О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 13

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

Кількісний вимір токсичності окремих хімічних речовин або їхнього сукупного впливу на гідробіонтів одержав назву токсикометрія. При кількісній оцінці дії токсикантів на гідробіонтів основним є встановлення критеріїв токсичності. Вважається, що таким первинним критерієм є смертність (летальність). У токсикології смертність гідробіонтів є кількісним показником можливого зменшення природної популяції або лабораторної культури під впливом певної концентрації хімічної речовини за певний час перебування в токсичному середовищі. Оскільки особини одного виду мають різну чутливість і стійкість до тієї самої речовини, їхня загибель наступає за різний час. Статистично отримана концентрація, що відповідає 50% смертності піддослідних тварин, називається медіанною летальною концентрацією (DL50). Використовують також зворотний показник - виживаність. При спостереженнях за рослинними організмами критерієм токсичності звичайно служить пригнічення або повне припинення фотосинтезу. Під чутливістю розуміють видову властивість реагувати на мінімальні концентрації токсиканту в навколишньому середовищі, під стійкістю (резистентністю) - здатність витримувати максимальні концентрації токсичних речовин, а під витривалістю (толерантністю) - можливість існувати в певному діапазоні концентрації токсичних речовин. Для визначення цього діапазону (зони токсичної дії) уводяться такі поняття, як мінімальна смертельна (летальна) концентрація токсиканта (LC0) і максимальна смертельна концентрація (LQoo). Велике значення має також поняття «летальний час». При кількісній оцінці дії токсичних речовин враховуються їхні хімічні властивості, концентрація у водному середовищі, дозове навантаження на організм і його індивідуальну чутливість до таких впливів. Під концентрацією токсиканта розуміють масу речовини, розчиненої в певному об'ємі води: звичайно її виражають у міліграмах на дециметр кубічний, а при дуже низьких значеннях - у мікрограмах (мкг) на дециметр кубічний. Доза - це маса токсиканта, що доводиться на одиницю маси тваринного або рослинного організму (виражається в міліграмах або мікрограмах на грам або в грамах на кілограм). Тому токсичність будь-якої речовини нерозривно пов'язана з індивідуальною біомасою організму, на який вона діє. Концентрація, нетоксична для великого організму, може бути смертельною для дрібних. Біомаса популяцій великих за розмірами водних тварин може бути набагато більше біомаси дрібних. Відповідно та сама концентрація токсиканта має різне значення, скажемо, для популяції риб і планктонних рачків, якими вони харчуються. Саме концентрація токсикантів ураховується при розробці екологічних і водоохоронних нормативів,   що   регламентують   скидання   стічних   вод   і іншихзабруднюючих речовин у водні об'єкти.

Для встановлення летальних концентрацій токсикантів проводяться спеціальні досліди, у яких використовують не менш 50 особин піддослідних тварин (риб або безхребетних) однакового розміру й маси, іноді також одного віку й статі. Для токсикологічних дослідів із дрібними тваринами звичайно відбирають нащадків однієї самки. Піддослідних тварин витримують при різних розведеннях досліджуваних речовин (1:2, 1:5, 1:10, 1:20, 1:50, 1:100 і т.д.). Смертність (і відповідно, зворотний показник - виживаність) виражається у відсотках від контрольної кількості, тобто від чисельності таких же організмів, що перебувають у чистій воді без токсиканта. Тривалість цих гострих токсикологічних дослідів становить, як правило, 24 або 48 годин. На їхній підставі можна визначити медіанні смертельні концентрації. Досліди, які тривають 72 і 96 годин, вважаються підгострими, а ще триваліше - хронічними. При дослідженні токсичності складних багатокомпонентних розчинів, стічних і забруднених природних вод визначити концентрацію діючих речовин, що викликає смертельний ефект, практично неможливо. У таких випадках доцільно використовувати розведення досліджуваної води, при якому спостерігається 50%-на, або мінімальна смертність піддослідних організмів. Такий показник, у якому не враховуються ані хімічна природа діючих речовин, ані їхня концентрація, а тільки біологічна дія, називається інтегральною токсичністю. Для різноманітних представників тваринного населення водойм величини смертельних концентрацій токсикантів можуть істотно відрізнятися. Тому обрані стандартні об'єкти, на яких звичайно проводяться досліди по визначенню токсичності води. Це найчастіше гіллястовусі рачки - Daphnia magna і Ceriodaphnia affinis, що мають досить високу чутливість до токсикантів. У міжнародній практиці для контролю токсичності різних імпортованих речовин використовуються три тест-об'єкти: зелена (хлорококова) водорость (Selenastrum capricornutum), дафнія (Daphnia magna) і риба гупі (Lebistes reticulatus). У водній токсикології вони грають ту ж роль, що й білі миші, пацюки або морські свинки в медичній і ветеринарній токсикології.

 

15.4.3 Фактори, що впливають на токсичність хімічних речовин для гідробіонтів

 

Крім концентрації токсикантів і тривалості їхнього впливу на гідробіонтів, кінцевий результат інтоксикації (загибель, порушення життєво важливих функцій), що досягається за певний період часу, залежить від спільної дії токсичних речовин і природних фізико-хімічних факторів водного середовища, серед яких найбільш значення мають насичення киснем, рН, вміст СО2, загальний вміст ОР у воді, жорсткість води, солоність, температура й освітленість.  Остання має особливоважливе значення для водоростей і вищих водяних рослин. На тлі кисневого дефіциту інтоксикація розвивається особливо гостро. Найбільш яскраво це проявляється в аеробних гідробіонтів, тоді як донні тварини, добре пристосовані до анаеробних умов, більш токсикорезистентні. При несприятливих умовах, у тому числі й токсичності середовища, такі організми переходять із дихання на гліколіз, що зменшує їхню залежність від вмісту кисню у воді. Збільшення температури води підвищує, а при значному зростанні (понад 25-30°С), навпаки, гнітить ферментативну активність, пов'язану із забезпеченням біоенергетичних процесів в організмі гідробіонтів. При температурі нижче 10°С токсичність проявляється значно слабкіше, ніж, наприклад, при 20°С. У зимовий період, коли гідробіонти перебувають у стані анабіозу, токсична дія хімічних речовин значно менше виражена. Навпаки, при підвищенні температури води за межі оптимальних значень прояву токсичності хімічних речовин різко підсилюються. Цим пояснюється той факт, що при скиданні у водойми підігрітих вод теплових і атомних електростанцій навіть невеликі концентрації токсичних речовин стають гостро токсичними для багатьох гідробіонтів. При кумулятивному токсикозі риб летальні випадки спостерігаються в умовах різкого перепаду температури води. Взагалі, різкі зміни екологічних факторів сприяють посиленню інтоксикації. Солоність води також істотно впливає на рівень токсичності, внаслідок чого параметри токсичності для морських і прісноводних гідробіонтів помітно розрізняються. Токсичність важких металів для водяних рослин (ряска, елодея) у високому ступені залежить від рівня освітленості.

 

15.4.4 Методи оцінки й контролю токсичності водного середовища для гідробіонтів

 

При оцінці хімічного забруднення водного середовища широко застосовують різні хіміко-аналітичні методики (спектрофотометрію, паперову й газову хроматографію, мас-спектрометрію і т.д.). Всі ці методи, хоча й дозволяють встановлювати фактичне значення концентрацій найрізноманітніших речовин, але не дають відповіді на питання про токсичність забрудненої води й ступень її небезпеки для гідробіонтів. Хімічні методи аналізу токсикантів досить складні й дорогі. У зв'язку із цим для регулярного контролю токсичності вод рік, озер, водосховищ, морів і інших водних об'єктів вони рідко застосовуються. Починаючи з 50-х років XX сторіччя у США й у багатьох європейських країнах для контролю забруднень почали впроваджувати біологічні методи, в основу яких покладена реакція гідробіонтів на забруднення води. Такі методи одержали назву біотестування. Біотестування - це процедура встановлення   токсичності   окремих  хімічних   речовин, поверхневихпрісних, морських і солонуватих, підземних і стічних вод для гідробіонтів, що базується на кількісній оцінці зміни життєво важливих функцій або виявленні летальної дії на гідробіонтів (тест-об'єкти або тест-культури). За технологією це експеримент, що проводиться з дотриманням певних методичних вимог. Досліди по визначенню токсичності називають біотестами (англійський еквівалент - bioassay, або biotesting). Насамперед, тест-об'єкти (тест-організми) повинні мати високу чутливість до токсичних речовин. Якщо використовуються лабораторні маткові культури, їх необхідно підтримувати з дотриманням твердих вимог, що стосуються хімічного складу штучного середовища, годівлі тест-організмів, підтримки оптимального газового режиму й рН, а також запобігати засмічення тест-культури іншими організмами, що перетворюють чисту культуру у своєрідний біоценоз. Експеримент включає серію повторностей з різними розведеннями (концентраціями) досліджуваної речовини, а контролем служать ці ж тест-організми в чистій (лабораторнії) воді або в середовищі для культивування гідробіонтів. Біотести проводяться в лабораторних умовах, а також безпосередньо у водних об'єктах (in situ), причому в місцях скидання стічних вод застосовують трохи спрощені варіанти. Серед тест-об'єктів біотестування розрізняють індикаторні види, що мають універсальне значення для будь-яких токсикологічних досліджень, і види, специфічні для певних акваторій або водних об'єктів. З метою виявлення найбільш чутливих і показових тест-об'єктів до різних токсикантів дослідниками багатьох країн проведена оцінка понад 1,5 тис. видів прісноводних і морських гідробіонтів, серед яких були водорості, бактерії, безхребетні й риби. Однак основний масив інформації отриманий при використанні як тест-об'єктів гіллястовусих рачків, головним чином дафній, яких легко культивувати в лабораторних умовах. Створені також набори тест-організмів, до складу яких входять не тільки гідробіонти, але й наземні рослини, наприклад лук (Allium сера) і насіння салату (Lactuca sativa), що реагують на токсичність води зниженням швидкості росту й цитогенетичними порушеннями в ході клітинного поділу, змінами клітинних ядерець і т.д. У Бельгії професором Г. Персоон розроблено набори з декількох тест-об'єктів, що перебувають у стані анабіозу. Застосовується проста переносна апаратура для біотестування, що випускається серійно (токскіти). Водорості зберігаються у вигляді сухих спор, коловертки й дафнії - у вигляді неактивних яєць - ефіпіумов, що оживають в умовах оптимального температурного режиму й освітлення. Такі набори використовують у гострих 24-годинних дослідах - переважно для встановлення ЬС50. Протягом 90-х років цим методом у багатьох країнах Європи проведено сотні досліджень токсичності різних речовин.

15.4.5 Реакція гідробіоти на токсичну дію хімічних речовин у природних умовах

 

Після надходження у водні екосистеми токсичні речовини в першу чергу взаємодіють із планктонними організмами. В організмі ракоподібних-фільтраторів вони накопичуються в особливо великій кількості. Тому фільтратори виступають як перший буфер, що приймає основний токсичний прес на себе, зменшуючи тим самим негативний вплив на організми інших трофічних рівнів. Внаслідок цього вони першими випадають зі складу планктону, що призводить до зміни в ньому домінантних видів. Зниження інтенсивності споживання зоопланктоном планктонних водоростей приводить до більш інтенсивного їхнього розвитку, аж до виникнення «цвітіння» води. Організми зоопланктону взагалі більш чутливі до дії багатьох токсикантів, ніж водорості, тому первинна продукція в умовах невисокого токсичного забруднення може навіть зростати внаслідок ослаблення преса зоопланктону на фітопланктон. Одночасно із цим зростають і показники розкладання (деструкції) фітопланктону, що прискорює самозабруднення водойм. Токсиканти у водних екосистемах розподіляються між компонентами планктону нерівномірно й це призводить до корінної перебудови структури планктонних угруповань. Як правило, такі перебудови здійснюються в три етапи. На першому етапі істотно коливаються показники чисельності й біомаси планктонних популяцій, що характеризується як етап «розгойдування» системи. На другому відбувається зміна домінантних форм, що полягає в тім, що види-домінанти й субдомінанти переходять на другий план або зовсім зникають, а домінантами стають види, які раніше були другорядними. Такі зміни найчастіше мають стрибкоподібний характер і виявляються при досягненні певних критичних значень концентрації токсиканта. Третій етап характеризується повною зміною структури гідробіоценозів при загальній тенденції до падіння чисельності й біомаси окремих планктонних видів. У випадку тривалого впливу токсикантів може повністю зникати фітопланктон, внаслідок чого припиняється фотосинтез, порушуються трофічні ланцюги й екосистема відмирає. У донних відкладах такі процеси виражені менш чітко, незважаючи на те, що токсиканти до них надходять у значній кількості при осадженні зважених частинок і відмерлого планктону. Донний мул інтенсивно адсорбує токсиканти, які взаємодіючи з органічними й іншими речовинами часто втрачають свою токсичність (наприклад, комплексні сполуки важких металів). У зв'язку із цим прямий вплив токсикантів на бентонтів може значно слабшати. Нестійкі органічні токсиканти руйнуються мікроорганізмами донних відкладів, частково трансформуються мікро- і мезобентосними організмами, які харчуються мулом (нематоди, олігохети, личинки хірономід). Акумуляція токсикантівз донних відкладів здійснюється по трофічних ланцюгах: мул донні мікроорганізми бентосні безхребетні риби-бентофаги. При тривалому накопиченні токсикантів мул стає токсичним, але виявити це можна лише біотестуванням водних екстрактів мулу. Описані прояви токсикогенні сукцесії характерні для водойм невеликих розмірів, отруєних токсикантами в невеликих концентраціях, що не викликають відразу масову загибель гідробіонтів. У річках відбувається розведення токсикантів і знос їх у низов'я або у водосховища, де вони осідають у складі зважених частинок. Катастрофічні скидання стічних вод, аварії на очисних спорудах, залпові викиди забруднюючих речовин і інші надзвичайні ситуації, які призводять до надходження у водойми значної маси токсикантів (серед яких багато особливо отрутних), супроводжуються масовою загибеллю (замором) риб і безхребетних. Такі явища часто пов'язані зі спільним впливом токсикантів і кисневого дефіциту.

 

15.4.6 Біологічна індикація й моніторинг токсичних забруднень водних екосистем

 

Зміни, що відбуваються під впливом токсичних речовин, відбиваються на видовому різноманітті й структурі гідробіоценозів. Лише в критичних ситуаціях життя водойм припиняється повністю, і тільки на короткий період. Виживають і процвітають види, найбільш пристосовані до нових умов середовища. Така пристосованість виникає внаслідок більш-менш швидких адаптації, можливих насамперед у видів з коротким життєвим циклом і швидкою зміною поколінь. У нових умовах протікають процеси природного добору, виникають мутантні раси. Найбільш легко адаптуються водорості й бактерії, у яких відсутній диференційований обмін речовин. Здатність до адаптації в умовах токсичного середовища тим нижче, чим вище рівень організації виду. Тому від токсичних забруднень найбільш страждають популяції вищих ракоподібних і риб, що займають вершину трофічної піраміди.

Серед токсикантів переважають ксенобіотики. За короткий час, що пройшов від початку застосування таких речовин, не встигли сформуватися популяції, які пристосувалися б до життя в отруєному ними середовищі. Серед гідробіонтів є лише поодинокі види з підвищеною стійкістю до токсичних речовин. Однак, специфічних індикаторних видів, чутливих до окремих токсичних забруднень, немає. Із цієї причини у водній токсикології не створена система, яка б дозволяла оцінювати рівень токсичного забруднення вод подібно оцінці рівня сапробності за видовим складом флори й фауни. Перспективним підходом до індикації токсичних забруднень є біоценотичний, що враховує зміни структури планктонних угруповань гідробіонтів. Так, при токсичних забрудненнях зі складузоопланктону можуть випадати популяції одних ракоподібних (гіллястовусих), менш захищених від проникнення токсикантів з води, у той час як популяції інших (веслоногих) тривалий час не змінюються. Це пов'язано з наявністю в них хітинового покриву й особливостями харчування. Такі тварини не засвоюють токсиканти через зовнішні покриви тіла й не фільтрують воду в процесі харчування, а одержують їх тільки через трофічні ланцюги. Тому біоценотичні зміни складаються, насамперед, у зникненні окремих видів. Так, відсутність гіллястовусих вказує на наявність значного токсичного забруднення, а загальне зниження біомаси одночасно зі зміною структури домінування - на ступінь пригнічення планктонтів. Такі зміни досить наочно відбиваються на ценограмах. Поряд з методами біоиндикації, які дозволяють встановити наявність токсичних забруднень по змінам видового складу й структури гідробіоценозів, велике значення в контролі токсичності забруднених вод здобуває комбінований спосіб, що базується на аналітичному визначенні вмісту окремих токсикантів в органах і тканинах видів-концентраторів. Здатність до накопичення токсичних речовин характерна для багатьох гідробіонтів. Зокрема, вона властива макро- і мікроводоростям, форамініферам, губкам, кишковопорожнинним, ракоподібним, молюскам. Останні найбільш показові, тому що накопичують важкі метали й мікроелементи в рідині мантійної порожнини і в раковині (двостулкові молюски). Виходячи із цих властивостей, для контролю токсичного забруднення морських вод застосовують метод, що базується на систематичному визначенні вмісту важких металів і рідкоземельних елементів в органах і тканинах мідій. Вищі водяні рослини (очерет, рогоз) накопичують органічні токсиканти, зокрема пестициди, у кореневищах. Токсичні речовини можуть накопичуватися й в організмі риб - в основному в гепатопанкреасі, селезінці, кістках, лусці. Організми-концентратори, які використовуються як індикатори токсичного забруднення водних екосистем, одержали назву моніторів, а їхня накопичувальна здатність кількісно характеризується коефіцієнтом накопичення (КН) - відношенням аналітично певного вмісту токсикантів у тканинах досліджуваних гідробіонтів до їхнього вмісту у воді. Ступінь накопичення токсикантів у донних організмів визначається по відношенню кількості накопичених токсикантів до їхнього вмісту в донних відкладах (КДБА). Для оцінки співвідношення концентрацій токсикантів у донних відкладах і у воді використовується коефіцієнт донної акумуляції (КДА). Три зазначених коефіцієнти - КН, КДА й КДБА - у достатній мірі характеризують рівень токсичного забруднення водної екосистеми в цілому. Причому ці коефіцієнти відбивають не випадкову (одномоментну) картину, а характеризують тривалу хронічну токсифікацію водного об'єкту. Таким чином, для оцінки токсичності хімічних речовин для гідробіонтів,   індикації   токсичних   забруднень   і   загального рівнятоксифікації водних екосистем застосовують три основних методи: біоиндикацію по шкалі токсобності, біотестування й використання організмів-моніторів. Найбільш повна оцінка токсичності водних екосистем може бути отримана при застосуванні всіх трьох методів. Серед них найбільш доступним і досить інформативним методом контролю токсичності є біотестування.

 

15.4.7 Біологічна детоксикація й буферність водних екосистем

 

Гідробіонти мають певні захисні механізми, що протидіють згубному впливу отруйних речовин. Так, черевоногі молюски в токсичному середовищі закривають стулки й виділяють велику кількість слизу, що захищає їхній організм від доступу токсикантів. Дафнії та інші гіллястовусі рачки виділяють метаболіти, які можуть зв'язувати важкі метали в комплексні сполуки. Для активно рухливих безхребетних характерна реакція запобігання: вони намагаються піти із забрудненої токсичними речовинами зони. Більшість донних тварин фізіологічно захищені від отруєння. У них кисневе дихання за певних умов змінюється на гліколіз. Молюски до того ж здатні до детоксикації багатьох органічних отрут. У популяціях гіллястовусих рачків і коловерток у несприятливих умовах партеногенетичне розмноження змінюється статевим. В результаті запліднення формуються стійкі до проникнення токсикантів яйця (ефіпіуми), які функціонально неактивні й тому не піддані інтоксикації. Наявність у життєвому циклі анабіотичних стадій (цисти, спори) - це один зі шляхів збереження популяцій гідробіонтів у несприятливих умовах. У водних екосистемах відбуваються різноманітні процеси, які протидіють токсифікації й спрямовані на відновлення порушеної екологічної рівноваги. Щодо цього водні екосистеми варто розглядати як рівноважні динамічні системи, у яких при забрудненні токсикантами порушується рівновага: одні види заміняються іншими, з'являються нові домінанти, підсилюється або гнітиться фотосинтез і бактеріальна деструкція, коливаються величини чисельності й біомаси гідробіонтів. Весь цей складний механізм біологічних процесів спрямований на те, щоб згладити або ліквідувати наслідки впливу токсичних речовин, що порушують нормальне функціонування водних екосистем.

У ході фізико-хімічних і біологічних процесів токсиканти тим або іншим шляхом видаляються з водного середовища: розкладаються, седиментують у донні відклади, зв'язуються в неактивні комплексні сполуки (важкі метали), трансформуються в інші нетоксичні сполуки або накопичуються в різних ланках трофічного циклу. Весь комплекс цих процесів називається детоксикацією (самоочищенням від токсикантів), а властивість водних екосистем зберігати й підтримувати свою стабільність в  умовах токсифікації називається  буферністю.  Звільнення воднихекосистем від токсичних речовин пов'язане з фізико-хімічними процесами, до яких відносяться розведення, перенесення течією, механічне руйнування (перетирання) мінеральними частинками, сорбція зваженими часинтками, осідання в донних відкладах з наступним їхнім замуленням і т.д.

Біологічне самоочищення (біологічна детоксикація) здійснюється на основі чотирьох біологічних процесів: фільтрації (властивої головним чином ракоподібним-фільтраторам у планктоні й молюскам у бентосі); окиснення (фотосинтетична аерація, у ході якої вода збагачується киснем і відбувається окиснення нестійких ОР); мінералізації (розкладання органічних сполук бактеріями, грибами, актиноміцетами й іншими мікроорганізмами) і накопичення (концентрування токсикантів в органах і тканинах гідробіонтів). Внаслідок цих процесів концентрація токсикантів у водних масах істотно зменшується, але може зростати в донних відкладах і в організмах гідробіонтів. Результатом такого перерозподілу токсичних речовин може бути хронічна токсифікація екосистеми, що супроводжується різким зменшенням продуктивності популяцій або масовою загибеллю живих організмів. Тобто це не справжня детоксикація, а умовна. У річках водні маси, забруднені токсикантами, переносяться в низов'я, де вони осідають при зменшенні швидкості течії або виносяться в море. Наслідком цього є забруднення й токсифікація морських вод. Так, у Чорному морі внаслідок постійного надходження залишків гербіцидів зі стоками полів рисових господарств Північного Причорномор'я різко скоротилися площі філофорного поля Зернова, а під впливом забруднюючих стоків Дунаю, Дніпра й Дністра періодично спостерігаються масові замори бентосних організмів на значних площах. Аналогічна ситуація складається у водосховищах, де внаслідок зниження швидкості течії осідають зважені частинки. Саме тому водосховища часто відіграють роль відстійників, які, з одного боку, очищають воду, а з іншого боку - накопичують токсиканти у своїй екосистемі. Наслідки такого накопичення виявляються в екстремальних ситуаціях, наприклад при змуленні донних відкладів під час штормів або внаслідок скидання великих мас води через греблю водосховищ (як це мало місце в дніпровських водосховищах у зимові періоди 1995-1998 років). Відбувається перехід токсикантів з донних відкладів у товщу води при одночасному підвищенні її каламутності. Поряд із цим спостерігається гострий дефіцит кисню, що призводить у таких випадках до заморів риб і безхребетних.

Однак навіть після найважчих екологічних катастроф водні екосистеми здатні відновлюватися протягом певного періоду, тривалість якого обумовлена рядом факторів. Так, вміст токсикантів рано чи пізно знижується, а залишкові їхні концентрації можуть діяти як стимулятори розвитку водоростей. Крім того, завжди залишається біофонд у доннихвідкладах у вигляді спор, цист і інших життєздатних форм рослин і тварин. Деякі з них можуть заноситися у водойми ззовні: з водою водотоків, внаслідок міграції комах, водоплавних птахів, а також при відкладанні яєць комарами, мошками й іншими двокрилими комахами, личинкові стадії розвитку яких проходять у водоймах, тобто шляхом використання ресурсів наземної фауни. Вільні екологічні ніши, що утворюються у водоймах і водотоках після потрапляння в них токсикантів, досить швидко заповнюються новими поколіннями гідробіонтів, які починають інтенсивно розмножуватися, як тільки якість води поліпшується.

 

15.5 Радіонуклідне забруднення водних екосистем і його вплив на гідробіонтів

 

15.5.1 Природна радіоактивність водних об'єктів

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія