О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 10

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

 

14.2 Деякі положення продукційної гідроекології


Кількість ОР, що утворюється в одиницю часу, називається швидкістю продукування. Мірою інтенсивності продукування є питома продукція - кількість синтезованого популяцією ОР в одиницю часу розраховуючи на одиницю біомаси популяції. Відношення приросту продукції Р к середній біомасі популяції В за певний проміжок часу (рік, сезон, місяць, добу, день), або продукційно-біомасовий коефіцієнт (Р/В-коефіцієнт), є показником питомої біопродуктивності популяції. Його застосовують, зокрема, при розрахунках ефективності використання кормів рибами. При розрахунках сумарної продукції популяції Р/В-коефіцієнт визначається спочатку з урахуванням середньої біомаси за добу, а потім за більш тривалий період часу. Тому при використанні цього коефіцієнта потрібно вказувати, за який час і в яких умовах він отриманий, оскільки біопродуктивність популяції може істотно змінюватися залежно від сезону року й умов середовища. Так, продуктивність тваринних популяцій зростає при багатій кормовій базі, оптимальній температурі й достатній насиченості води киснем. Інтенсивність продукування вище у популяцій, в яких переважають молоді покоління. Зі зростанням частки старших вікових груп вона знижується.

ОР утворюється більш інтенсивно у дрібних організмів, хоча відомі й виключення із цього правила (деякі нижчі хордові - сальпи, до 10% на годину). Важливим екологічним фактором, що впливає на швидкість продукування біомаси, є температура водного середовища. Вона визначає характер змін фізіологічних реакцій, інтенсивність біоенергетичних і біосинтетичних процесів.

Показником ефективності використання корму на ріст водних тварин є кормовий коефіцієнт - відношення маси з'їденого корму до приросту маси тварин, незалежно від хімічного складу корму й складу тіла споживача. Чим вище кормовий коефіцієнт, тим гірше використовується корм на ріст. Цей коефіцієнт необхідно відрізняти від коефіцієнту продуктивної дії корму, який досить широко використовується в рибному господарстві. Під ним розуміють кількість поживних речовин корму, за рахунок яких відбувається приріст одиниці маси риби або інших водних тварин. Найчастіше його виражають як відношення сухої маси з'їденого корму до приросту сухої маси риби. Величина коефіцієнту продуктивної дії корма залежить від того, яка частина спожитого корму засвоюється. При споживанні великої кількості корму засвоюється менша його частина, ніж при споживанні обмеженої кількості. Про ефективність засвоєння корму можна судити за коефіцієнтами використання корму першого порядку K1, запропонованим B.C. Івлєвим. Близький до нього показник -коефіцієнт екологічної ефективності росту - уведений Ю. Одумом. Коефіцієнт використання корму першого порядку (у відсотках) характеризується відношенням приросту маси тіла організму або продукції популяції до величини раціону:

Кі = (Qi- 100)/Q

де Q1 - енергія, накопичена в організмі; Q - загальна кількість енергії, що надходить із кормом. B.C. Івлєвим обґрунтований також коефіцієнт використання корму другого порядку К2, що відповідає ефективності росту тканин по Ю. Одуму. Цей коефіцієнт відбиває використання на ріст не повного раціону, а засвоєного (асимільованого) корму. Він виражається у відсотках і дорівнює відношенню енергії приросту до всієї спожитої енергії за винятком енергії відходів:

К2 = (Q1- 100)/( Q-Q2), де Q1 - енергія, накопичена в організмі; Q - загальна кількість енергії, що потрапляє з кормом; Q2 - енергія, що міститься в продуктах виділення. Коефіцієнти К1 і К2, специфічні для кожного виду тварин, вони залежать від вікової й розмірної структури популяції, трофічних, температурних, гідрохімічних і інших умов середовища. Використання коефіцієнтів К1 і К2 для розрахунків продуктивності популяцій гідробіонтів в умовах природних водойм обмежено неможливістю врахування всіх складних динамічних процесів, що відбуваються на великих просторах воднихоб'єктів у різні роки й при різних умовах, але ці формули більш-менш успішно можуть застосовуватися для аквакультури, де вирощуються окремі популяції гідробіонтів.

Щоб перейти від згаданих коефіцієнтів до оцінки абсолютних (або навіть відносних) показників продуктивності популяцій гідробіонтів в умовах природних водойм, необхідно мати у своєму розпорядженні велику й різнобічну інформацію, зокрема враховувати дані кількісних досліджень чисельності й біомаси популяції гідробіонтів у природних умовах.

 

14.2.1 Методи визначення первинної продукції

 

З методів визначення первинної продукції в гідроекологічній практиці найбільш часто використовується склянковий метод у кисневій і радівоуглецевій модифікації. З метою встановлення швидкості новоутворення ОР А. П'юттер ще в 1908 р. запропонував визначати концентрацію кисню у світлих і темних склянках, заповнених природною водою, після їхньої добової експозиції. Цей метод одержав назву визначення первинної продукції методом склянок. В його основі лежить визначення кількості кисню, що утворюється у світлих склянках в процесі фотосинтезу і той, що поглинається в темних склянках у процесі дихання гідробіонтів. Проби води, відібрані батометром, експонують у водному об'єкті на певній глибині в герметично замкнених склянках - світлих (прозорих) і темних. У світлій склянці одночасно відбуваються процеси фотосинтезу й дихання організмів планктону. У темній склянці протікають тільки процеси дихання (деструкції), при яких кисень поглинається. Щоб встановити приріст або зменшення вмісту кисню протягом експерименту, перед експозицією склянок визначають його вихідний вміст у воді водного об'єкту. Темні склянки фарбують у чорний колір або занурюють у чорні непрозорі мішечки. Об'єм склянок залежить від численності фітопланктону й може коливатися від 50 до 500 мл. Склянки підвішують на тросах або спеціальних підставках. Після закінчення експозиції зі склянок відбирають пробу об'ємом 50-100 мл і фіксують у ній кисень розчином хлористого магнію в лужному середовищі. Його вміст потім визначають хімічним методом Вінклера або застосовують кисневі датчики, за допомогою яких вміст кисню визначається електрометрично. У результаті проведеного в такий спосіб експерименту одержують три основних показники: а) вихідну, або контрольну, концентрацію кисню (К); б) концентрацію кисню в прозорих склянках (С); в) концентрацію кисню в темних склянках (Т). Валова первинна продукція А розраховується в міліграмах кисню на 1 дм : А = С - Т. Деструкція (R) і чиста продукція (Р) обчислюються відповідно по формулах R = К-Ти Р = С - К. Визначають звичайно добову продукцію, експонуючи склянки протягом 24 годин, що пов'язано з добовим циклом сонячного освітлення: фотосинтез найбільш інтенсивнийз 10 до 16-18 годин, у темний час доби підсилюється деструкція, а за добу одержують середню величину. Однак, при деяких умовах час експозиції доводиться значно зменшувати (до 2-4 годин). Така більш коротка експозиція застосовується у випадку «цвітіння» води, коли внаслідок інтенсивного фотосинтезу водоростей реакція середовища зміщується в лужний бік, падає вміст біогенних елементів, через це фотосинтетична активність фітопланктону зменшується, і починають переважати процеси деструкції.

Значні методичні труднощі можуть виникати при визначенні первинної продукції, в умовах масового розвитку синьо-зелених водоростей - таких як Microcystis aeruginosa і Aphanizomenon flos-aquae. Останній вид в умовах замкнених склянок (і навіть у відкритих судинах) дуже швидко піддається лізису, при цьому поглинається кисень і підсилюється деструкція. Крім того, обидві ці водорості виділяють токсичні метаболіти, що викликають самоотруєння. Якщо в планктоні багато мертвих клітин і колоній, то в прозорих склянках може переважати поглинання кисню. Тому перед початком експозиції необхідно перевірити співвідношення живих і мертвих клітин у пробі за допомогою люмінесцентного мікроскопу (живі клітини світяться червоним цвітом, мертві - зеленим). Навпаки, при дуже активному фотосинтезі й накопиченні кисню в газових вакуолях клітини водоростей можуть спливати на поверхню води й забиватися в щілині між горловиною склянки й пробкою, а навколо клітин утворюються пухирці кисню. Надмірне виділення кисню призводить до того, що значна його частина переходить у газову фазу, і в остаточному підсумку формується великий газовий міхур, у який дифундує увесь знову утворений кисень (так звана фізична зябра). При відкритті склянки цей кисень миттєво виділяється в повітря й тому не може бути врахований при остаточному визначенні, що є причиною досить значних помилок. При звичайних рівнях концентрації фітопланктону й відсутності синьо-зеленого «цвітіння» такі погрішності не виникають.

На підставі показників продукції й деструкції розраховують A/R -відношення валової продукції до деструкції. При наявності даних про біомасу визначають А/В (валову питому продукційну здатність водоростей) або Р/В, де Р - чиста первинна продукція водоростей. Всі ці показники мають велике значення при розрахунку продуктивності водойм, а при перерахунку на енергетичні одиниці - для загальної оцінки енергоємності водної екосистеми.

Зниження інтенсивності деструкції може свідчити про наявність у воді бактерицидних речовин. Вони гнітять життєдіяльність бактерій, що відбивається на рівні деструкційних процесів.

Первинна продукція фітобентосу й епіфітних угруповань водоростей виміряється аналогічно продукції фітопланктону, з тією відмінністю, щоостаточні розрахунки для фітобентосу виконуються на одиницю площі в

2 2

міліграмах кисню на 10 см на добу або в грамах кисню на 1 м на добу, а для епіфітних угруповань водоростей - на одиницю маси вищих водяних рослин (мг О2 на 1 г сирої або сухої маси рослин на добу).

Інша модифікація склянкового методу - радіовуглецева. Вона дозволяє визначати не тільки первинну продукцію водоростей, але й бактеріальну продукцію, однак не дає інформації про деструкцію. У склянку з рослинами (або культурою бактерій) вносять радіоактивний елемент 14С у складі КаН14С03 або №214СО3, що у процесі фотосинтезу, у вигляді 14СО2 включається в синтезовану органічну речовину. Для визначення первинної продукції прозорі і темні склянки заповнюють водою з фітопланктоном і в кожну з них додають по 0,1 мл розчину КаН14СО3 з питомою активністю 1-5- 106 імп.-хв-1-мл-1. Всі склянки експонують протягом 4-6 годин у водоймі або в люміностаті. Не розглядаючи детально процедуру радіовуглецевого методу, звернемо увагу на його принципові особливості. В основу методу покладена властивість ізотопу 14С включатися в процеси синтезу ОР з тією же швидкістю, що й нерадіоактивний вуглець. Виходячи з величини внесеної радіоактивності R, радіоактивності поміченого в процесі фотосинтезу фітопланктону r, вмісту СО2 у всіх його формах у воді Ск, можна розрахувати споживання мінерального вуглецю Р за час експозиції t. Таким чином, первинна продукція розраховується по формулі:

P = (r -

і виражається в одиницях вуглецю. Інтенсивність утворення первинної

32

продукції вимірюють у грамах вуглецю на 1 м3 (або на 1 м2) за одиницю часу (година, доба, сезон).

Порівняння результатів, отриманих радіовуглецевим і кисневим методами, свідчить, що при короткостроковій експозиції (2-4 години) радіовуглецевий метод показує величини продукції, близькі до валової, а при більш тривалій (12-24 годин) - до чистої продукції.

Первинна продукція вищих водяних рослин визначається по найбільшій для всього вегетаційного періоду фітомасі. Щоб урахувати опадання листів і відмирання деяких частин протягом вегетації, уводиться коефіцієнт - надбавка до максимальної фітомаси, для більшості рослин він приймається рівним 1,2.

Для визначення продукції вищих водяних рослин збирають і зважують їхню надземну масу з ділянок площею 0,25, 0,5 або 1 м2 (для плаваючих рослин - 4 м2). Абсолютно суху масу з таких проб одержують після висушування в сушильній шафі при температурі від 60 до 100 °С. Щоб визначити продукцію (виділення й поглинання кисню вищими водяними рослинами, зокрема для оцінки їхньої ролі в кисневому балансі водних екосистем), використовують склянковий метод у кисневій модифікації. Для цього фрагменти рослин поміщають у прозорі і темнісклянки із широкою горловиною, заповнюють їх водою із зони заростей, і експонують на відповідній глибині. Можна також використовувати склянки (циліндри, колби і т.п.), що закриваються герметично за допомогою спеціальних пристроїв, надягаючи їх на невідокремлені частини рослин безпосередньо у водоймі. З огляду на великий обсяг фітомаси, тривалість експозиції можна скоротити (2-4 години). Після закінчення експозиції й видалення рослин у склянках визначають концентрацію кисню. Встановивши масу кожної рослини, експонованої в склянках, розраховують продукцію, виходячи з кількості утвореного ними кисню. Знаючи питому продукцію рослини, а також загальну масу заростей, для яких оцінена питома продукція, розраховують продукцію на загальній площі. З огляду на те, що у воді, що береться із заростей макрофітів, є й водорості, визначають також і їхню продукцію. Із цією метою склянки (прозор і темні) паралельно заповнюються водою із заростей, для визначення продукції й деструкції фітопланктону. Звичайно у всіх експериментах визначається початкова (контрольна) концентрація кисню у воді в зоні заростей.

 

 

14.2.2 Методи визначення вторинної продукції

 

Важливою характеристикою водних екосистем є вторинна продукція, або продукція популяцій водних тварин. Це продукція гетеротрофних організмів, що харчуються готовими ОР, тобто продукція організмів другого й наступних трофічних рівнів. Крім водних тварин до таких організмів відносяться також бактерії й гриби. Вторинна продукція включає приріст соматичних і генеративних тканин, екскрети, відчужені елементи тіла - екзувії (злущений епітелій, слизові покриття і т.д.). Виходячи із цього, вторинну продукцію можна розглядати як підсумок асиміляції кормових продуктів у процесі енергетичного обміну.

Продуктивність популяції водних тварин залежить як від умов існування, так і від її розмірно-вікової структури. За цими показниками популяції підрозділяються на ряд типів. Так, до моноциклічних відносяться популяції гідробіонтів з коротким періодом розвитку, що народжуються практично одночасно. Моноциклічними є, зокрема, популяції веслоногих ракоподібних. Другий тип - популяції, у яких одночасно присутні особини різних вікових груп. Це, наприклад, популяції великих двостулкових молюсків, більшості видів риб, у яких досить тривалий період розвитку й дуже короткий період розмноження. У таких популяціях у стадії статевої зрілості перебуває одночасно кілька поколінь, що робить їхню вікову структуру досить різноманітною. Третю групу складають популяції гіллястовусих планктонних ракоподібних і деяких інших видів, які розмножуються безупинно протягом усього вегетаційногоперіоду. Такі популяції при переході від однієї стадії розвитку до іншої не втрачають біомасу внаслідок елімінації, а навпаки, вона зростає внаслідок переходу молоді в старшу групу. До четвертої групи належать популяції видів, що характеризуються безперервним поліциклічним розмноженням і коротким періодом індивідуального розвитку (коловертки, найпростіші, бактерії). Наприклад, для більшості представників класу Rotatoria тривалість життя становить 5-10 діб. Багато з них відкладають досить великі за розміром яйця вже через добу після народження. Розподіл популяцій водних тварин на 4 типи має істотне значення при виборі методів розрахунку швидкості утворення продукції популяції.

Вторинну продукцію, або накопичення біомаси (енергії) на рівні консументів, визначають декількома методами: 1) по збільшенню біомаси (плюс біомаса вилучення, або елімінації) за певний проміжок часу розраховуючи на одиниці об'єму води або площі дна; 2) по інтенсивності газообміну (при параболічному типі росту гідробіонтів); 3) по динаміці добового приросту особин одного розміру з урахуванням їх біомаси, чисельності й середніх розмірів. Добова продукція бактерій і інших гідробіонтів, які розмножуються поділом надвоє, визначається по швидкості розмноження з урахуванням середньої чисельності популяції.

Нижче наведено деякі зі згаданих методів розрахунку вторинної продукції. Так, для популяцій бентичних тварин, у яких показники росту особин є лінійною функцією віку, використовують формулу Бойсен-Йенсена:

Р = Ве + В2 - Вь

де Р - продукція; Ве - елімінована біомаса, що дорівнює похідній величині від чисельності загиблих особин і їхньої середньої біомаси; В! і В2 -біомаса на початку й наприкінці періоду спостережень. Цей метод дозволяє розраховувати продукцію популяцій видів водних тварин, у яких можна розрізняти окремі покоління або когорти. Наприклад, якщо потрібно розрахувати продуктивність популяції ракоподібних за рік, ураховується зниження чисельності кожного покоління в ній. При цьому маса елімінації визначається по зменшенню чисельності особин за рік і середній біомасі кожної з елімінованих особин. У тих випадках, коли наявна біомаса за розрахунковий час не змінюється, вважається, що продукція популяції дорівнює елімінації.

Для визначення продуктивності популяцій з поліциклічним типом розмноження користуються методом, що базується на даних про ріст особин, їхню швидкість розмноження й вікову структуру популяцій. Зокрема, він перспективний при розрахунках продуктивності популяцій планктонних ракоподібних (різних видів дафній, моїн та ін.). Відповідно до цього методу сумарну продукцію Р за конкретний період часу можна розрахувати по формулі:

Р = Ря + Ре Р„ - соматична продукція; - продукція за рахунок розмноження (генеративна). Соматична складова продукції визначається показниками росту організмів, що входять у популяцію. Зв'язок між лінійними розмірами й масою організмів виражається таким рівнянням:

W = q Lb,

де W - маса тварини, мг сирої маси; q - константа, що дорівнює масі гідробіонта при довжині тіла 1 мм; L - лінійний розмір, мм; b - показник форми тіла. Показник q для багатьох планктонних ракоподібних може бути визначений заздалегідь і внесений у спеціальні таблиці, що прискорює проведення розрахунків. Це ж стосується й показника форми тіла b. У тих випадках, коли показники росту водних тварин не пов'язані зі змінами форми тіла, b = 3. Відношення лінійного розміру до маси може зменшуватися або збільшуватися залежно від алометричної форми тіла. Так, якщо форма тіла стає менш витягнутою або більш витягнутою, то відповідно b > 3 або b < 3. За допомогою зазначеного методу можна знайти величину добового приросту біомаси для певних вікових стадій зоопланктерів. Це досягається шляхом множення добового приросту на кількість особин у кожній віковій групі й подальшого простого арифметичного додавання отриманих результатів. Так одержують величину соматичної продукції популяції. Величина генеративного росту, пов'язаного з розмноженням, визначається по формулі:

Pg = NFq/D

де N - чисельність самок, що розмножуються; F - кількість яєць в одній кладці; q - маса одного яйця, мг; D - тривалість розвитку яйця, діб. Проведення розрахунків вторинної продукції із застосуванням цього методу вимагає знання біології відповідних видів. Для визначення тривалості життя окремих вікових стадій конкретних популяцій у природних водоймах Г.Г. Вінберг запропонував фізіологічний метод розрахунку продукції, в основі якого лежить показник середньодобової швидкості споживання кисню. Цей метод дає можливість оцінювати продукцію популяцій тварин, ріст яких відбувається за параболічним законом, коли відома чисельність, маса тварин, залежність інтенсивності обміну від маси, калорійність особин і значення коефіцієнта використання корму другого порядку К2. Величина середньодобової продукції виводиться зі співвідношення:

P = NWRK2/(! - K2) де N - чисельність тварин у популяції; W - їхня маса; R - середньодобова швидкість обміну (по поглинанню кисню); К2 - коефіцієнт використання засвоєного корму на ріст. Коефіцієнт К2 визначається по наведеному нижче рівнянню:

K2 = (d/dt)-A-1

де d/dt - швидкість валового росту; А - швидкість асиміляції корму, що залежить від раціону і його засвоєння.

Нижче наведений ще один спосіб розрахунку середньої швидкості нарощування продукції за одиницю часу (година, доба, сезон, рік) на момент спостереження. При розрахунках приймається на увагу, що популяція розділена на п вікових груп, кожна з яких характеризується початкової Wi.i і кінцевої Wi масою особин. При цьому враховується тривалість стадії розвитку Di Для статевих продуктів (яєць) i = 0. Вікові групи розбиваються з таким розрахунком, щоб у кожній групі збільшення маси й зміна чисельності особин описувалися лінійними функціями. За таких умов середній приріст ваги за добу може бути виражений як:

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія