О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 7

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

Для порівняння ступеня видової подібності біоценозів використовуються різні індекси подібності - розходження, засновані як на якісної, так і на кількісній представленості видів, що входять у порівнювані масиви.

 

12.1.3 Хорологічна й розмірна структура

 

Один з показників структурованості біоценозів - ступінь упорядкованості хорологічного (просторового) розподілу особин. Очевидно, найменш упорядкований той біоценоз, у якому розподіл окремих особин статистично випадковий. Тому однією з мір хорологічної упорядкованості угруповань може служити ступінь розходження між фактичним розподілом особин і статистично випадковим. Дуже простий для сприйняття й обчислення індекс агрегованості (Ка) = 1 - (m /т), де m й т - середня щільність, відповідно на всій площі й усередині скупчень.

Одна з форм хорологічної структурованості біоценозів полягає в їх вертикальної стратифікованості, що, зокрема, вкрай характерна для планктону. Одним з її виражень є приуроченість окремих видів до тих або інших глибин з утворенням шарів домінування. Своєрідні хорологічні ефекти можуть обумовлюватися особливостями циркуляції вод. Наприклад, у Саргасовому морі під час вітру водорості розподіляються смугами. Такий розподіл є наслідком конвекційних процесів, які викликаються вітром. У суміжних зонах конвекції вода обертається в протилежних напрямках і на місці стику в зоні конвергенції відбувається скупчення водоростей. У цих же зонах уздовж ліній конвергенції відбувається концентрація ОР; внаслідок бічного стиску вона збивається в невеликі згустки, які разом з водою, що поринає, захоплюються в глибину. Концентрація органіки уздовж ліній конвергенції супроводжується численністю споживаючого її зоопланктону якого тут набагато більше, ніж у суміжних ділянках. Нарешті, вагоме значення має безпосередній винос планктону в глибину в зоні конвергенції. У зоні дивергенцій підняття глибинних вод, позбавлених планктону, створює іншу вертикальну структуру угруповання.

12.1.4 Розмірна структура

 

біоценозів залежить від величини організмів, що утворюють популяції продуцентів, консументів і редуцентів. Розмірний склад популяцій - дуже важливий момент у їхній характеристиці, тому що зі збільшенням особин величина їхньої відносної поверхні й відповідно енергетична активність падають. Помічено, що великі таксони водного населення утворюють розмірні групи, що відрізняються одна від одної в 100,5 або кратне цій величині разів. Зі зростанням порядку розмірної групи знижуються темп розмноження й чисельність особин, ускладнюється їхня організація, підвищується тривалість життя.

 

12.2 Міжпопуляційні відносини в гідробіоценозах

 

Надзвичайно різноманітні зв'язки популяцій у біоценозах насамперед поділяють на прямі й непрямі. У першому випадку спостерігається безпосередній контакт між особинами взаємодіючих популяцій, форма якого вироблялася історично, у другому - таких адаптації в особин взаємодіючих популяцій немає, і в процесі еволюції вони пристосовувалися лише до результатів життєдіяльності один одного. Прямі й непрямі зв'язки можуть проявлятися в самих різних формах взаємодій, серед яких за функціональною ознакою можна, зокрема, виділити топічні, трофічні, фабричні й форичні. Перша форма зв'язку - випадок, коли особини популяції одного виду кондиціонують (видозмінюють) фізико-хімічні умови існування іншого (наприклад, аерація води фотосинтетиками). Трофічні зв'язки проявляються в харчуванні особин одного виду за рахунок живих особин іншого виду, продуктів їхньої життєдіяльності або їхніх мертвих залишків. Якщо особини одного виду використовують представників іншого, їхньої частини або мертві залишки для «фабрикації» своїх споруджень, має місце фабричний зв'язок. Форичні зв'язки виникають, коли переміщення особин одного виду закономірно здійснюються представниками іншого. Частиною складної мережі взаємин у біоценозі є консорції - системи, що складаються з організмів детермінантів і залежних від них безпосередньо консортів. Трофоконсорти пов'язані з детермінантом трофічно, топоконсорти -топічно і т.д. Консорційні зв'язки ведуть до вироблення в різних організмів взаємозумовленості їхніх функцій, до посилення біоценотичних взаємодій.

За своїм біологічним значенням взаємозв'язки між популяціями вкрай різноманітні. Найбільш часто вони проявляються в таких формах, як хижацтво й паразитизм, конкуренція й нейтралізм, протокооперація й мутуалізм, карпози, коменсалізм і аменсалізм, стимулювання й пригнічення (табл. 12.1).


12.2.1 Нейтралізм і конкуренція

 

Нейтралізм і конкуренція являють собою найбільш характерні взаємини між популяціями гідробіонтів одного трофічного рівня. Зокрема, нейтральні відносини звичайно спостерігаються у домінуючих видів даного трофічного рівня. В 1934 р. Г. Ф. Гаузе встановив правило (що згодом одержало назву принципу конкурентного виключення або принципу Гаузе), відповідно до якого споріднені види, що займають подібні екологічні ніші, не можуть співіснувати разом. Результат конкуренції визначається особливостями видів і середовища. У природних умовах близькі види або змінюють один одного в просторі по градієнту того або іншого фактора, або займають різні екологічні ніші. Іноді в гідробіоценозі є кілька масових видів одного трофічного рівня з подібним типом харчування, але в цьому випадку в них спостерігається або розбіжність пасовищ, або вони тримаються на різній глибині або на різних ділянках дна. Принцип конкурентного виключення не завжди стосується домінуючих видів. М. Хатчинсон у 1961 р. показав, що цей принцип не діє, коли час помітних сезонних змін середовища менше або дорівнює тому, яке потрібно для витиснення одного виду іншим. Інакше кажучи, чим коротше життєвий цикл в особин даного виду, тим менше стосується ньогопринцип конкурентного виключення. Цим, зокрема, можна пояснити так званий «планктонний парадокс» - відсутність конкурентного виключення домінуючих видів у фітопланктоні, тривалість генерацій якого дорівнює деяким дням або навіть годинам. Інше пояснення «планктонного парадоксу» - розбіжність «місць харчування», що виключає конкуренцію. Кожна водорость - центр виснаження біогенів, що зменшуються до периферії клітини. Теоретичний розрахунок обсягу зон виснаження показує, що перекривання цих зон (збіг «місць харчування») практично може спостерігатися тільки при концентрації вище 3- 10 кл-дм , що рідко досягається в природних умовах. Нарешті, висловлена й аргументується експериментальними даними гіпотеза рівноваги, відповідно до якої ріст популяції кожного виду водоростей обмежується одним біогеном або специфічною комбінацією з декількох біогенів; в оліготрофних водоймах у порівнянні з евтрофними більше лімітуючих факторів, і відповідно, населення різноманітніше.

У зоопланктоні й зообентосі принцип конкурентного виключення виражений найбільш різко у форм із тривалим життєвим циклом. Іноді в біоценозах можуть співіснувати в якості домінантних близькі види, що споживають подібну їжу, але тоді вони розрізняються за способом її добування. Ступінь конкуренції через їжу залежить від подібності спектрів харчування, потреби в кормі й кількості їжі, наявної в розпорядженні конкуруючих між собою видів. Виходячи із цих положень, уведені поняття обсягу, напруги й сили конкуренції. Обсяг конкуренції - це відношення тої частини харчового раціону, через яку конкурують види, до всього їхнього раціону. Обсяг конкуренції (d), що відбиває ступінь харчової подібності організмів, може бути обчислений по формулі d = С1 + С2 + С3 + ... + Сп, де Ci - найменше відсоткове значення першого компонента в їжі одного із двох конкурентів, С2 - найменше значення другого компонента і т.д. Наприклад, у спектрі харчування личинок двох видів поденок до загальними компонентами, через які конкурують обидва види, є спірогира й кладофора. У їжі першого виду личинок на частку спірогири доводиться по вазі 51%, на частку кладофори - 30%, а в других значення цих компонентів відповідно дорівнюють 7 і 45%. Обсяг конкуренції дорівнюватиме: 7 + 30 = 37%.

Під напругою конкуренції (і) розуміється відношення потреб організмів-споживачів тієї їжі, за яку вони конкурують, до її наявності: i = [(а1+а2)/Ь]- 100%, де а1 і а2 - кількість їжі, споживана за добу відповідно першим і другим видами, b - біомаса харчових об'єктів у місці перебування конкурентів.

Сила конкуренції (е) є добуток її обсягу на напругу, помножений на ступінь збігу пасовищ (q) конкуруючих організмів: e = d- i- q. Сила конкуренції виражається в конкаліях, кількість споживаної й наявної їжі і b) - у грамах на 1 м2. Принцип розрахунку сили конкуренції через їжуможе бути розповсюджений і на інші життєві ресурси. Негативний вплив харчових конкурентів один на одного тим значніше, чим більше збігаються їхні спектри харчування, чим менше корму у водоймі й вище чисельність споживачів.

 

12.2.2 Хижацтво й паразитизм

 

Взаємодії типу «хижак - жертва» і «паразит - хазяїн» домінують у відносинах популяцій суміжних трофічних рівнів, хоча й не єдині для них. Роль хижаків у біоценозі визначається їхньою чисельністю й ступенем уразливості жертви. Коли захищеність жертви мала, а хижаків багато, вони можуть різко знижувати чисельність популяції що вражається. Якщо при цьому хижак не може перейти на добування іншої їжі, його чисельність також знижується. У результаті популяція споживаних організмів починає відновлюватися, умови для існування хижаків поступово поліпшуються, і їх стає багато. Таким чином, створюється рухлива рівновага між щільністю популяцій хижака й жертви, що досягається через коливання (осциляцію) чисельності обох компонентів системи. Коли уразливість жертви невелика (наявність укриттів і інших засобів захисту), хижак у відношенні її виступає не як осцилятор, а як стабілізатор чисельності. Підтримуючи щільність популяції жертви на деякому рівні, хижаки попереджають демографічні вибухи (різкі зростання чисельності), що ведуть до виснаження харчових ресурсів з наступним різким скороченням чисельності популяції, що занадто збільшилася. Нарешті, у випадку нечисленності хижаків вони не здійснюють істотного впливу на популяцію жертви, не підсилюючи й не послабляючи коливань її щільності. Роль хижаків у біоценозах ускладнюється, коли вони, впливаючи на екологічно близькі види, знімають ефект їхнього конкурентного виключення. Наприклад, посилений промисел сардини (еквівалент хижака) приводить до збільшення чисельності анчоуса. У ситуаціях, що послабляють конкурентне виключення видів, роль хижаків у регулюванні ВР може не простежуватися. Зі зростанням трофічної складності біоценозів значення конкурентних відносин зменшується, а хижацтва - зростає; з переходом до вищих трофічних рівнів відносне значення хижацтва падає, конкуренції -підвищується. У біоценозах, що існують тривалий час, гострота впливу хижаків на жертву згладжується, оскільки в еволюційному процесі виробляються різні пристосування (коадаптації), що попереджають руйнування взаємодіючих популяцій. Необмежене виїдання могло б привести до повного зникнення жертви й наступної загибелі хижаків. У деяких випадках спостерігається взаємна пристосованість, що забезпечує хижакові задоволення його харчових потреб з найменшим збитком для популяції споживаних організмів. Наприклад, припинення харчування в період розмноження властиво дуже багатьом хижакам: морським зіркам,молюскам, ракоподібним, деяким рибам і іншим тваринам. Ці перерви в харчуванні, що збігаються в часі з появою личинок кормових організмів, мабуть, варто розглядати як закономірний результат спільної еволюції хижаків і їхніх майбутніх жертв, що приводить до їхньої взаємної пристосованості.

Паразити грають у біоценозах приблизно ту ж роль, що й хижаки. В одних випадках вони викликають різкі періодичні зниження чисельності популяцій, що вражаються ними, у результаті чого падає чисельність самих паразитів. Якщо чисельність паразитів не дуже висока й рівень ураження ними обмежений, вони можуть відігравати роль стабілізатора щільності популяцій. Такий тип відносин часто зустрічається в довгостроково існуючих біоценозах. Коли відбуваються різкі перебудови біоценозів, наприклад, у випадку акліматизації гідробіонтів, і у взаємодію вступають паразит і хазяїн, історично не адаптовані один до одного, їхні відносини можуть приймати вкрай гострий характер. Дуже цікаві спостереження над деякими видами п'явок показали, що паразитування на рибах призводить до підвищення ефективності використання хазяїном корму; створюється система «паразит - хазяїн», що працює як єдине ціле.

12.2.3     Протокооперація й мутуалізм

 

Ці дві форми взаємовигідних відносин розрізняються лише по ступеню облігатності взаємодії популяцій, оцінити яку іноді буває важко. Типовий приклад мутуалізму, коли одні організми не можуть існувати без інших, - знаходження симбіотичних водоростей у тілі найпростіших, губок, кишковопорожнинних і хробаків. Протокооперація часто спостерігається у взаєминах деяких риб і ракоподібних з кишковопорожнинними і голкошкірими. Серед щупалець медузи-корнерота ховаються мальки тріски й ставриди. З голкошкірих у протокооперації з рибами, креветками й іншими тваринами найчастіше перебувають морські їжаки. Серед їхніх довгих голок ховаються маленькі рибки. Деякі з них внаслідок таких взаємин навіть виробили звичку плавати долілиць головою, що полегшує входження під захист голок. Іноді їжак спеціально розсовує голки, даючи можливість рибкам очистити поверхня свого тіла від паразитів і різних забруднень. Захист від ектопаразитів часто приводить до дуже цікавих форм протокооперації, коли особини деяких видів шукають контакту із тваринами, що очищають їхню шкіру або навіть ротову порожнину. Серед гідробіонтів-очисників в наш час нараховують 26 видів риб, 6 форм креветок і 1 краба; очевидно, «санітарна обробка» одних тварин іншими - важливе й широко розповсюджене біологічне явище.

12.2.4     Карпози, коменсалізм і аменсалізм

Під карпозами розуміються всі форми співжиття, вигідні для однієї із двох популяцій і практично нешкідливі для іншої. Якщо карпоз супроводжується харчуванням одного організму за рахунок іншого без завдання збитків останньому, говорять про коменсалізм. Однобічний негативний вплив однієї популяції на іншу без витягу користі для себе називається аменсалізмом. Перераховані взаємини грають відносно меншу роль, ніж інші форми взаємодії популяцій, але досить широко зустрічаються в угрупованнях гідробіонтів. Прикладом карпозів є використання багатьма гідробіонтами вищих рослин як субстрату для прикріплення або, навпаки, прикріплення водоростей до тварин. Організми, до яких прикріплюються рослини або тварини, звичайно не страждають від їхньої присутності, у той час як формам, що прикріплюються, це вигідно (знаходження в потрібному шарі води, додатковий субстрат для прикріплення та ін.). Часто як укриття гідробіонтами використовуються зарості макрофітів і корали, серед яких ховаються багато риб, ракоподібні й інші тварини. Прикладом аменсалізму може служити негативний вплив щитнів і інших організмів, що замулюють ґрунт, на розвиток водоростей.

 

12.2.5 Стимуляція й інгібіювання (пригнічення)

 

В гідробіоценозах дуже велику роль у взаємодіях популяцій грають біохімічні впливи, що реалізуються через виділення у воду різних метаболітів. Наприклад, морські водорості можуть виділяти у воду в формі метаболітів до 50% утвореної ними ОР. Біохімічні взаємодії - складна сукупність процесів, що включають виділення в середовище метаболітів, їхнє перенесення у просторі й вплив на популяції інших організмів. В одних випадках спостерігається стимулюючий вплив одних популяцій на інші, в інших - пригнічуючий. Стимуляція й пригнічення у взаємодіючих популяцій можуть носити однобічний характер або бути взаємними. Протококові водорості продукують ряд речовин, що пригнічують розвиток бактерій; у невеликих кількостях ці речовини стимулюють ріст самих водоростей, у високих - навпаки. У присутності рогоза продукція очерету знижується на 40%. Широко відомі факти відсутності бактерій на поверхні планктонних водоростей, придушення ними розвитку бактерій (у момент активного поділу) у лабораторних і природних умовах. Простежено антибіотичну дію на багатьох бактерій екстрактів ряду діатомових, хризофітових і динофітових водоростей. Можливо, що потенції розмноження бактерій у Світовому океані стримуються не дефіцитом живильних речовин, а пригніченням з боку фітопланктону, що виступає в ролі біоценотичного регулятора; цим пояснюється той парадокс, що в природних умовах бактерії по темпу розмноження іноді поступаютьсяводоростям. Говорячи про негативний вплив водоростей на бактерій, не слід забувати, що прижиттєві виділення перших (переважно полісахаридного характеру) - одне з основних джерел харчування других. Тому в певних діапазонах кореляція між розвитком фіто- і бактеріопланктону часто носить чітко виражений позитивний характер. Очевидно, результат взаємодії між бактеріо- і фітопланктоном залежить від їх систематичних (екологічних) особливостей. Обмін різними продуктами біосинтезу має місце й серед водоростей. З'ясовано, що багато планктонних водоростей виділяють у воду білок, що зв'язує вітамін В12; у такий спосіб придушується розвиток водоростей, що мають в ньому потребу. У ряді робіт показано, що метаболіти, які виділяються у воду утворюють між гідробіонтами розгалужену мережу різноманітних комунікацій, що є важливим інтегратором угруповань водних організмів. У біохімічному відношенні водойми являють собою єдине ціле з упорядкованою мережею різних взаємодій, у якій кожна популяція займає певне місце. Міжпопуляційний обмін, з одного боку, є наслідком того, що внутрішнє середовище гідробіонтів більш-менш «відкрите» у зовнішнє, куди й надходять продукти різного синтезу, а з іншого боку - результатом спеціалізації біохімічних синтезів, коли одні організми в надлишку утворять ті або інші речовини, а самі користуються іншими, у надлишку синтезованими іншими організмами. Крім обмінних метаболічних зв'язків розрізняють також сенсорні, коли речовини, які виділяються одними організмами, впливають на поведінку особин інших видів. Наприклад, у риб «запах» хижака викликає реакцію переляку, «запах» жертви є атрактантом для хижака. Додавання в культуру інфузорій Tetrahymena стимулює масовий вихід із цист хижих інфузорій Didinium, що ними харчується. Із присутністю у воді різних метаболітів можуть бути пов'язані зміни форм фітопланктону, зміни в ході міграцій у планктонних тварин і інші масові явища у водоймах.

 

12.3 Трансформація речовин і енергії

 

Трансформація речовин і енергії в біоценозах дуже складна. До неї втягуються речовини й енергія, як самих членів угруповання, так і абіотичні компоненти екосистеми (використання енергії світла, механічної й теплової енергії води, розчинених мінеральних речовин та ін.). Найважливішим наслідком трансформації абіотичних речовин і енергії є біосинтез, що здійснюється автотрофами біоценозу. Новостворювані речовини в процесі гетеротрофного харчування перетворюються в ті, які асимілюються на наступних трофічних рівнях. Це перетворення, що супроводжується розсіюванням енергії (сумарно виражається величиною дихання угруповання), відбувається по різних каналах - ланцюгах харчування  -  набір,  потужність  і  енергетична  ефективність якиххарактеризують функціональний вигляд окремих біоценозів, їхній специфічний внесок у формування біосфери.

 

12.3.1 Канали трансформації

 

Найбільшою мірою гетеротрофне перетворення речовин у водних біоценозах і передача енергії на наступні трофічні рівні відбувається по лінії голозойного харчування - пасовищним і детритним харчовим ланцюгам. Голозойні трофічні ланцюги у водних біоценозах істотно відрізняються від таких в наземних угрупованнях. Насамперед, їхня відносна роль у трансформації речовин і енергії помітно менше, оскільки значна частина гідробіонтів харчується осмотично. Іншою виявляється й структура голозойних ланцюгів. Значна частина водоростей і особливо вищих водяних рослин, які дуже слабко поїдаються в живому вигляді, перетворюється після відмирання в детрит, яким харчується величезна кількість гідробіонтів. Утворення великої кількості детриту, зокрема зваженого в товщі води, надає голозойним ланцюгам водних біоценозів своєрідний вигляд, що обумовлюється надзвичайно широким поширенням фільтраційного способу харчування. За рахунок відціджування дрібних об'єктів існують найбільш масові планктонти внутрішніх водойм і морів. У значній мірі фільтраційно харчуються донні тварини, зокрема багато хробаків, молюски, ракоподібні. Накопичення детриту, особливо в донних відкладах, стимулює утворення в біоценозах ланцюгів аеробного й анаеробного розкладу. Найбільше значення в їхньому формуванні мають бактерії й гриби. Роль останніх поки вивчена недостатньо, але, очевидно, досить велика, судячи з великої кількості грибів у товщі води й ґрунту. Показано, наприклад, що при розкладанні листів очерету значення грибів і бактерій приблизно однакове, зокрема, сумарне споживання кисню тими й іншими організмами подібне.

Зі збільшенням трофності й забруднення водойм спостерігаються характерні зміни в співвідношенні потужності різних каналів трансформації речовин і енергії. У харчовій мережі оліготрофних водойм домінують пасовищні ланцюги над детритними, ланцюги розкладання займають другорядне місце, причому переважно протікають в аеробних умовах. З підвищенням трофності й забруднення водойм домінуючого значення поступово набувають ланцюги розкладання, а роль пасовищних стає все меншою аж до повного зникнення голозойного харчування, коли живий компонент екосистеми представлений виключно мікроорганізмами. Для такої ситуації вкрай характерна різка перевага анаеробних процесів над аеробними й практично повне випадання з угруповання фотоавтотрофів, тобто існування біоценозу за рахунок енергії алохтонної органіки. Значна частина речовин у водних біоценозах циркулює по відсутнім у наземних біоценозах осмотичним ланцюгам.

12.3.2 Ефективність трансформацій

 

Кількість ОР, утвореної на кожному трофічному рівні, значно менше того, яке продукується гідробіонтами нижчого рівня. З одного боку, консументи споживають не всю ОР, синтезовану на попередньому рівні, з іншого боку - спожита речовина тільки частково використовується консументами на побудову свого тіла, значною мірою минералізуючись в процесі дисиміляції. Звичайно витрати на обмін досягають 80-90% раціону, і тільки 10-20% з'їденої їжі використовується на ріст. Низький ступінь використання їжі на ріст не повинен розглядатися як показник «недосконалості» трансформації енергії організмами-консументами, як характеристика їх «біологічного ККД». Необхідно розрізняти ефективність трансформації енергії й витрата трансформованої енергії на різні потреби консументів. Є всі підстави вважати, що сам процес перетворення речовин при асиміляції відбувається з дуже малими втратами. Однак надалі досить ефективно трансформована енергія лише в невеликій мірі використовується на ріст, оскільки крім нього необхідно енергетично забезпечувати багато процесів, що лежать в основі самозбереження «живих трансформаторів», включаючи їхнє відтворення, тобто їхнє існування необмежено довгий час всупереч усяким «ушкодженням» з боку зовнішніх сил.

ОР, що містяться в організмах одного трофічного рівня, практично не можуть цілком утилізуватися представниками іншого. В ті моменти, коли підйом чисельності кормових організмів не буде негайно супроводжуватися відповідним збільшенням кількості споживачів, частина продукції залишиться невикористаною, і за рахунок неї може відбуватися накопичення ОР в ґрунті. З підвищенням видового різноманіття консументів того або іншого рівня ймовірність виконання ними найбільшої трансформаційної роботи зростає. Наприклад, один вид рослиноїдних тварин при будь-якій їхній чисельності не може через обмеженість харчових адаптації поїдати будь-які рослини в силу їх різних морфологічних, фізіологічних і екологічних особливостей. Зі збільшенням видового різноманіття консументів зростає набір засобів використання різних харчових об'єктів і відповідно більш повно реалізується укладена в них потенційна енергія. Для оцінки ефективності трансформації органічної речовини при його переході на наступні трофічні рівні розрахунок звичайно ведеться в енергетичних еквівалентах. Найбільш часто для суміжних рівнів порівнюються енергії їхніх раціонів, продукції, речовин що асімілюються, раціону й приросту, асиміляції й приросту. Ефективність використання енергії з переходом від попереднього рівня до наступного звичайно сильно розрізняється в консументів різного рівня. Особливо велике відносне розсіювання енергії бактеріями, біомаса яких у біоценозістановить лише невелику частину від загальної, а енерговитрати - 20-40% і більше.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія