О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 5

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

 

11.4 Відтворення й динаміка популяцій гідробіонтів

 

Найважливіші параметри популяції - її величина та її функціональна активність, визначається головним чином кількістю особин. Обидва ці параметри регулюються, підтримуючись на оптимальному рівні, пов'язаними один з одним процесами - народжуваністю й смертністю. Зрушення в співвідношенні швидкості цих процесів обумовлюють динаміку чисельності й біомаси популяцій, тип яких специфічний для кожного виду і, як будь-яка видова ознака, має адаптивний характер. Із цього положення автоматично випливає, що народжуваність і смертність самі є регульованими властивостями популяції, хоча діапазон і тип їхніх змін значною мірою закріплені спадково.

 

11.4.1 Народжуваність

 

Поповнення популяції новими особинами може виражатися в абсолютних і відносних показниках. Розрізняють народжуваність за той або інший термін (AN), за одиницю часу (AN/At) і рівень народжуваності (AN/NAt), коли величина поповнення в одиницю часу віднесена до числа особин у вихідній популяції. Народжуваність за одиницю часу або миттєву швидкість відтворення для популяцій багатьох тварин обчислюють по формулі V=kn/t, де V - показник народжуваності (AN), п - число самок у популяції, к - середнє число яєць на кожну самку з яйцями, t - тривалістьрозвитку яєць (діб). Іноді миттєву швидкість відтворення виражають не числом утворених яєць, а виходом молоді, що, однак, характеризує темп відтворення не в цей момент, а попередній йому. Число особин (AN), що народилися в популяції, чисельністю (N) за проміжок часу (Т) можна визначити за рівнянням V=N- f g- T- k/t, де f - відносне значення самок у популяції, g - відношення числа вагітних самок до їхньої загальної кількості.

Потрібний рівень народжуваності забезпечується в популяції маневреним використанням різних форм і ритмів розмноження, а також регулюванням плідності особин.

11.4.2     Форми розмноження

 

Для кожної популяції характерна та або інша форма розмноження, причому в ряді випадків вона змінюється залежно від зовнішніх умов. До таких змін відносяться, наприклад, чергування статевого й безстатевого розмноження, гетерогонія, метагенез, зміна гермафродитизму й роздільностатевості. Зміна статевого й безстатевого розмноження в їхній типовій формі спостерігається в популяціях багатьох найпростіших і водоростей. Перехід до статевого розмноження звичайно настає з погіршенням умов існування й веде до зниження народжуваності, разом із тим підвищуючи життєстійкість поповнення. Метагенез властивий багатьом кишковопорожнинним. Використання губками й моховинками поряд із статевим розмноженням вегетативного підвищує ефективність поповнення популяцій у несприятливих умовах, коли утворюються стійкі стадії (гемули губок, статобласти моховинок), які забезпечують відтворення популяції, перерване на той або інший період (висихання, або промерзання водойм). Гетерогонія надзвичайно широко поширена в популяціях нижчих ракоподібних і коловерток. Залежно від умов існування популяції, у першу чергу харчових і температурних, співвідношення між числом партеногенетичних і двостатевих поколінь може змінюватися. Розрізняють види моноциклічні - з одним поколінням самців у році, дициклічні - із двома, поліциклічні - з багатьма й ациклічні -ті, що відтворюються майже винятково партеногенетично.

11.4.3     Ритми розмноження

 

Звичайно розмноження в популяціях гідробіонтів відбувається з різною інтенсивністю в часі, пристосовуючись до тих або інших періодів, в результаті чого виникає певна ритміка розмноження. Її існування пояснюється, з одного боку, необхідністю синхронізації утворення нових поколінь із тими періодами, коли у водоймах є умови для росту й розвитку молоді.   З   іншого   боку,   викидання  гамет  буде супроводжуватисянайбільшим ефектом їхніх зустрічей у випадку одночасної масової появи яєць і сперматозоїдів. Умови для розвитку молоді в будь-якій ділянці гідросфери не постійні в часі, і звідси виникає та або інша періодичність розмноження, пов'язана головним чином із сезонними й добовими змінами в надходженні сонячної енергії. Особливо чіткі ритми розмноження у водоймах помірних і високих широт, де коливання припливу сонячної енергії виражені найбільш різко. Однак і в тропічних водоймах часто спостерігається періодичність розмноження, як це, наприклад, властиве для багатьох черевоногих і двостулкових молюсків в Індійському океані. Крім сезонних ритмів є й більш короткі - місячні й добові. Їхня основна роль - синхронізація появи у воді чоловічих і жіночих гамет.

Сезонні ритми розмноження. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів визначається, головним чином, динамікою температур. Через реакцію на цей фактор у гідробіонтів у процесі еволюції виробилися найбільш раціональні строки розмноження стосовно до геофізичних циклів Землі. Відповідно до правила Д. Ортмана, більшість морських тварин починає розмножуватися з настанням певних температур води, причому для кожного виду ця температура специфічна й константна. Деякі види починають розмножуватися не при певній температурі, а у випадку різких змін у її ходу. Гідробіонти, що живуть в одній водоймі, але мають різне зоогеографічне походження, звичайно розмножуються в різний час: холодноводні види в теплих водах - з настанням температурного мінімуму, а тепловодні види в холодних водах - з настанням максимуму. У видів з космополітичним поширенням період розмноження звичайно сильно розтягнутий. Строки настання розмноження у видів з пелагічними личинками корелюють у часі з періодом масової появи фітопланктону, яким харчується молодь. Ця закономірність - одна з найбільш універсальних, оскільки їжа являє собою провідний фактор в забезпеченні виживання личинок. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів найбільшою мірою забезпечується сигнальною дією температур.

Місячна періодичність розмноження. Періодичність розмноження, що пов'язана із чергуванням фаз Місяця, буває двох типів. При першому, розмноження відбувається кілька разів протягом одного місячного циклу, причому найбільш інтенсивно в першій і останній фазах Місяцю. Другий тип періодичності характеризується розмноженням, що відбувається тільки до якій-небудь одній фазі Місяця, тобто один раз протягом місячного циклу. Наприклад, хробаки палоло Eunice viridis на островах Самоа рояться тільки в 3-ю чверть Місяця в жовтні або листопаді кожного року. Членики, що відриваються від головних кінців тіла й набиті статевими продуктами, починають спливати від дна до поверхні о сьомій хвилині на першу ночі. У цей час жителі організують масовий лов хробаків, яких вживають у їжу, і такі дні роїння палоло перетворюються внародні свята. Штормова погода може затримати роїння на день або два, але не зрушує його щодо часу доби. Природа місячної періодичності розмноження неоднакова, але, очевидно, найбільшою мірою пов'язана із чергуванням періодів різної освітленості й зміною припливів і відливів. Деякі автори вважають, що дія припливу позначається на організми через зміну тиску води. Слід зазначити, що місячна періодичність розмноження спостерігається і для ряду форм у бесприпливних морях, наприклад у деяких поліхет в Чорному морі.

Добові ритми розмноження. Зміни в інтенсивності розмноження, пов'язані із чергуванням дня й ночі, найбільш характерні для популяцій дрібних організмів, життєвий цикл яких дуже короткий. Крім того, добова ритміка у відкладанні яєць спостерігається в популяціях тих гідробіонтів, які розмножуються багаторазово протягом одного або декількох сезонів року. Перший випадок типовий для багатьох водоростей. Поділ клітин переважно у денний час характерний для багатьох динофлагелят.

Ранкові й вечірні роїння з наступним відкладанням яєць характерні для багатьох водних комах. Роїння кумових раків, коли вони із ґрунту піднімаються в товщу води, спостерігається незабаром після заходу сонця й припиняється з його сходом. Ранком викидаються яйця в актинії Hydractinia echinata. Іноді добова періодичність розмноження пов'язана не зі зміною освітленості, а із чергуванням припливів і відливів. Чітка добова ритміка нересту виявлена в ряду чорноморських риб з пелагічною ікрою.

 

11.4.4 Плідність

 

Під плідністю популяції розуміється кількість яєць або інших зачатків, утворених особинами в одиницю часу. Плідність популяції визначається числом особин, що беруть участь у розмноженні, частотою цього процесу й індивідуальною плідністю - кількістю зачатків, утворених окремими організмами. Під, абсолютною плідністю розуміють загальне число ікринок, яєць або інших зачатків, утворених організмом протягом одного періоду розмноження. Відносна плідність являє собою відношення абсолютної плідності особини до ваги її тіла. Зі збільшенням розміру гідробіонтів їхня абсолютна плідність звичайно зростає, відносна - падає. Форми із тривалим циклом розвитку, як правило, більш плідні, ніж із коротким циклом. Число генерацій, утворених протягом життя і кількість зачатків за один період розмноження, з одного боку, являє собою видову властивість, з іншого - залежить від зовнішніх умов. По числу утворених генерацій (поколінь) розрізняють форми, що розмножуються протягом свого життя один або кілька разів. Останні можуть бути однолітніми й багаторічними. Серед багаторічних розрізняють форми, що дають за один рік одне, два або багато поколінь. Число генерацій за рік у того самого виду варіює залежно від умов існування, у першу чергу температурних. Знаближенням до екватора все частіше зустрічаються популяції риб і інших тварин з багаторазовим ікрометанням, оскільки кормова база для молоді тут більш стабільна, ніж у високих широтах. Чим менш сприятливі умови для росту й розвитку організмів, тим пізніше наступає в них репродуктивна зрілість і тим рідше вони утворюють нові генерації. До факторів, що затримують ріст і розвиток організмів, крім низьких температур можна віднести брак їжі й кисню, несприятливу солоність і т.п. У дуже великій мірі плідність залежить від розміру утворених зародків. Чим вони дрібніше, тим більше їхнє число може відродити організм, проте перспектива досягнення кожним зародком репродуктивної зрілості сильно скорочується. У великих особин плідність звичайно вище, ніж у дрібних. Плідність організмів тісно корелює зі ступенем турботи про потомство. Як правило, у хробаків, ракоподібних, молюсків і риб, що охороняють свої яйця, зародків утворюється набагато менше, ніж у тварин цих же груп, що не проявляють ніякої турботи про потомство. Завдяки тому, що у водних тварин переважає зовнішнє запліднення, для них у цілому характерна відносно висока плідність. Шанси на зустріч гамет при зовнішньому заплідненні порівняно невисокі, і гідробіонтам доводиться компенсувати цей біологічний мінус підвищенням їхнього числа.

 

11.5 Смертність і виживаність

 

Чисельність особин кожної генерації безупинно знижується внаслідок природного відмирання, у результаті знищення іншими організмами й загибелі через несприятливі контакти з абіотичним оточенням. Темп цього зниження характеризує смертність популяції. Величина, зворотна смертності, називається виживаністю й характеризується числом особин, що доживають до того або іншого віку. Адаптації до зниження смертності (підвищення виживаності) можна розділити на ті, які знижують загибель зародків, і ті, які спрямовані на збереження особин у постембріональний період.

 

11.5.1 Смертність

 

Розрізняють смертність за той або інший термін (AN), за одиницю часу (AN/At) і рівень смертності (AN/At-N). Показником смертності у відомій мірі може служити плідність популяцій. Якщо середня чисельність останніх протягом значних відрізків часу залишається подібною, це значить, що відмирає стільки організмів, скільки їх утворюється. Плідність можна розглядати як адаптацію до тої або іншої смертності. У деяких гідробіонтів вона виражається астрономічними цифрами: місяць-риба, наприклад, за один раз викидає до 300 млн. ікринок. Величезних масштабів досягає   народжуваність   у   популяціях   дрібних,   ракоподібних, щорозмножуються партеногенетично, коли кожна з особин утворює яйця з інтервалом в 2-3 дні. Ще вище темп розмноження бактерій, найпростіших і одноклітинних водоростей і відповідно вище їхня смертність. У популяціях дрібних гідробіонтів смертність переважно визначається виїданням особин і їхньою загибеллю внаслідок несприятливих умов абіотичного середовища. У популяціях великих тварин провідну роль може відігравати відмирання старих особин. Смертність за одиницю часу (AN/At) обчислюють за рівнянням:

AN/At = [N!+V(t2- ti) - Щ/(І2 - ti) (1) де Nj і N2 - чисельність популяцій (в особинах) у моменти tj і t2 (на добу), V - народжуваність в одиницю часу. Величина смертності не характеризує специфіку загибелі організмів різних вікових груп у популяції. Ця специфіка відбивається кривою смертності, що показує в тих або інших величинах ступінь зниження чисельності особин даної генерації з моменту народження до кінця життєвого циклу. Кожна популяція має характерну для неї криву смертності, що несе відбиток багатьох сторін екології виду. Для популяцій гідробіонтів найбільш звичайний тип смертності, що характеризується зниженням загибелі організмів у міру їхнього росту й посилення ефективності різних захисних засобів. Часто такий характер смертності добре описується рівнянням Nt = N0-e'kt, де No і Nt - відповідно, чисельність поповнення в початковий момент і у віці t, k - константа, яка має назву коефіцієнт елімінації, е - експонента. Та або інша смертність на різних стадіях розвитку пов'язана не тільки з віковими змінами конституційної захищеності організмів (збільшення розмірів, швидкості руху, утворення захисних структур і т.д.). Істотне значення може мати зміна способу життя на тій або іншій стадії розвитку («критичні періоди»), наприклад перехід личинок з товщі води у ґрунт або заглиблення в нього. Підвищена смертність дуже часто обумовлюється не зниженням захисних властивостей організмів, а збільшенням числа їхніх споживачів або різких погіршень абіотичного середовища. Часткова або повна загибель популяцій може спостерігатися після промерзання, висихання водойм, різкого погіршення умов дихання (замори), при сильній зміні солоності води і т.д.

 

11.5.2 Виживаність особин

 

У найбільшій мірі вона залежить від характеру й темпу росту. Відповідно до конкретних умов середовища й стану популяції швидкість росту і його характер в особин можуть істотно змінюватися, забезпечуючи маневреність використання життєвих ресурсів і найбільшу ефективність виживання організмів. Вона, як правило, підвищується із прискоренням росту. Швидкість розвитку звичайно корелює з ростом, тому високий темп останнього скорочує тривалість життєвого циклу особин, зменшуючиймовірність загибелі кожної з них, і, отже, знижує смертність у популяціях. Коли умови сприятливі, темп росту підвищується і популяція швидко збільшує свою біомасу. У несприятливих умовах ріст особин уповільнюється й популяція може повністю вимикатися із процесу свого відтворення. Так виникає періодичність росту в особин популяцій, що живуть не тільки у високих, але й у низьких широтах. Наприклад, у тропічних коралів ріст уповільнюється в період випадіння дощів, коли вода більш каламутна й опріснена, і під час ослаблення пасатних вітрів, що тягне за собою зниження проточності води з відповідним погіршенням умов дихання й харчування. Із просуванням до полюсів і наростанням сезонних контрастів у природі періодичність росту в популяціях гідробіонтів здобуває все більше масовий і різкіше виражений характер, особливо в континентальних водоймах, де умови середовища змінюються особливо сильно.

 

11.6 Ріст популяцій

 

Під ростом популяцій розуміється зміна їхньої чисельності (або біомаси) у часі: N=N(t). Якщо народжуваність переважає над смертністю, величина популяції зростає, у протилежному випадку буде мати місце негативний ріст. Різниця між величиною популяції на початку й кінці якогось проміжку часу (AN) називається приростом, що може бути як позитивним, так і негативним. Приріст за одиницю часу (AN/At) характеризує швидкість росту популяцій. Вона може бути постійною (необмежений ріст) або загасаючою, коли зі збільшенням чисельності особин умови їхнього існування погіршуються й темп відтворення падає. Іноді швидкість росту спочатку зростає зі збільшенням щільності популяцій, а потім знижується. Перший випадок у природних популяціях гідробіонтів спостерігається рідко, другий характерний для росту популяції, що не досягла стаціонарного стану. Після його досягнення відбувається осциляція (коливання) чисельності щодо деякої величини, однак, при цьому можуть спостерігатися істотні зрушення у зв'язку із різними змінами у водоймах.

 

11.6.1 Необмежений ріст

 

Якщо харчові, просторові й інші життєві ресурси популяції безмежні, а смертність зі зростанням чисельності особин не збільшується, швидкість росту популяції описується рівнянням:

dN/dt = rN; r = [InN - lnNi]/(t - ti) (2) де r - миттєва швидкість росту популяції. Крива росту в цьому випадку має J-подібний вигляд і описується рівнянням Nt = N0-ert, де N0 і Nt -чисельність особин початкова й у момент t. Коефіцієнт r - характерна длявиду величина, що відбиває різницю між народжуваністю й смертністю. Рівняння (2) характеризує потенційні можливості збільшення чисельності популяцій. У цьому плані коефіцієнт r («специфічна швидкість природного збільшення») має певну порівняльну цінність. У деякому ступені рівняння (2) придатне для опису росту популяцій у лабораторних умовах (наприклад, бактерій), коли фактори, що гальмують розмноження знімаються експериментатором (пересівання та ін.). У водоймах, де запаси їжі обмежені, так само як лімітоване надходження кисню, винос метаболітів і швидкість інших процесів, що забезпечують існування популяції, експонентний (необмежений) ріст протягом скільки-небудь тривалого часу неможливий. До цього варто додати, що коефіцієнт r зазнає сильних змін навіть у постійних умовах середовища, наприклад, коли плідність особин пов'язана з їхнім віком. Таким чином, експонентний ріст - абстракція, що допомагає моделювати зміни чисельності популяцій у деяких умовах. Зокрема, знання коефіцієнта r виявляється дуже важливим для прогнозу можливих спалахів чисельності, коли треба знати потенційну здатність популяції до росту.

 

11.6.2 Згасаючий ріст

 

У тих випадках, коли зі збільшенням популяції подальші можливості її росту стають все більше обмеженими, зміна чисельності описується «логістичною» кривою, що має S-подібну форму. Ця крива була запропонована для опису росту популяцій в 1845 р. Ферхюльстом, а в 1952 р. незалежно виведена Пирлем, внаслідок чого називається кривою Ферхюльста-Пирля. Вона описує ріст популяцій тварин, що мають життєві ресурси (їжа та ін.) обмежені, але такі що постійно поповнюються. Цілком зрозуміло, що при нестачі запасів їжі, кисню й інших ресурсів чисельність популяції через якийсь час повинна понизитися до 0. Рівняння Ферхюльста-Пирля записується у формі:

dN/dt = rN[(k - N)/kJ; N = к/(([к - N„l/N„-er,}+1) (3) де k - можлива максимальна чисельність популяції. Це рівняння (3) схоже на попереднє (2), але в нього включений множник (k - N)/k, що виражає «опір середовища» приросту. Асимптота чисельності, до якої наближається крива, відповідає межі чисельності популяції, можливої при даних умовах. Звичайне наростання чисельності спочатку йде повільно (фаза позитивного прискорення), потім стає швидким (логарифмічна фаза), знову вповільнюється (фаза негативного прискорення) і, нарешті, настає стан, коли прибуток і збиток особин приблизно врівноважуються (фаза рівноваги). Ріст чисельності популяції спостерігається, коли вона до вихідного моменту має менше особин у порівнянні з їхньою кількістю, можливою у даних умовах. Така ситуація складається, наприклад, навесні в багатьох водоймах з майже відсутнім фітопланктоном, який потімпочинає бурхливо розвиватися, даючи весняний спалах. Коли величина популяції досягає відомого рівня, ріст її припиняється, заміняючись коливаннями (осциляцією) в обидва боки від деякої середньої величини, якщо не відбудеться яких-небудь змін у середовищі.

 

11.7 Динаміка чисельності й біомаси популяцій

 

Основна закономірність самовідтворення популяцій полягає в постійній тенденції до підвищення чисельності й біомаси особин. Їхня кількість може бути в середньому високою при невеликих або значних коливаннях рівня чисельності популяцій, аж до таких, коли спалахи масового розвитку гідробіонтів змінюються періодами їхнього існування тільки у формі спочиваючих стадій. Середовище, змінюючись, стає більш, або менш сприятливим для даної популяції, і її чисельність пристосовано змінюється, чим досягається максимальна утилізація сприятливих умов. Паралельно збільшенню чисельності особин у сприятливих умовах прискорюється їхній ріст, і в результаті цих двох процесів сумарна біомаса популяції різко зростає. З погіршенням умов існування чисельність і біомаса популяцій падають, тобто їхнє відтворення звужується до ступеня, що відповідає конкретним можливостям. Таким чином, динаміка популяцій видів має пристосувальне значення, і її характер являє собою один з найважливіших ознак, що інтегрально відбиває специфіку взаємозв'язку популяції із середовищем. Динаміка популяцій є немов би фокусом, у якому відбиваються всі її екологічні особливості.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія