А Ю Варигин - Возрастная изменчивость морфологии раковины мидии в условиях северо-западной части черного моря - страница 1

Страницы:
1  2 

МОРСЬКИЙ   ГІДРОФІЗИЧНИЙ ІНСТИТУТ НАЦІОНАЛЬНО!    АКАДЕМІЇ    НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ    ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК

НАЦІОНАЛЬНОЇ  АКАДЕМІЇ   НАУК УКРАЇНИ

ОДЕСЬКИЙ    ФІЛІАЛ    ІНСТИТУТУ   БІОЛОГІЇ    ПІВДЕННИХ МОРІВ

НАЦІОНАЛЬНО!  АКАДЕМІЇ   НАУК УКРАЇНИ

ЕКОЛОГІЧНА БЕЗПЕКА ПРИБЕРЕЖНОЇ ТА ШЕЛЬФОВО! ЗОН ТА КОМПЛЕКСНЕ ВИКОРИСТАННЯ РЕСУРСІВ ШЕЛЬФУ

Збірник   наукових праць

випуск 12

МОРСКОЙ ГИДРОФИЗИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

НАЦИОНАЛЬНОЙ    АКАДЕМИИ    НАУК УКРАИНЫ

ИНСТИТУТ  ГЕОЛОГИЧЕСКИХ НАУК НАЦИОНАЛЬНОЙ  АКАДЕМИИ   НАУК УКРАИНЫ

ОДЕССКИЙ    ФИЛИАЛ    ИНСТИТУТА   БИОЛОГИИ    ЮЖНЫХ МОРЕЙ НАЦИОНАЛЬНОЙ    АКАДЕМИИ    НАУК УКРАИНЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ ПРИБРЕЖНОЙ И ШЕЛЬФОВОЙ ЗОН и КОМПЛЕКСНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ ШЕЛЬФА

Сборник   научных трудов

выпуск 12

Севастополь 20 0 5

Екологічна безпека прибережноТ та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: 36. наук, праць. Вип.12 / НАН України, МП, ІГН, ОФ ІнБПМ. Редкол.: Іванов В.О. (гол. ред.) та інші.- Севастополь, 2005.-С. 648. Іл. 281. Табл. 85.

Збірник являє собою результати досліджень, що виконуються науковими організаціями Причорноморських держав, чиї спільно складені плани досліджень Мали на увазі вивчення найбільш цікавих об'єктів шельфу України. Роботи виконувалися у напрямах: моніторинг і розробка нових технологій контролю морського середовища; наукові основи комплексного використання природних ре­сурсів шельфа і моделювання шельфових екосистем. Кінцевим результатом досліджень була інформація про стан, мінливість і можливі наслідки антропогенної діяльності в прибережних і шельфових зонах моря, а також засоби для виконання розрахунків та інформаційного забезпечення прийняття рішень про виконання робіт в прибережній зоні.

Призначений для широкого кола фахівців в області екології моря.

Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и Комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. научн. тр. Вып. 12 / НАН Украины, МГИ, ИГН, ОФИнБЮМ. Редкол.: ИвановВ.А. (гл. ред.) и др-Севастополь, 2005.- С. 648.Ил. 281. Табл. 85.

Сборник представляет собой результаты исследований, выполняемых научными организациями Причерноморских государств, чьи совместные планы исследований включали в себя изучение наиболее интересных объектов шельфа Украины. Работы выполнялись по направлениям: мониторинг и разработка новых технологий кон­троля морской среды; научные основы комплексного использования природных ресурсов шельфа и моделирование шельфових экосистем. Конечным результатом исследований являлась информация о состоянии, изменчивости и возможных по­следствиях антропогенной деятельности в прибрежных и шельфовых зонах моря, а также средства для выполнения расчетов и информационного обеспечения приня­тия решений о выполнении работ в прибрежной зоне.

Предназначен для широкого круга специалистов в области экологии моря.

Затверджено до друку Вченою радою МП НАН України, Вченою радою ІГН HAH України і Вченою радою ОФ ІнБПМ НАН Украши

ISSN 1726-9903

© Морський гідрофізичний інститут НАН України,

Інститут геологічних наук НАН України, Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, 2005

УДК   954.124:57.017.6 (262.5)

А.Ю.Варигин

Одесский   филиал   Института   биологии   южных морей   НАН    Украины, г.Одесса

ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИИ РАКОВИНЫ МИДИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ

Изучение   возрастной   изменчивости   морфологии   раковины   мидий Mytilus

galloprovincialis проводили на моллюсках, собранных в различных районах северо­западной части Черного моря. Из трех изученных параметров формы раковины два - вытянуто сть (отношение высоты к длине) и фронтальная кривизна (отношение ширины к высоте) - оказались зависимыми от линейных размеров и возраста мол­люска. Показатель сагиттальной кривизны раковины мидий (отношение ширины к длине) изменялся с возрастом незначительно.

Известно, что изменения формы раковины мидии проявляются в процес­се ее роста еще на стадии личинки. Так, у велигера раковина состоит из тон­ких уплощенных створок с прямым замковым краем. На стадии продиссо-конха I поверхность раковины гладкая, у продиссоконха II на ней начинают появляться концентрические линии нарастания. Быстрый рост мягкого тела вызывает соответствующее изменение формы раковины. У великонхи на рако­вине развиваются макушки, появляется личиночный замок - провикулюм [1].

На личиночной стадии длина раковины мидии приблизительно равна или немного больше ее высоты. Эта формулировка вошла в определитель­ную таблицу, по которой различают личинки нескольких видов черномор­ских митилид [1]. Отношение высоты Н раковины к ее длине L у личинок Mytilus galloprovincialis составляет 0,7 - 0,9 [2].

Цель данной работы - определить закономерности изменчивости таких показателей формы раковины мидии, как вытянутость (отношение высоты к длине), фронтальная (отношение ширины к длине) и сагиттальная кривизна раковины (отношение ширины к высоте) в процессе роста моллюсков в раз­личных районах северо-западной части Черного моря.

Материал и методика. Материалом для работы послужили пробы ми­дий, собранные в 1985, 1992 гт. в различных районах северо-западной части Черного моря. Возраст моллюсков определяли методом склерохронологии по сезонным слоям роста, выделяемым во внутреннем перламутровом слое раковин на радиальных (от макушки к заднему краю) срезах створок [3]. Длину, высоту и ширину раковины мидий измеряли штангельциркулем с точностью до 0,1 мм.

Проследить, как изменяется отношение высоты Н и ширины Т ракови­ны к ее длине L, а также ширины Т к высоте Н в процессе роста моллюска можно с помощью аналитических формул, приведенных ниже, вытекающих из следующего уравнения простой аллометрии [4]:

Y = aX (1)

© А.Ю.Варигин, 2005

Подставляя в формулы (4), (5) и (6) значения соответствующих коэф­фициентов а и Ъ, рассчитанных с помощью уравнения (1), можно опреде­лить, как изменяются в процессе роста моллюска показатели вытянутости H/L, фронтальной Т/Нк сагиттальной кривизны TIL раковины мидий.

Результаты и обсуждение. Как известно, в современной систематике широко используются различные морфометрические индексы [5, б]. Однако они являются надежными для различных таксономических построений лишь в случае их независимости от возраста животного [5]. Для выяснения этого вопроса относительно изученных показателей формы раковины ми­дий была проведена процедура двухфакторного дисперсионного анализа. При этом в качестве основного фактора был выбран возраст моллюска, а ковариансы - длина его раковины. Результаты этого анализа (табл.1), про­веденного для мидий Тендровского залива, свидетельствуют о том, что ос­новные морфометрические индексы Т/Ни HIL более тесно связаны с длиной раковины мидий, чем с возрастом моллюска (уровень значимости связи этих индексов с длиной раковины мидий составлял 0,0285 и 0,0004 соответ­ственно). Как следует из данных, представленных в табл.1, индекс сагит­тальной кривизны раковины TIL мало зависим как от возраста моллюска \ (р = 0,0627), так и от длины его раковины (р = 0,8690). Исходя из этого, ин­декс сагиттальной кривизны TIL может считаться наименее изменчивым в процессе роста из трех изученных показателей формы раковины мидий.

Как показали проведенные расчеты [7], значения коэффициентов Ь в уравнении (1), описывающем зависимость высоты раковины мидий от ее длины, в изученных районах моря были меньше 1 (отрицательная аллометрия). В этом случае, согласно уравнению (4), значение показателя вытянутости раковины HIL по мере роста моллюска должно уменьшаться. Соответствен­но с возрастом раковина мидии будет становиться более вытянутой.

Таблица 1. Изменение в процессе роста основных морфометрических и»-дексов (Т/Н, H/L, T/L) формы раковины мидий Тендровского залива в зависимо­сти от возраста и длины моллюска. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа.

категории изменчи­вости

ин­декс

сумма квадра­тов от­клонений

число степеней свободы

средний квадрат отклоне­ний

отноше­ние дис­персий

уровень значи­мости

основные

Т/Н

0,013017

4

0,003254

1,53

0,2060

эффекты:

H/L

0,001238

4

0,000309

0,74

0,5679

возраст

T/L

0,003493

4

0,000873

2,38

0,0627

ковариансы:

Т/Н

0,010754

1

0,003252

5,05

0,0285

длина рако-

H/L

0,005871

1

0,005871

14,05

0,0004

вины

T/L

0,000011

1

0,000011

0,03

0,8690

остатки

Т/Н

0,11193

56

0,002123

 

 

 

H/L

0,02345

56

0,000417

 

 

 

T/L

0,02057

56

0,000367

 

 

всего

Т/Н

0,24554

61

 

 

 

 

H/L

0,06971

61

 

 

 

 

T/L

0,02450

61

 

 

 

Как известно, по мере роста мягких тканей моллюска происходит уве­личение внутреннего объема раковины, что находит свое отражение в изме­нении изучаемых морфометрических индексов. Например, показатель, оп­ределяемый как отношение ширины раковины к ее высоте Т/Н, характери­зует кривизну фронтального сечения створки [5]. Изменение в процессе роста индекса фронтальной кривизны раковины мидии можно проследить с помощью формулы (6).

Как показали проведенные расчеты [7], у мидий в исследованных районах степенные коэффициенты в формулах (2) и (3) составляли: bt > 1, Ь/, < 1. В этом случае, согласно формуле (6), значение показателя фронтальной кривизны ра­ковины по мере роста мол­люска должно возрастать.

Характер изменения индексов вытянутости HIL и фронтальной кривизны раковины Т/Н мидий Тенд-ровского залива по мере увеличения длины моллю­ска показан на рис.1. На графиках, параметры ко­торых рассчитаны с помо­щью формул (4) и (6), вид­но, что изменение этих индексов происходит в противоположных направ­лениях.

0,76

0,48 К і ... і . ... ■ . ... ■

25       30       35       40       45 50 L

Рис .1 . Изменения индексов вытянутости HIL и фронтальной кривизны Till раковин мидий Тен-дровского залива по мере увеличения их длины. Данные рассчитаны по формулам (4) и (6).

Внутренний объем раковины мидии возрастает в онтогенезе еще и за счет изменения выпуклости створок [8]. Первоначально уплощенная рако­вина молодой мидии начинает расти не только в длину и высоту, но и в ши­рину. С помощью формулы (5) можно проследить изменения в процессе роста показателя сагиттальной кривизны раковины мидий TIL, характери­зующего степень выпуклости ее створок.

Согласно проведенным расчетам [7], значения коэффициента Ь в фор­муле (1), описывающей зависимость ширины раковины от ее длины, для мидий из всех изученных районов были немного больше 1 (слабо положи­тельная аллометрия, граничащая с изометрией). В этом случае, согласно уравнению (5), значение показателя сагиттальной кривизны раковины по мере роста моллюска должно оставаться практически неизменным. В целом изменчивость этого индекса проявляется в очень узком диапазоне - в пре­делах второго знака после запятой. Размах изменения в онтогенезе индекса TIL на порядок меньше, чем показателя HIL.

Результаты корреляционного анализа изменчивости трех изученных индексов по мере увеличения длины моллюска подтверждают выводы, при­веденные выше. Связь индекса фронтальной кривизны раковины TIH с ее длиной L достоверна на уровне 99 % (р = 0,0001) и характеризуется доста­точно высокой степенью корреляции (табл.2). Показанная раннее направ­ленность изменения индекса фронтальной кривизны раковины мидии в процессе ее роста подтверждается положительными значениями коэффици­ентов корреляции (табл.2).

Как следует из данных, представленных в табл.2, изменение индекса вытянутости раковины мидий HIL происходит в процессе роста в направле­нии, противоположном изменчивости индекса фронтальной кривизны Т/Н. Об этом свидетельствуют отрицательные значения коэффициентов корре­ляции (табл.2). Связь между индексом вытянутости и длиной раковины ми­дий достоверна на уровне 99 % = 0,0001) и характеризуется достаточно высокой степенью корреляции (табл.2).

Таблица 2.Коэффициенты корреляции параметров Т/Н, H/L, T/L с длиной мидий из различных районов северо-западной части Черного моря.

район исследований

п

коэффициенты корреляции

 

 

Т/Н

H/L

T/L

Санжейка

82

0,635

- 0,609

0,341

Одесский залив

82

0,678

- 0,506

0,448

центральный район

51

0,771

- 0,792

0,328

филлофорное поле

97

0,745

-0,525

0,625

Межводное

101

0,833

-0,831

0,378

Черноморское

42

0,762

-0,851

0,119

Джарылгачский залив

223

0,600

-0,635

0,186

Тендровский залив

62

0,723

-0,800

0,199

Егорлыцкий залив

94

0,654

- 0,743

0,206

Примечание: и - количество исследованных раковин мидий

В табл.2 представлены данные, свидетельствующие о незначительной связи между индексом сагиттальной кривизны раковины TIL и ее длиной. Довольно низкие коэффициенты корреляции = 0,12 - 0,38) у мидий из большинства изученных районов указывают на слабую зависимость между этими параметрами. Исключение составляли моллюски Одесского залива и филлофорного поля, где г был равен 0,45 и 0,63 соответственно. Уровень значимостир колебался от 0,1198 до 0,6872, что свидетельствует об отсут­ствии достоверной связи между индексом сагиттальной кривизны раковины и ее длиной, т.е. подтверждает незначительную изменчивость этого пара­метра в процессе роста моллюска.

Предложенные формулы (4) - (6), а также корреляционный анализ по­зволяют проследить изменчивость изучаемых параметров формы раковины мидий по отношению к ее длине, принимая во внимание, что последняя тесно связана с возрастом моллюска. Для изучения возрастной изменчиво­сти показателей формы раковины были определены средние значения габи-туальных индексов для каждого возрастного класса мидий в изученных районах. Направленность изменчивости морфометрических индексов с воз­растом была аналогична связи этих параметров с длинной моллюсков.

На рис.2 показана возрастная изменчивость индексов вытянутости HIL и фронтальной кривизны Т/Н раковин мидий из центрального района и Тен-дровского залива.

Как видно из графика, представленного на рис.2, индекс фронтальной кривизны раковины мидий Тендровского залива увеличивается с возрастом значительно больше, чем у моллюсков из Центрального района. Эти разли­чия связаны с условиями обитания мидий в указанных районах. В первом случае моллюски выросли на небольшой глубине (2 м) в акватории полуза­крытого залива, во втором - на глубине 27 м в открытом море.

1 НЛД12)

°'4    I     1     I     '     I     '     I     '     I     ' I

0 12 3 4

Возраст, годы

Рис.2. Возрастная изменчивость индексов вытянутости H/L и фронтальной кривизны Т/Н раковин мидий из Цен­трального района (6) и Тендровского залива (12). Данные приведены с 95 %-ми доверительными интервалами.

Различия в условиях обитания повлияли и на характер уменьшения ин­декса вытянутости мидий в этих районах. Как видно из графика, мидии Тендровского залива с возрастом становятся более вытянутыми, чем мол­люски из центрального района северо-западной части Черного моря.

Таким образом, можно сделать вывод, что вытянутость (отношение вы­соты к длине) и фронтальная кривизна раковины мидий (отношение шири­ны к высоте) изменяются с увеличением длины и возраста моллюсков в противоположных направлениях. Сагиттальная кривизна раковины (отно­шение ширины к длине) мало зависит от возраста и меняется в процессе роста мидий незначительно, что может служить основанием для привлече­ния этого морфометрического параметра в качестве основного для различ­ных таксономических построений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Захваткина К.А. Личинки двустворчатых моллюсков // Определитель фауны Черного и Азовского морей - Киев: Наукова думка, 1972 - З - С.250-270.

2. Монин В.Л., Монина О.Б., Хребтова Т.В. Личиночное развитие некоторых дву­створчатых моллюсков Черного моря // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Тез. докл.- Л., 1987.- 8.- С.353-355.

3. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков.- Киев: Наукова думка, 1989.- 112 с.

4. Мина м.в., Клевезаль Г.А. Рост животных - М.: Наука, 1976.- 291 с.

5. Наумов ад., Нинбург Е.А., Ростова Н.С. Изменчивость формы раковины Portlandia arctica (Mollusca, Bivalvia) из Белого моря // Зоол. журн.- 1983.- 62, ВЫП.1.-С.45-50.

6. Yoo m.s. A taxonomical study on the shell morphology of blue mussel Mytilus galloprovincialis Lamarck in Korea and Japan // Bull. Korean Fish. Soc- 1992 - 25, №3.- P.165-170.

7. Варигин А.Ю. Изменение формы раковины черноморской мидии в процессе адаптации к условиям среды обитания // Экологическая безопасность прибреж­ной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа - Сева­стополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003.-вып.9 - С.277-283.

8. Заика  В.Е.,   Валовая  НА.,   Повчун А.С.,   Ревков  Н.К.    МитилВДЬІ   Черного моря-

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

А Ю Варигин - Возрастная изменчивость морфологии раковины мидии в условиях северо-западной части черного моря