О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 3

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

 

10.4.3 Ритми харчування

 

У багатьох гідробіонтів інтенсивність харчування регулярно змінюється в часі, відбиваючи періодичність виникнення сприятливих харчових ситуацій або закономірні коливання потреб у їжі. Умови харчування періодично змінюються у зв'язку із чергуванням припливів і відливів, дня й ночі, сезонів року. Періодична зміна харчових потреб в організмів виникає в результаті циклічного повторення в онтогенезі тих або інших фізіологічних станів (розростання гонад, періоди розмноження, народження молоді та ін.). Зміна інтенсивності харчування, пов'язана із чергуванням припливів і відливів, характерна для ряду літоральних тварин. Добова ритмічність, пов'язана із чергуванням дня й ночі, властива багатьом ракоподібним, молюскам, голкошкірим, рибам. Перерва в харчуванні характерна для величезної кількості планктонних організмів під час здійснення ними добових вертикальних міграцій. У зв'язку зі зниженням температури в зимовий час послабляється або повністю припиняється харчування в багатьох ракоподібних, риб і інших тварин, що мігрують після нагулу на місця зимівлі. У ще більшому ступені сезонні зміни інтенсивності харчування визначаються періодичністю появи в кормовій базі тих або інших об'єктів. Зовсім припиняють харчування під час нересту багато риб, наприклад далекосхідні лососі. Офіури й морські зірки на місяць і більше перестають харчуватися у період дозрівання полових продуктів, тому що гонади, коли розростаються відтискують шлунок убік. Самки восьминогів тривалий час обходяться без їжі, охороняючи кладки яєць. Дуже багато ракоподібних не можуть харчуватися якийсь час після линьки, доки не затвердіють їхні покриви й ротові органи.

 

Питання для самостійного вивчення

1.    Охарактеризуйте типи живлення гідробіонтів.

2.    Кормові ресурси, кормова база, кормність та забезпеченість їжею.

3.    Способи здобування їжі.

4.    Спектри харчування та харчова елективність.

5. Інтенсивність харчування та засвоєння їжі. Ритми харчування. 11 ПОПУЛЯЦІЇ ГІДРОБІОНТІВ

 

Під популяцією розуміється група особин одного виду, що займає певний простір, має складну структуру та всі необхідні властивості для підтримки своєї чисельності й здатність адекватно реагувати на зміни зовнішніх умов, тобто є саморегулюючою системою надорганізменного рівня організації життя. Популяція - елементарна форма існування виду в тих або інших конкретних умовах. Сукупність взаємодіючих одна з одною популяцій, якими представлений вид, вичерпує всі його властивості. Саме існування популяцій як відкритих систем можливо лише в єдності з абіотичним оточенням і всіма компонентами біоценозу, частиною якого вони є.

Існування різних популяцій в межах виду відбиває екологічну неоднорідність ареалу останньої й додаткові можливості освоєння життєвих ресурсів за рахунок адаптації окремих популяцій до локальних особливостей середовища.

У ряді випадків дуже важко або неможливо виявити існування окремих популяцій у багатьох видів планктонних і нейстонних організмів. Перенесення течіями на великі відстані, особливо в морях і ріках, виключає існування багатьох планктонтів і нейстонтів у постійних географічних координатах, веде до інтенсивного перемішування особин в межах ареалу виду й перешкоджає утворенню самостійних популяцій. Подібне значення має перенесення планктонтів, а також їхніх зачатків через повітря й тваринами з однієї водойми в іншу. У зв'язку з відсутністю в межах виду локальних популяцій у багатьох планктонтів немає й географічної мінливості. Іноді серед гідробіонтів зустрічаються сукупності особин одного виду, що не відтворюють себе, і існують тривалий час у даному біотопі за рахунок надходження нових особин ззовні. Такі сукупності являють собою псевдопопуляції. Популяції, які відтворюють себе лише частково і якоюсь мірою існують за рахунок імміграції особин, називаються залежними; до незалежних популяцій відносяться ті, які повністю відтворюють себе, а в окремих випадках забезпечують поповнення залежних популяцій і псевдопопуляцій.

Складаючись із організмів, популяції як біологічні системи характеризуються новими якостями, що не випливають безпосередньо із властивостей окремих особин. До них належать: величина популяцій, щільність, дисперсія, статева й вікова структура, міжорганізменні взаємодії, народжуваність, ріст чисельності й біомаси, смертність і деякі інші.

Параметричні характеристики цих якостей пристосовано змінюються (у діапазоні видових можливостей) відповідно до періодичної абоепізодичної зміни умов існування, забезпечуючи в остаточному підсумку саморозвиток системи в напрямку максимізації її ролі в біосфері, процесах еволюції останньої.

З окремих перерахованих властивостей популяцій особливе значення для людини має відтворення ними своєї біомаси, тобто утворення ОР у формі тих або інших організмів. Ця властивість називається біологічною продуктивністю популяцій, а утворена ними органічна речовина -біологічною продукцією. Залежно від того, у яких організмах продукується ОР, біологічна продукція популяцій може мати для людини зовсім різне практичне значення. Темп продукування ОР залежить як від специфічних особливостей самої популяції, так і від умов її існування.

Інший прояв життєдіяльності популяцій, що має величенне практичне значення для людини, полягає у формуванні якості води, зокрема питної. Мінералізуючи ОР, руйнуючи токсичні сполуки, освітляючи воду в процесі фільтрації, насичуючи її киснем і різними біологічно активними речовинами, популяції гідробіонтів виконують роботу, масштаб і спрямованість якої мають першорядне значення для водопостачання й водокористування.

Хоча кожна із властивостей популяцій оцінюється середніми статистичними величинами зі значним розсіюванням значень окремих параметрів, кожна популяція унікальна за своїм екологічним виглядом. Як всі властивості організмів виробилися в процесі еволюції, і мають адаптивне значення, так і всі параметри популяцій історично виробилися в якості пристосувальних до існування в тих або інших конкретних умовах. У цьому аспекті і варто оцінювати всі особливості популяцій і їхні реакції на ті або інші зовнішні впливи.

Пристосувальні можливості популяцій незмірно вище, ніж в утворюючих її окремих особин. В умовах підвищеної смертності в популяції виникає сигнал «нас стає занадто мало», що приводить до кардинальних змін фізіології всіх членів популяції і її структур, спрямованих до єдиної мети: мобілізувати всі екологічні резерви в інтересах самозбереження. У зворотному випадку формується сигнал «нас стає занадто багато», і популяція включає адаптації, що попереджають розвиток небезпечного для неї процесу. Наприклад, частина особин стає канібалами, попереджаючи цим загибель всієї популяції від голоду.

 

11.1 Структура популяцій

 

Популяція не є гомогенною за якістю складових її елементів (організмів) і їхньому розподілу в просторі. Утворюючі популяцію особини розрізняються за віком, статтю, статевою зрілістю та іншим біологічним показникам, причому співвідношення груп різного стану активно підтримується й регулюється відповідними гомеостатичнимимеханізмами. Тому можна говорити про вікову, статеву, генеративну або іншу структуру популяції стосовно до її якісного складу. Крім цього, структура популяцій характеризується їхньою величиною, щільністю (концентрацією) і особливостями розміщення в просторі (хорологічною структурою). Надзвичайно характерна й біологічно важлива морфофізіологічна різноякісність особин одного віку й статі в кожний з моментів існування популяцій. Всі параметри структури динамічні, контролюються системою й забезпечують кожним конкретним станам оптимальний варіант стану популяцій в цілому стосовно до мінливих умов середовища.

 

11.1.1 Величина й щільність

 

Величина популяцій визначається числом і сумарною масою (біомасою) утворюючих її особин безвідносно до величини займаного ними простору. В одних випадках популяції мають величезну чисельність і порівняно малу біомасу (бактерії, водорості, найпростіші), в інших спостерігається інша картина (великі молюски, риби, ссавці). Співвідношення між чисельністю й біомасою популяції - одна з її характерних ознак. Навіть популяції одного виду, що живуть у різних водоймах або їхніх окремих ділянках, іноді значно відрізняються між собою за співвідношенням між чисельністю й біомасою особин, що знов-таки характеризує стан популяції.

Украй різна величина популяцій даного виду в окремих водоймах або їхніх ділянках. Як правило, популяції гідробіонтів, що живуть у водоймах або їхніх ділянках з великою акваторією, чисельніше, тому що мають більше життєвих ресурсів. Зі збільшенням популяцій змінюються їхні якості, зокрема стійкість існування й здатність розширювати свій ареал. Чим більше особин у популяції, тим багатше її генофонд і ширше діапазон кожного фактора, у межах якого можуть існувати ті або інші особини. Тому різкі зміни середовища, зазвичай легше витримуються великою популяцією. Частина її особин, що опинились за межами своєї екологічної валентності, гине, але інші, з іншими параметрами толерантності, виживають і популяція зберігається. Характерно, що в низьких широтах, де умови існування стабільніше, популяції менш численні, ніж у помірних і полярних зонах. Можливо, що саме завдяки своїй нечисленності популяції гідробіонтів, що живуть у тропічних морях, легше проникають у континентальні водойми, ніж високоширотні форми. Останні адаптовані до існування в великих популяціях і тому не можуть проникати у водойми, недостатні для підтримки кількості особин на необхідному високому рівні.

Досить характерним параметром стану популяцій є її щільність, під якою розуміється відношення кількості організмів до одиниці займаногоними двох- або тривимірного простору. Кількість організмів може бути виражена числом особин, їхньою біомасою або в енергетичних одиницях (наприклад, у калоріях). Найбільш повне уявлення про щільність популяції дає характеристика її всіма перерахованими показниками, тому що кожний з них відбиває лише одну з багатьох сторін розглянутого явища. Численність особин добре характеризує їхню середню віддаленість один від одного, біомаса - концентрацію живої речовини, калорійність -кількість зв'язаної в організмах енергії.

Щільність популяції пов'язана з величиною її сумарного обміну, віднесеного до одиниці займаного простору. Зі зменшенням розміру організмів інтенсивність їхнього обміну зростає. Тому чим вони дрібніше, тим при меншій їхній загальній біомасі досягається певна величина сумарного метаболізму, що грає ту або іншу роль в обмеженні щільності популяцій. У природних умовах, коли роль метаболітів не є пригнічуючим фактором, може спостерігатися зворотна картина, тобто максимально можлива біомаса виду тим більше, чим менше розмір особин. Щільність популяції являє собою один з найважливіших параметрів її існування. Від щільності залежать дихання, живлення, розмноження й багато інших функцій окремих особин популяції.

Надмірна щільність популяції погіршує умови її існування, знижуючи забезпеченість особин їжею й іншими ресурсами. Негативно впливає на популяцію й недостатня її щільність, що ускладнює пошук особин протилежної статі, створення потрібної концентрації статевих продуктів у воді під час розмноження, вироблення захисних властивостей популяції та ін. Для кожного виду існує оптимальна щільність популяцій, що разом із тим варіює залежно від конкретних умов середовища, тобто є адаптивною ознакою.

Є ряд механізмів підтримки щільності популяцій на потрібному рівні. Головний з них - саморегуляція чисельності за принципом зворотного зв'язка з кількістю обмежених життєвих ресурсів, зокрема їжі. Коли їжі стає менше, темп росту особин знижується, смертність зростає, статева зрілість наступає пізніше, поповнення популяції знижується й щільність її падає. Поліпшення умов існування супроводжується змінами протилежного характеру, і щільність популяцій зростає до певної межі, перевищення якої знову веде до зменшення концентрації особин.

Часто регуляція щільності забезпечується зміною темпу розмноження. У дуже багатьох тварин з підвищенням щільності популяцій плідність знижується, а зі зниженням - зростає. Нерідко в ущільнених популяціях спостерігається зрушення в співвідношенні статей убік зниження кількості самок. Це знов-таки веде до падіння темпу розмноження й зниженню щільності популяції. Іноді остання регулюється за рахунок канібалізму.

Зі збільшенням щільності популяцій все частіше й більш масовою стає еміграція особин внаслідок активних і пасивних переміщень. У малорухомих бентичних форм спостерігається підйом особин у товщу води й перенесення течіями іноді на дуже більші відстані. Періодично піднімаються в товщу води й зносяться за течією багато представників річкового бентосу. У стоячих водоймах субстрати, занурені в товщу води, уже через кілька днів заселяються донними організмами, що мігрують у товщу води. З підвищенням щільності популяцій спливання донних тварин відбувається інтенсивніше. Зайве збільшення щільності в популяціях багатьох донних тварин, особливо морських, попереджається утворенням пелагічних личинок, що тривалий час перебувають у товщі води і переносяться течіями іноді на сотні й тисячі кілометрів. Це особливо характерно для малорухомих молюсків, голкошкірих і прикріплених форм (вусоногих раків, коралів, морських лілій та ін.).

Один з важливих механізмів регуляції щільності популяцій -виділення метаболітів, що впливають на розвиток особин. Показано, що метаболіти не просто пригнічують або стимулюють розвиток, але також регулюють розмірну структуру популяції гідробіонтів.

У найсильнішій мірі щільність популяції гідробіонтів, особливо бактерій, водоростей і безхребетних, залежить від виїдання їх іншими організмами. З підвищенням щільності популяцій перерахованих груп гідробіонтів зростає кормова цінність утворених ними пасовищ і відповідно збільшується приплив споживачів, що знижують концентрацію організмів, що поїдаються. Відхід споживачів із збіднілих пасовищ створює сприятливі умови для підвищення щільності популяцій кормових організмів. Подібний чином регулюється система паразит - хазяїн. Чим вище чисельність особин і більше їх взаємний контакт, тим легше здійснюється циркуляція паразитів і тем сильніше вони впливають на чисельність хазяїв. Щільність популяцій промислових гідробіонтів у багатьох випадках визначається інтенсивністю їхнього вилову.

 

11.1.2 Хорологічна структура

 

У просторі, що займає популяція, розподіл особин може бути невпорядкованим, одноманітним і плямистим. Невпорядкований, або випадковий розподіл - це випадок, коли ймовірність зустріти особину в кожній із частин ареалу однакова. Такий тип розподілу зустрічається порівняно рідко і, зокрема, характерний для споживачів детриту, коли його вміст у ґрунті різних ділянок більш-менш однаковий. Значно частіше в популяціях спостерігається одноманітний розподіл особин, що виникає при однорідності оточення й гострій конкуренції або антагонізмі між організмами. Розосереджуючись, особини проявляють свою активність на деякій площі. Якщо ця площа захищається організмом від вторгненняінших особин, вона називається «територією», а саме володіння нею -територіальністю. Територіальність, що являє собою впорядкування використання місць перебування, найбільш часто спостерігається в бентичних форм, особливо у вищих раків, молюсків, голкошкірих.

Найбільш характерний для гідробіонтів плямистий розподіл, що у свою чергу може бути невпорядковано-купчастим, одноманітно-купчастим і агрегатно-купчастим. У першому випадку особини в плямі розташовуються випадково, у другому - на подібних відстанях одна від одної й у третьому - групами. Плямистий розподіл має місце, якщо умови середовища, найбільш сприятливі для існування особин, розподілені мозаїчно, що найчастіше і спостерігається у водоймах, особливо в бенталі. Характер розподілу організмів у плямах в основному визначається взаєминами між особинами.

Нерідко в межах однієї популяції виникають різні скупчення й угруповання особин. Вони утворюються відповідно до принципу біологіки, під якою в біоніці розуміється певна організація біологічних елементів, що дозволяє їхньої сукупності робити те, чого кожний з них не міг би зробити окремо. Знаходження в групах у певній мірі невигідно особинам (посилення конкуренції та ін.), але переваги домінують над негативними моментами, і тому утворення скупчень підвищує життєздатність популяції в цілому. В групах нерідко спостерігається зниження смертності при нападі хижаків або погіршенні абіотичних умов (кондиціювання середовища). Наприклад, при спільному утриманні риби витримують більші дози токсикантів, шкідлива дія яких нейтралізується виділенням значних кількостей слизу та інших екскретів. Перебуваючи в зграї, гідробіонти успішніше обороняються від хижаків і ефективніше нападають на жертву. Зазвичай об'єднання в групи буває тимчасовим, а ступінь агрегації особин маневрово змінюється відповідно до тактики існування популяції.

 

11.1.3 Вікова структура

 

Співвідношення в популяції особин різного віку, яке є пристосувальною властивістю видів, змінюється залежно від стану середовища. У сприятливих умовах, коли спостерігається приріст популяції, для неї характерна відносно висока чисельність молодих особин. У популяціях, величина яких не змінюється, відносна кількість молоді нижче й ще менше вона в популяціях, які скорочуються внаслідок падіння народжуваності. Для одних видів характерна багатовікова структура, інші представлені організмами з короткими життєвими циклами. Ці розходження не випадкові. Наприклад, для риб (і це справедливо у відношенні багатьох інших водних тварин) багатовікова структура відбиває пристосованість популяції до стійкої кормової бази,слабкому знищенню дорослих особин і лабільних умов відтворення; тварини з коротким життєвим циклом адаптовані до протилежних умов. Вікова структура популяції пристосовано перебудовується як самоналагоджувальна система через зміну темпу росту, дозрівання й тривалості життя.

Вікова структура популяції циклічно змінюється, коли утворення нових генерацій (поколінь) носить періодичний характер, як це спостерігається в переважній більшості випадків. У багатьох водоростей нові клітини утворюються переважно вдень, тому їхньої популяції в цей час доби містять більше молодих особин, ніж уночі. У популяціях організмів з більш тривалим життєвим циклом, періодичність поповнення може визначатися фазами місяця, і тоді вікова структура перебудовується кожні 14 або 28 днів, хоча деякі зовнішні умови, наприклад шторми, можуть порушувати подібну ритміку. Украй характерні для популяцій гідробіонтів сезонні зміни вікової структури. Наприклад, навесні в прісних водоймах з'являється величезна кількість молоді комах, хробаків, риб, молюсків і інших тварин, які узимку представлені більш старшими віковими групами.

В морях періодичне омолодження популяцій за рахунок відродження молоді носить масовий характер у багатьох риб, вищих раків, молюсків, хробаків і інших тварин у весняний або інший час, сприятливий для розмноження. У форм, що розмножуються раз на рік або рідше, вікова структура сильно залежить від урожайності окремих поколінь. На поліпшення умов існування популяції, зазвичай, реагують зміною вікової структури убік підвищення ролі молодих особин, на погіршення - навпаки. Така зміна вікової структури обумовлена не тільки зростанням темпу відтворення молоди в сприятливих умовах, але й її підвищеною смертністю при погіршенні якості середовища. У популяціях багатьох риб, хробаків і ракоподібних особини, що віднерестилися гинуть, підсилюючи тим самим вплив розмноження на співвідношення різних вікових груп. Характерні зміни вікової структури популяцій спостерігаються із просуванням до екватора. У низьких широтах переважають популяції з коротким життєвим циклом особин і невеликим числом вікових груп, що дозволяє їм витримувати значну смертність в умовах інтенсивного виїдання. В арктичній і бореальній зоні популяції відрізняються більш багатовіковою структурою, що забезпечує стійкість відтворення в різко мінливих умовах зовнішнього середовища. Остання обставина не має істотного значення для тропічних популяцій, особини яких можуть розмножуватися цілий рік.

Вікова структура популяцій дрібних гідробіонтів у найсильнішій мірі визначається ступенем виїдання особин різного віку. Як загальне правило, в більшій мірі знищуються дрібні, менш захищені особини, зокрема молодь хробаків, молюсків, ракоподібних, риб. Відповідно до цього уперерахованих груп тварин особливо велика різниця в кількості молодших і старших віків. У живородних хробаків, молюсків, деяких риб і в багатьох водних ссавців молоді стадії не так сильно знищуються, і вікова структура цих тварин характеризується меншим розходженням у чисельності молодших і старших вікових груп. Вікова структура популяцій у промислових гідробіонтів часто визначається характером вилову й звичайно відрізняється зниженою відносною чисельністю великорозмірних особин, особливо в умовах перелову.

В еволюційному аспекті можна виявити дві тенденції у формуванні вікової структури популяцій. Головна зброя в боротьбі за життя у вищих організмів - їхня морфофізіологічна досконалість, і для них вигідно якнайшвидше досягнення останньої, тобто скорочення часу дозрівання. У нижчих форм стійкість досягається досконалістю популяційної структури, і чим довше період дозрівання, тим більше можливостей її ускладнення, особливо коли різні вікові стадії істотно відрізняються за екологічними особливостями. Коли окремі вікові стадії займають різні екологічні ніші, можливість загибелі популяції при тих або інших різких змінах середовища стає мінімальною. Зміни середовища не можуть виявитися песимальними відразу по дуже багатьом параметрам, що характеризують границі виживання окремих вікових груп, тому популяція в цілому має високу стійкість.

 

11.1.4 Статева й генеративна структура

 

Статева структура популяцій характеризується співвідношенням у них особин різної статі. Зі збільшенням кількості самок зростає темп відтворення популяції, але знижується життєстійкість поповнення. Тому в сприятливих умовах у деяких тварин різко переважають самки, аж до повного зникнення самців. Так, повна відсутність їх спостерігається влітку в багатьох нижчих ракоподібних і коловерток. Коли умови погіршуються, відносна чисельність самців у популяціях підвищується, оскільки це веде до більш твердого добору і відповідного підвищення життєстійкості потомства. Рівна представленість самців і самок, забезпечуючи задовільний темп поповнення популяції та достатній рівень життєстійкості поповнення, у найкращому ступені відповідає вимогам перекомбінування спадкового матеріалу і збагачення генофонду, що різко підвищує можливості виживання популяцій у мінливих умовах середовища.

Співвідношення статей у першу чергу залежить від спадкових властивостей виду, але значною мірою контролюється зовнішніми умовами. Істотно може впливати на статеву структуру популяцій температура.

Загальновідома зміна в несприятливих умовах одностатевих популяцій двостатевими у багатьох нижчих ракоподібних і коловерток. Угермафродитних організмів з регулярним чергуванням чоловічої й жіночої фаз статева структура залежить від вікової. Статева структура може залежати від вибіркового знищення самців або самок, а в промислових тварин - від селективності лову.

Генеративна структура популяцій визначається співвідношенням особин, що перебувають у префертильній, фертильній й постфертильній стадіях, тобто числом особин, що ще не можуть розмножуватися, що розмножуються й втратили здатність до розмноження. Тривалість кожної стадії надзвичайно сильно варіює в представників різних видів. Наприклад, префертильна стадія в багатьох комах, у далекосхідних лососів і ряду інших тварин триває кілька років, фертильна - кілька днів або тижнів, а постфертильна відсутня зовсім, оскільки організми названих груп після розмноження гинуть. У більшості молюсків, хробаків, риб і водних ссавців тривалість фертильної стадії вище, ніж префертильної. Генеративна й статева структура популяцій мають пристосувальне значення, забезпечуючи необхідну ефективність розмноження в мінливих умовах середовища. Відповідно до змін умов життя генеративна й статева структури адаптивно перебудовуються, здобуваючи параметри, найбільш оптимальні для відтворення популяції.

 

11.1.5 Різноякісність особин

 

Морфологічна й фізіологічна різноякісність особин у популяціях являє собою одну з найважливіших адаптацій останніх до найбільш ефективного використання потенційних життєвих ресурсів. Існування територіальних, морфологічних, фізіологічних, екологічних і інших угруповань виду збагачує його зв'язок із середовищем, підвищує можливості більш широкого використання її життєвих ресурсів. Різноякісність окремих популяцій виду пов'язана з існуванням різних вікових груп, особин різної статі, статевих і безстатевих поколінь, сезонних і деяких інших станів. Але навіть у межах кожного стану (віку, статі й т.д.) особини в кожний момент відрізняються одна від одної, і ступінь їхнього варіювання по окремих ознаках має пристосувальний характер, як форма «настроювання» популяції на середовище в інтересах її максимального освоєння. Сформовані в процесі еволюції і спадково закріплені норми реакції, що визначають пластичність організмів, порівняно вузькі, тому що значне розширення еврибіонтності, корисне для існування в мінливих умовах, супроводжується зниженням ефективності використання кожної конкретної ситуації. Тут для окремих організмів виникає непереборне протиріччя, що знімається в популяціях за рахунок різноякісності особин, що допомагає використовувати нестійкі життєві ресурси через різноманіття індивідуумів, розходження їхньої норми реакції. Внаслідок різноякісності підвищується стійкість популяції, колипри крайніх значеннях якого-небудь фактора окремі особини виявляться досить резистентними до них і забезпечують збереження системи в цілому. Розрізняють два компоненти, що описують достатність використання ресурсу і відповідають рівню різноякісності особин в популяціях -внутрішньофенотипичний (ВФК) і міжфенотипичний (МФК). В першому випадку спостерігається розширення еврибіонтності, в другому -підвищення спеціалізації особин. Якщо популяція складається цілком із різноякісних особин, то її МФК дорівнює максимуму, якщо навпаки, тобто всі особини здатні в однаковій мірі використовувати всі ресурси, МФК дорівнює нулю. Більшість природних популяцій знаходяться десь між цими двома крайнощами.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія