О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 11

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

(Wi - Wi!)/Di

де Di - час перебування організмів у конкретної розмірно-віковій групі або час проходження даної стадії розвитку. У цьому випадку середня швидкість нарощування продукції i-вікової групи:

P(t) = W - W-jJ-Ni/Di де Ni - чисельність особин i-вікової групи.

Середня швидкість продукції популяції планктонних ракоподібних розраховується по формулі:

 

 

 

і=1

де п - кількість розмірно-вікових груп або стадій розвитку; останній член рівняння (Wo-No/Do) - добова продукція за рахунок відродження особин; W0 - маса одного яйця, N0 - кількість яєць у популяції в момент часу t; D0 -тривалість ембріонального розвитку. Зазначена формула не враховує можливість елімінації ОР за рахунок екскреції, злущення епітелію і т.п. Більш складні розрахунки проводяться, якщо враховуються все компоненти продукції. Більш детально методи визначення продукції популяцій водних тварин розглядаються в спеціальній літературі.

 

14.2.3 Розрахунки рибопродуктивності

 

Існує кілька методів визначення потенційної рибопродуктивності водних об'єктів. Всі вони побудовані на основі визначення продуктивності кормової бази риб, коефіцієнтів засвоєння й перехідних коефіцієнтів з урахуванням втрат речовини й енергії на різних рівнях трофічного ланцюга. Застосовуються такі основні методичні підходи: 1) орієнтовний розрахунок промислової й потенційної рибопродуктивності за рівнем первинної продукції фітопланктону; 2) спрощений розрахунок потенційної й промислової рибопродуктивності за рівнем розвитку основних угруповань кормових безхребетних, що включає розрахунок рибопродуктивності по зоопланктону й макрозообентосу.

Найбільшою точністю й складністю характеризується метод розрахунку потенційної й промислової рибопродуктивності на основібіотичного балансу, що відбиває біологічний колообіг речовин і енергії у водній екосистемі й базується на основних положеннях продукційної гідроекології. Хоча цей метод має окремі допущення й спрощення, пов'язані з розрахунками такого балансу, він може бути фундаментальною основою для розрахунків потенційної й промислової рибопродуктивності водних екосистем. Промислом вилучається лише певна частина загальної маси риб, що продукується у водних екосистемах протягом вегетаційного сезону. В різних рибогосподарських водних об'єктах коефіцієнт вилову риб Кв варіює від 0,02 до 0,35, тобто промислом охоплюється 2-35% рибної продукції. Продукцію риб (потенційну рибопродуктивність) можна розрахувати також по величині реального вилову риби, розділивши її на Кв, установлений для даного конкретного водного об'єкта.

 

14.3 Величина первинної продукції в різних водоймах

 

Для оцінки біопродуктивності окремих водойм і всієї гідросфери зручніше виражати її продукцію величиною, віднесеною до одиниці площі. Ця величина в більшості випадків виражається масою органічного вуглецю, біомасою ОР або в калоріях. Приймається, що 1 г вуглецю відповідає 2 г сухої речовини фітопланктону й еквівалентний 10 ккал. У Світовому океані величина первинного продукування в різних ділянках коливається від декількох міліграмів до десятих часток грама вуглецю в день на 1 м2 і в основному визначається ступенем перемішування вод (винос у поверхневий шар біогенів). Остання, у свою чергу, сильно залежить від виразності вертикальних градієнтів густини. Тому в ряді випадків величина первинної продукції перебуває у зворотній залежності від різниці густини води по вертикалі, хоча іноді, високий рівень перемішування вод може гальмувати розвиток водоростей (винос за межі фотичного шару).

За модельними розрахунками, найбільша продукція в тропічних апвелінгах Тихого океану утворюється при швидкості підйому вод близько

3 1

1,2-10- см-с- і дуже слабкому турбулентному перемішуванні. При відсутності підйому глибинних вод і великому турбулентному перемішуванні в поверхневому шарі (200 м) первинна продукція різко знижується внаслідок дефіциту біогенів або виносу значної частини водоростей із зони інтенсивного фотосинтезу. Величина продукції істотно залежить від ступеню виїдання водоростей; у тропічних апвелінгах Тихого океану вона максимальна, коли добове виїдання досягає 10-15% від максимального й наближається до 0, якщо воно вище 50-60%.

Умови й величина первинного продукування в різних районах Світового океану вкрай неоднакові. Виділяють по продуктивності три зони Світового океану: відкриті райони, прибережні води й апвелінги. Чиста

-2

продукція цих вод у середньому дорівнює (відповідно) 50, 100 і 300 г С-м-2у рік. За більш деталізованою схемою виділяють шість зон: оліготрофні води центральної частини субтропічних халістатичних областей (70 мг

-2

С-м- на добу, усього 3,8 млрд. т С у рік), перехідні зони між субтропічними й субполярними зонами, а також периферії екваторіальних

-2

дивергенцій (140 мг С-м- , усього 4,2 млрд. т), води екваторіальних

-2

дивергенцій і океанічних районів субполярних зон (200 мг С-м- , усього 6,3

-2

млрд. т), прибережні води (340 мг С-м-2, усього 4,8 млрд. т) і неритичні

-2

води (1 г С-м , усього 3,9 млрд. т).

Утилізація сонячної енергії у Світовому океані дорівнює 0,04%. У його оліготрофних водах річна продукція дорівнює 28, у мезотрофних - 91,

-2

в евтрофних - 237 г С-м- . Помітно вище, ніж у Світовому океані, темп продукування ОР в наземних водоймах. В евтрофних озерах миру

-2

середньодобова чиста продукція становить 600-8000 мг С-м- , у мезотрофних - від 250 до 1000 мг, в оліготрофних - 50-300 мг, в ультраоліготрофних - менше 50 мг. Високий рівень первинного продукування в континентальних водоймах пояснюється більшим надходженням біогенів із суши й більшим ступенем перемішування води. Завдяки циркуляції, що часто охоплює в ті або інші строки всю водну масу озер, відбувається значна мобілізація біогенів з донних відкладень. Вміст сполук фосфору в ґрунтах евтрофних озер може досягати декількох сотень грамів на 1 м2 і в десятки разів перевищувати їхню кількість, розчинену в стовпі води над 1 м дна. Ще більше містять ґрунти сполук азоту. Тому процеси взаємодії між водною товщею й донними відкладами, що протікають в озерах набагато інтенсивніше, ніж у Світовому океані, виявляються додатковим фактором, що сприяє існуванню фітопланктону й збільшенню його продукції. В дуже глибоких озерах первинна продукція стає помітно меншою, особливо якщо поверхневий стік невеликий у порівнянні з усією водною масою озера.

Досить чітко простежується підвищення первинної продукції озер із просуванням до екватора. При одній і тій же прозорості води із просуванням у високі широти глибина евфотичного шару різко знижується й зменшується відношення максимальної швидкості фотосинтезу в одиниці об'єму води до фотосинтезу під одиницею поверхні. У річках і водосховищах внаслідок низької прозорості води первинна продукція звичайно нижче, ніж в евтрофних і мезотрофних озерах. У деяких

-2

каламутних водосховищах добова продукція не перевищує 20-30 мг С-м-2 за добу.

 

14.4 Продукція різних груп гетеротрофів

 

Оскільки гетеротрофні організми мають широкий спектр харчування, роздільне обчислення вторинної продукції для окремих трофічних рівнів єпрактично нездійсненним. Наближене уявлення про картину вторинного продукування ґрунтується на обчисленні продукції окремих груп консументів, причому одержувані величини - не адитивні, тобто, підсумовування продукції окремих груп організмів різних трофічних рівнів екологічного змісту не має. У Світовому океані найбільше значення у вторинному продукуванні мають бактерії, гриби, зоопланктон, зообентос і риби. Уявлення про продукційну ролі бактерій у пелагіалі Світового океану помітно розходяться. Так, відповідно до визначень, виконаних методом прямого мікроскопічного обліку, по змісту АТФ, методом проточних культур і за допомогою 14С виходять наступні величини: біомаса бактерій 2-10 мг-м-3 С, добовий Р/В-Коефіцієнт 0,5-1, добова

-2

продукція 0,5-1,5 г-м-2, кількість ОР, що руйнується бактеріями, 1 ,5-4,5

-2

г- м-2 на добу. Дуже велика, але поки ще недостатньо вивчена продукція мікрозоопланктону (інфузорії, безбарвні джгутикові, постнаупліальні стадії веслоногих ракоподібних та ін.). В екваторіальній Пацифіці на його частку доводиться близько 30-40% біомаси всього зоопланктону. Близькі до цього величини отримані при дослідженнях у північно-східній частині Тихого океану. У планктоні Каспійського моря кількість інфузорій досягає

-3

навесні 5-6 млн. екз.-м , у Чорному морі й причорноморських лиманах може досягати декількох десятків і навіть сотень мільйонів екз.-м-3. Особлива роль мікрозоопланктону полягає в тім, що він служить проміжною трофічною ланкою між бактеріями й нанофітопланктоном, з одного боку, і більш великорозмірним зоопланктоном - з іншого. Експериментальні дослідження свідчать, що близько половини первинної продукції в трофічному ланцюзі проходить через мікрозоопланктон.

У континентальних водоймах рівень вторинного продукування звичайно помітно вище, ніж у Світовому океані. З одного боку, це пов'язане з їх високою первинною продуктивністю, з іншого боку -надходженням значних кількостей алохтонної органіки, за рахунок якої утворюється більша бактеріальна біомаса, що використовується організмами наступних трофічних рівнів. Сумарна продукція бактерій, що розвиваються за рахунок алохтонної і автохтонної органіки, звичайно поступається первинній у 2-3 рази. Величезну й поки ще мало враховану роль грають у вторинному продукуванні організми мікрозоопланктону й мікрозообентосу, зокрема найпростіші. Маючи повсюдне поширення, величезну чисельність й високий P/8-коефіцієнт, вони продукують біомасу, часто близьку до тієї, яку утворюють у водоймах всі інші тварини, узяті разом. Продукція коловерток звичайно нижче, ніж найпростіших. Річна продукція рослиноїдних планктонних рачків звичайно виражається в озерах і водоймищах десятками або сотнями грамів на 1 м2. Продукція хижих ракоподібних в 3-4 рази нижче, ніж рослиноїдних. З одного боку, менше їхня біомаса, з іншого боку - нижче Р/В-коефіцієнт. Продукція зообентосу звичайно в 5-10 разів менше, ніж зоопланктону, що зазвичайпов'язано з низькими P/8-коефіцієнтами у донних тварин. Сумарна продукція зообентосу в різних водоймах може розрізнятися в сотні разів, звичайно досягаючи декількох десятків грамів на 1 м . Продукція іхтіомаси, включаючи личинок і молодь, досягає декількох десятків грамів на 1 м . Набагато нижче промислова продукція риб, що звичайно не перевищує 5-10% від тієї, що акумулюється в ихтіомасі.

 

Питання для самостійного вивчення

1.    Поняття про біологічну продукцію та потік енергії.

2.    Методи визначення первинної і вторинної продукції.

3.    Продуктивність різних типів водойм.

4.    Продуктивність різних груп гетеротрофів.

 

15 ЗАБРУДНЕННЯ ВОДОЙМ ТА РОЛЬ ГІДРОБІОНТІВ У ЇХ ОЧИЩЕННІ

 

15.1 Органічне забруднення

 

Одним з найважливіших компонентів водного середовища, що визначає її екологічну якість, є наявність у воді органічних забруднень. У процесі життєдіяльності гідробіонти виділяють у воду білки, амінокислоти, вуглеводи, сечовину, пурини, фосфати, амонійні сполуки і т.д. Фактично, у водному середовищі містяться всі ті ОР, з яких побудоване тіло рослин і тварин. Крім того, ОР надходять у водні об'єкти з атмосферними опадами, з поверхневим стоком, що формується на великих площах суши, з боліт, торфовищ, зрошуваних земель, промислових і комунально-побутових підприємств. Всі ці стоки привносять значну кількість різноманітних по своїй структурі й хімічному складу ОР. По походженню вони поділяються на алохтонні, що потрапляють із площі водозбору, і автохтонні, що утворюються в самій водній екосистемі. Найбільшу масу органіки створюють фітопланктон й макрофіти в процесі фотосинтезу. Значну частину автохтонної ОР становить детрит, або мертва ОР, що утворюється в результаті розкладання органічних залишків рослинного й тваринного походження. У ньому міститься також 4-5 % бактерій. До розчиненої автохтонної ОР відносяться також продукти життєдіяльності водних організмів, зокрема амінокислоти, органічні кислоти, сечовина й інші.

З водозбірної площі можуть надходити речовини, що вимиваються з лісового перегною, торфовищ, заболочених місць, чорноземних ґрунтів і т.п. - гумінові й фульвокислоти, складні вуглеводи, вільні амінокислоти, аміни, білки. ОР природних вод - це складні високомолекулярні сполуки типу білків, полісахаридів, ненасичених жирних кислот, амінів та інших,що перебувають у розчиненому, зваженому або дисперсному стані. Більшість із них є субстратом для масового розвитку бактеріального населення водних екосистем. Гумінові й фульвокислоти надають воді специфічне забарвлення. Фульвокислоти відносяться до високомолекулярних сполук ароматичного ряду, вони розчинні у воді й легко вимиваються ґрунтовими водами. Гумінові кислоти погано розчиняються у воді, характеризуються більш високим у порівнянні з фульвокислотами вмістом вуглецю й азоту. Води з високим вмістом цих кислот мають буре або чорне забарвлення.

У водах морів і океанів основну масу ОР складають розчинені й колоїдні форми, які можуть проникати через фільтри з діаметром пор 0,45­1 мкм. ОР континентальних вод у розчиненому стані мають розмір часток до 0,001 мкм, у колоїдному - 0,001-0,1 мкм, а частки величиною до 150­200 мкм є компонентом ЗОР.

Для Світового океану загальна кількість усього ОР (живих і мертвих

12

складових) оцінюється в 2-4-10 т вуглецю; 75% доводиться на легкозасвоювані форми й 25% - на важко розчинні сполуки (водний гумус). У морських екосистемах найбільша кількість ОР (30-40%) синтезується фітопланктоном.

Найважливішим внутрішньоводоймовим процесом утворення ОР, з яким пов'язане й самозабруднення водойм, є фотосинтез фітопланктону, фітобентосу й вищої водної рослинності. Вважається, що в межах усього Світового океану внесок водоростей в утворення ОР в 10 разів більший, ніж всіх інших груп організмів, не враховуючі бактерій. Останнім належить винятково важлива роль не тільки в розкладанні, але й в утворенні ОР. В процесі функціонування водних екосистем значна частина розчиненої й зваженої ОР алохтонного й автохтонного походження виноситься зі стоком води й розкладається в процесі деструкції (мінералізації). ОР у водному середовищі постійно розкладається на більш прості органічні низькомолекулярні сполуки, які, у свою чергу, внаслідок життєдіяльності мікроорганізмів і в процесі хімічного окиснення розкладаються до води, вуглецю, фосфору й азоту. Синтезоване автотрофами ОР майже повністю руйнується гетеротрофами в реакціях біохімічного окиснення. Лише незначна частина його переходить із одного стану в інший внаслідок хімічних реакцій. Автоліз й розкладання відмерлих гідробіонтів призводить до надходження у воду високоактивних сполук - ферментів, вітамінів і навіть цілих блоків біологічних структур, що містять у своєму складі ферментні системи.

При високому рівні насичення води киснем розкладання ОР завершується утворенням СО2 й води, а в анаеробних умовах - ще й утворенням водню і метану. У донних ґрунтах вміст кисню буває недостатнім, тому деструкція ОР протікає з утворенням метану, водню, H2S й аміаку. Основна роль у розкладанні ОР у водних екосистемахналежить гетеротрофним мікроорганізмам. У загальній деструкції ОР, утвореної фітопланктоном, на їхню частку доводиться до 45-50% в евтрофних водоймах і до 85% - в оліготрофних. Вони асимілюють до 50­70% енергії ОР, з якої більш ніж 25% використовується на біосинтез мікробних клітин. В евтрофних озерах бактерії засвоюють від 30 до 50% загальної кількості ОР. Особливо інтенсивно вони утилізують органічну речовину, що утворюється в процесі фотосинтезу. Бактерії використовують до 26% ОР макрофітів.

Ступінь забруднення водних об'єктів ОР визначає їх сапробність (sapros - гниючий), а розділ гідроекології, що вивчає такі забруднення, називається сапробіологією. Різні водні організми проявляють неоднакову чутливість до вмісту у воді ОР і продуктів їхнього розпаду. Можливість пристосування гідробіонтів до існування в середовищі з різним рівнем органічного забруднення визначається комплексом фізіолого-біохімічних процесів, що протікають у їхньому організмі. Гідробіонти, що живуть у забруднених ОР водах і приймають участь в процесах їхнього розкладання, називаються сапробіонтами, або сапротрофами. Вони є важливою ланкою в біологічному колообігі речовини й енергії. До цієї групи організмів відносяться бактерії, актиноміцети, гриби, мікроводорості, здатні засвоювати ОР. Серед водних тварин є організми, що харчуються розчиненими ОР, залишками, що гниють, екскрементами й здатні жити у воді з невисоким вмістом кисню.

Видова структура угруповань гідробіонтів залежно від їхньої чутливості до органічного забруднення водойм чітко виражена на біоценотичному рівні. Виходячи із цього, в 1908 р. німецькі дослідники К. Кольквітц і Р. Марссон запропонували оцінювати інтенсивність забруднення вод ОР по наявності у водоймах представників окремих таксономічних груп гідробіонтів різного ступеню гетеротрофності й оксифільності - показових організмів, або біоіндикаторів сапробності. Ними були закладені основи санітарно-біологічного аналізу води, або санітарної гідробіології.

По рівню забрудненості органікою води підрозділяють на полі-, мезо- і олігосапробні, а гідробіонти, що живуть у них, називаються полі-, мезо- і олігосапробами. Мешканців особливо чистих вод називають катаробами, або катаробіонтами, а особливо брудних - гіперсапробами. Ці організми є показовими щодо відповідних умов сапробності, або біоіндикаторами. Одним з основних показників при оцінці сапробності водних об'єктів або їхніх окремих зон є кількісна характеристика наявності або відсутності у воді вільного кисню. Чим більше ступінь забруднення ОР, тим більша кількість О2 використовується на окиснення, і тим менше його залишається у воді. Ступінь сапробності визначається, насамперед, по видовому складу бактеріо-, фіто- і зоопланктону, бентосу й перифітону.

Полісапробні води характеризуються наявністю значної кількості білків, поліпептидів, вуглеводів, а також мізерними концентраціями кисню й накопиченням у воді СО2, H2S й СН4. Для таких вод типовим є відновлювальний характер біохімічних процесів. Показник біохімічного

-3

споживання кисню БСК5 у таких водах становить близько 40 мг О2-дм- . У них живуть переважно гідробіонти-полісапроби, що витримують високий рівень забруднення, серед них - бактерії, сіркобактерії, інфузорії, джгутикові, олігохети, личинки мух. Полісапробні води формуються в річках і закритих водоймах, в які надходять господарсько-побутові стоки й стічні води харчових і інших виробничих підприємств, що переробляють ОР. Кількість видів гідробіонтів, які можуть жити в таких водах, є дуже невеликою. Ті ж організми, які пристосовуються до умов полісапробності, розвиваються масово, оскільки вони мають обмежене коло конкурентів. Полісапроби часто утворюють слизові лопатеподібні обростання на твердих предметах. В полісапробних водах у досить значній кількості може зустрічатися кишкова паличка.

У мезосапробних водних об'єктах ступінь забруднення слабкіше виражена: відсутні білки, більше кисню, значно менше СО2 й H2S. У той же час у воді містяться недоокиснені азотисті сполуки, зокрема аміак, аміно- і амідокислоти. У мезосапробних водах живуть організми, що витримують помірно забруднене середовище. На відміну від полісапробів, мезосапроби більш вимогливі до наявності у воді вільного кисню й продуктів розпаду білків, а саме - амонію й нітритів. Залежно від рівня забруднення ОР й присутності представників окремих таксономічних груп гідробіонтів мезосапробні води поділяють на а- і fi-мезосапробні. Води а-мезосапробної зони характеризуються наявністю аміаку, нітритів, амідо- й амінокислот. Мінералізація ОР в таких водах відбувається за рахунок аеробного окиснення, в основному бактеріями. Показник БСК5 для таких

-3

вод становить приблизно 4-12 мг О2-дм- . Серед мезосапробних організмів зустрічається багато бактерій, деякі гриби, різні види водоростей - синьо-зелені, зелені, деякі евгленові, інфузорії, коловертки різних видів, ракоподібні, молюски, личинки двокрилих, олігохети й інші бентосні безхребетні. Ці організми витримують досить забруднене середовище зі значним дефіцитом кисню. У воді зустрічається кишкова паличка. В fi-мезосапробних водах в значно меншій кількості міститься амонійний і нітритний азот, переважають нітрати. H2S виявляється лише в мізерних концентраціях. Помітний деякий дефіцит кисню у воді, але він виражений слабко. ОР мінералізуються шляхом повного окиснення. БСК5 дорівнює, в

-3

середньому, 1,7-4 мг О2-дм~ . Організми - індикатори fi-мезосапробних вод представлені різними водоростями: синьо-зеленими, діатомовими, зеленими й іншими. В fi-мезосапробній зоні можуть інтенсивно вегетувати вищі водяні рослини. У значній кількості представлені види найпростіших: корененіжок,    джгутикових,    інфузорій,    коловерток    і хробаків.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія