона в восточ­ной части моря (t-4)

0.57

1960-1990

[40]

ON

16

15 14 13 12

11

10 9 8 7

1960 1965 1970  1975 1980 1985 1990  1995 2000 2005

Рис. 6 Наблю­даемые (1) и предсказанные моделью (2) зна­чения показателя жирности шпро­та    за период

1960 - 2006 гг.

(линейная мо­дель)

Fig. 6 Observed

(1) and predicted

(2) values of sprat fat content indica­tor (FCI) for the period 1960 -2006 (linear

model)

Опыт такого прогнозирования, выпол­няемого нами регулярно, начиная с 2001 г., по­казан на рис. 6, из которого видно, что в 2006 г. жирность шпрота ожидалась необычайно низ­кой (около 7.7 %). Действительно, на протяже­нии лета 2006 г. она оставалась очень низкой при среднем значении в июне 7,5 ± 0.4 %. Для лета 2007 г. прогностическое уравнение (R2 = 0.60) имеет вид:

FCI (t) = 21.29 + 0.33 FCI (t - 1) +

0.35 FCI (t - 3) - 1.25 SST (t - 4), в соответствии с которым можно ожидать, что, несмотря на некоторое возрастание (примерно до 9.7 %) в 2007 г., содержание жира в популя­циях шпрота в Чёрном море и далее будет ос­таваться на низком уровне. А поскольку этот показатель может быть связан с величиной за­пасов шпрота, то, вероятно, не следует ожи­дать и их увеличения. Впрочем, из рис. 6 сле­дует, что в отдельные годы (1968, 1981, 1987 и 1992) «предсказанные» величины существенно отличались от фактических. Это было связано с резким изменением условий обитания шпро­та в указанные годы. В конце 60-х годов про­изошло изменение направленности хода тем­пературного процесса [35]. Это переключение (своеобразный «switch») имело место в мас­штабах всего Мирового океана, что отражает глобальное изменение климатических процес­сов. В 1981 г. сложились особо благоприятные кормовые условия; в 1987 г. резко увеличилась конкуренция за пищу в результате вспышки численности шпрота и анчоуса; в 1992 г. про­изошло ослабление «пресса» гребневика-вселенца мнемиопсиса [49].

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

Г Е Шульман, В Н Никольский - Воздействие глобальных климатических и региональных факторов на мелких пелагических рыб чёрного моря