О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 8

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

 

12.3.3 Інтенсивність трансформації

 

Дуже важливою функціональною характеристикою біоценозів може служити сума кінетичної енергії, що переходить у потенційну, і потенційної, що переходить назад у кінетичну, за одиницю часу в певному обсязі води або під одиницею площі, займаної біоценозом. Цей показник, запропонований В. Оле для озер і названий ним «питомою біоактивністю», враховує всі процеси утворення й руйнування органічної речовини: первинну продукцію й продукцію консументів, що утворюється за рахунок авто- і алохтонної органіки. На цей час елементи балансу, необхідні для розрахунку біоактивності біоценозів, є для багатьох озер, зокрема таких великих, як Байкал і Балатон, для ряду водоймищ і деяких районів Чорного моря (зокрема ПЗЧМ).

Дані про інтенсивність трансформації енергії навіть для найбільш вивчених водойм ще далеко не точні. Зокрема, дуже мізерні або зовсім відсутні матеріали про кількісну роль у трофіці й енергетиці біоценозів надзвичайно численних організмів мікро- і мезобентосу, а також мікро- і нанопланктону. Їхня кількість часто виражається десятками й сотнями тисяч в 1 г мулу або мільйонів в 1 л води. Тільки останнім часом відкрита величезна роль в енергетиці й трофіці угруповань безбарвних джгутикових. Харчуючись в основному бактеріями, вони, очевидно, відіграють головну роль у залученні останніх у харчові ланцюги. Маючи винятково високу швидкість розмноження (час генерації - кілька годин) і інтенсивним обміном, зоофлагеляти є одним з найбільш потужних енерговузлів у водних біоценозах.

 

Питання для самостійного вивчення

1.    Загальні уявлення про гідробіоценози.

2.    Структура гідробіоценозів.

3.    Міжпопуляційні відносини.

4.    Трансформація речовин і енергії в гідробіоценозах.

 

13 ВОДНІ ЕКОСИСТЕМИ

 

Біоценози можуть існувати тільки в єдності зі своїм абіотичним оточенням, взаємодіючи з яким здійснюють колообіг речовин за рахунок ентропізації енергії, що надходить ззовні. У зв'язку із цим в біосфері виділяють окремі ділянки, що більш-менш добре відмежовуються одна від одної, у яких біоценози в значній мірі замикають свій масообмін з мертвоюприродою. Подібні комірки, або «блоки» біосфери одержали різні назви, з яких в наш час найбільш вживаними є екосистема і біогеоценоз. Перше поняття має більше широкий зміст, оскільки поширюється не тільки на природні угруповання. Так, можна говорити про екосистему космічного корабля, але не про його біогеоценоз. Крім того, біогеоценоз - певна хорологічна, (просторова) одиниця, а екосистема безрозмірна. З рівним правом можна говорити, наприклад, про екосистему Світового океану, одного з його морів або яку-небудь ділянку останнього. Через зазначені й деякі інші причини в гідробіології переважно користуються поняттям екосистеми.

Говорячи про екосистеми як комірки біосфери, варто пам'ятати, що остання -єдине ціле, частини якої, маючи відому автономію, тісно взаємозалежні й функціонують у тісній взаємодії між собою. Біогеопотоки, що переносять речовину й енергію з одних екосистем в інші, виключають можливість їхнього ізольованого існування й створюють своєрідну безперервність (континуум) всієї біосфери. Екосистеми характеризуються певним рівнем структурної й функціональної організації. Їхня структурованість визначається особливостями просторового розподілу взаємозалежних між собою кісних і живих компонентів, а також градієнтністю термодинамічних характеристик гідросфери по горизонталі й вертикалі. Функціональна організація екосистем проявляється в погодженості процесів, що забезпечують колообіг речовин, протікання біогеохімічних циклів. У результаті функціонування екосистем відбувається безперервна міграція атомів, що здійснюється у формі біогеохімічних циклів, і новотвір органічних речовин з мінеральних. Обидва процеси, що мають планетарне значення, здійснюються за рахунок трансформації й акумуляції в екосистемах сонячної енергії. У процесі функціонування екосистем виникають передумови їхнього перетворення, тому що неповна нейтралізація впливу на середовище одних популяцій іншими веде до зміни властивостей біотопу, що у свою чергу обумовлює адаптивну перебудову угруповання. Точно так само функціонування зміненого угруповання виявляється причиною його подальшої зміни. Якщо послідовний процес таких змін має певним чином спрямований і тому передбачуваний характер, говорять про сукцесію екосистеми. Зовнішні сили можуть прискорювати, послабляти або зовсім виключати сукцесію екосистем, але не є її причиною. Від сукцесії варто відрізняти зміни екосистем, що викликаються не результатами життєдіяльності біоценозу, а впливом зовнішніх сил (зміна сезонів року, антропогенний вплив та ін.).

 

13.1 Структурні й функціональні особливості водних екосистем

 

Структурованість екосистем, як і біоценозів, можна розглядати з погляду складу вхідних компонентів, розташування останніх у просторі,сукупності взаємин між ними. У кожному із цих аспектів водні екосистеми сильно відрізняються від наземних. Не менш істотно відрізняються вони й по своїм функціональним характеристикам.

 

13.1.1 Структурні особливості водних екосистем

 

Живий і кісний компоненти екосистем функціонують як єдине природне тіло, і зміна одного з них викликає певні зміни в іншому. У цій єдності активним (ведучим) компонентом є біоценоз, і це положення повинне бути в основі теорії керування екосистемними процесами. Стабільність структури екосистем підтримується системою зворотних зв'язків між живими й неживими компонентами. Наприклад, зниження концентрації солей фосфору або азоту у воді внаслідок посиленого фотосинтезу викликає послаблення останнього. Структура водних екосистем ускладнюється тим, що їхній кісний компонент звичайно представлений трьома або навіть чотирма природними тілами, а не двома, як на суші. Наземні організми перебувають у контакті із ґрунтом і повітрям. Гідробіоценози можуть мати компонентами свого біотопу воду, ґрунт, атмосферу (літораль, нейсталь), льодовий покрив. Інша відмінна риса кісного компоненту водних екосистем, зокрема Світового океану, -значна глибина й складна розчленованість по вертикалі. Біотоп цих екосистем являє собою набір водних мас, розташованих одна над одною, що сильно розрізняються по своїх гідрологічних характеристиках.

Своєрідність водних біотопів полягає в їхній рухливості. Переміщуючись, вода морських течій і океанських коловоротів, озер і інших водойм захоплює більшість організмів, що перебувають у ній. Переміщення біотопу в географічних координатах часто супроводжується різкими змінами абіотичних умов існування населення (наприклад, у великих ріках, що течуть у широтному напрямку). Рухливість водних біотопів має своїм наслідком, зокрема, посилення біогеопотоків, тобто підвищення інтеграції окремих екосистем, зниження ступеня їхньої автономії. Величезний вплив на структуру водних екосистем здійснюють специфічні фізико-хімічні властивості води, що є найбільш характерним і важливим компонентом біотопу гідробіоценозів. Це велика густина, що забезпечує можливість існування дрібних гідробіонтів у зваженому стані, висока теплопровідність, несприятлива для життя теплокровних тварин, велика термостабільність, вигідна для пойкілотермних організмів, мала оптична прозорість, що обмежує поширення фотосинтезуючих організмів у глибину, низька концентрація кисню, що часто ускладнює дихання, і ряд інших фізико-хімічних властивостей, що впливають на протікання екосистемних процесів. Особливо слід зазначити ті властивості водних біотопів, які пов'язані з високою розчинністю у воді різних хімічних речовин. Висока розчинність, з одного боку, впливає на осмотичний тиск, ачерез нього й на склад гідробіоценозів і водно-сольовий режим його компонентів, з іншого боку - активізує біохімічну взаємодію компонентів всередині однієї екосистеми й підсилює біогеопотоки, що здійснюють перенос речовин і енергії в межах гідросфери. Отже, водні екосистеми різко відрізняються від наземних як у структурному, так і у функціональному відношенні. Висока густина води, що дозволяє організмам існувати у зваженому стані, обумовила масовий розвиток мікроскопічних продуцентів, позбавлених органів прикріплення й багатьох інших структур, що не приймають особистої участі у фотосинтезі. Малі розміри водоростей і величезний відносний вміст хлорофілу в надзвичайному ступені (у порівнянні з наземними макрофітами) підвищують їхню ефективність як продуцентів. Кількість органічної речовини, утвореної водоростями на одиницю маси в одиницю часу, значно вище, ніж у наземних макрофітів. Якщо річний P/8-коефіцієнт для макрофітів суши виражається звичайно десятими частками, для водоростей він на два-три порядки вище. Це значить, що швидкість колообігу речовин у водних екосистемах значно вище, ніж у наземних. За деяким даними, фосфор фітопланктону відновляється за кілька хвилин, що в пов'язано з величезною загальною відносною поверхнею мікроскопічних водоростей. Важливо відзначити, що вся ОР, утворена водоростями, представлена порівняно легко засвоюваними фракціями, у той час як деревина й деякі інші тканини наземних рослин можуть використовуватися в їжу тільки деякими тваринами. У результаті співвідношення автотрофного й гетеротрофного компонентів у гідробіоценозах зовсім інше, ніж в наземних екосистемах. Наприклад, у Світовому океані біомаса продуцентів приблизно в 7-10 тис. разів менше фітомаси суші, у той час як зоомаса в порівнюваних частинах біосфери приблизно одного порядку. Сумарна концентрація живої речовини у водних екосистемах значно нижче, ніж у наземних: по сухій речовині в перерахуванні на одиницю площі - в 20-30 тис. разів, по сирій біомасі - в 6-7 тис. разів; розходження стає ще більшим, якщо розрахунки вести на одиниці об'єму відповідних біотопів.

Надзвичайно характерно для водних екосистем наявність, а часто й домінування в донних угрупованнях прикріплених або малорухомих тварин. Існування останніх можливо лише завдяки високій рухливості води, що приносить їжу й кисень, що несе метаболіти й забезпечує перенесення гамет і личинок цих тварин, тобто їхнє розселення. Присутність у воді РОР, що використовуються у тім або іншому ступені більшістю гідробіонтів, обумовлює своєрідність трофіки гідробіоценозів. Настільки ж характерно широко розповсюджене серед гідробіонтів харчування детритом і бактеріями. Використовуючи для харчування зважені у воді дрібні компоненти, організми виробляють різні адаптації до фільтраційного харчування, властивого дуже багатьом гідробіонтам і якепрактично не зустрічається у наземних тварин. Вкрай важливим моментом є своєрідність гравітаційних умов у воді, що здійснює дуже великий вплив на енергетику гідробіоценозів. Робота з подолання сили тяжіння, яка виконується тваринами під час спокою й руху у воді, значно менше, ніж на суші, і тому умови використання їжі на ріст у гідробіонтів більш сприятливі, ніж у наземних організмів.

 

13.1.2 Взаємодія живого й кісного компонентів

 

Хоча екосистема являє собою матеріально-функціональну єдність біоценозу й біотопу, роль кожного компоненту у визначенні властивостей цілого вкрай неоднакова. У зв'язку із цим однією з найважливіших характеристик водних екосистем є кількісне співвідношення між масами живого й неживого субстратів. Чим це співвідношення менше, тим, за інших рівних умов, слабкіше вплив біоценозу на біотоп, менш ефективне кондиціювання середовища, спрямоване на посилення гомеостазу системи. Як правило, кісний компонент у водних екосистемах представлений значно сильніше, ніж у наземних. Середня біомаса організмів на суші досягає 10 кг/м , у гідросфері - близько 10 г (суха маса), тобто в тисячу разів менше. Якщо врахувати, що область поширення життя на суші виміряється по вертикалі десятками метрів, а у воді звичайно сотнями метрів і кілометрами, незмірно менша концентрація життя в гідросфері стає ще більш очевидною. У межах гідросфери питома вага живого компонента зростає зі зменшенням водойм. У Світовому океані на 1 м води доводиться в середньому 20 мг сирої біомаси, у великих озерах -частки грамів, у водосховищах - до декількох грамів, а в рибоводних ставках - до кілограма. Інакше кажучи, чим менше й дрібніше водойма, тим, як правило, вище в його екосистемі роль живого компонента й сильніше вплив останнього на свій біотоп. Хоча по своїй масі живий компонент водних екосистем незмірно менше кісного, йому належить активна й провідна роль у біогеоценотичних процесах. Пристосовуючись до абіотичного оточення, біоценоз безупинно еволюціонує як система в результаті сумісної еволюції видів, що входять до нього. Біотоп відомим чином впливає на еволюцію біоценозу, але не є її причиною. Навпаки, зміни біотопу під впливом біоценозу, малопомітні в короткий термін, виглядають величезними в геологічному масштабі часу. Як приклад можна привести утворення коралових рифів у Світовому океані, заболочування й зникнення озер на суші. Хоча ідеальна схема колообігу речовин припускає їхнє переміщення по замкнутому колу, у реальних екосистемах спостерігається інша картина. Наприклад, кисень, що виділяється фотосинтезуючими рослинами, якоюсь мірою використовується на дихання тваринами, але частина його тимчасово виходить із колообігу, переміщуючись в атмосферу. Вуглекислий газ, що виділюється тваринами,не повністю споживається рослинами, у якійсь кількості зв'язуючись у солі вугільної кислоти або виходячи в атмосферу. ОР після відмирання організмів частково опускається на ґрунт і заховується в товщі донних опадів. Основними резерватами, у які переміщуються речовини, що тимчасово виходять із колообігу даної екосистеми, є донні опади й атмосфера. Отже, через донні опади й атмосферу здійснюється колообіг речовин, і він не є замкнутим. Варто додати, що сам процес взаємодії кісного й живого компонентів екосистеми далеко не завжди відповідає уявленню про колообіг речовин. Тільки стосовно до Світового океану в цілому можна говорити про циркуляції речовин практично по замкнутому колу, нехай і перериваному резерватами. Інші обставини у наземних водоймах. У безстічне озеро надходять різні речовини, частина з них виходить із колообігу, акумулюючись у донних відкладах. У стічних озерах цей процес доповнюється виносом як мертвого матеріалу, так і живих організмів (біосток). Ще сильніше виражені відхилення від ідеалізованої схеми циклічної міграції речовин у водосховищах і ріках, стосовно до яких говорять про транзитний або потоковий колообіг. Організми, що народжуються у верхній ділянці ріки, зносяться вниз за течією й більше не беруть участь у процесі колообігу речовин у місці свого виникнення. У розглянутій ділянці нові організми розвиваються за рахунок алохтонного матеріалу, що надходить із водою з вище розташованих ділянок, з поверхневим стоком, з атмосфери й ґрунтових вод. Транзитний тип колообігу речовин характерний і для багатьох ділянок Світового океану, розташованих у межах потужних горизонтальних течій. Наприклад, Гольфстрім і Куросіо переносять речовини й організми на тисячі кілометрів.

 

13.1.3 Стійкість екосистем

 

Це поняття відрізняється деякою невизначеністю, оскільки в нього вкладається різний зміст. Насамперед, стійкою може називатися система, що відрізняється сталістю свого стану, відсутністю змін. Інший критерій -інерція, стійкість до порушень, третій - «еластичність», здатність вертатися до вихідного стану після порушення зовнішніми силами. Четвертий критерій - амплітуда змін у відповідь на зовнішні впливи, величина відхилення, при якому система може вертатися у вихідний стан. Нарешті, істотний ступінь сталості (подібності) процесів, що супроводжують відхилення й повернення системи у вихідний стан при багаторазових аналогічних змінах зовнішніх умов. Особливою формою стійкості систем є циклічність змін, наявність стабільних лімітованих циклів. Стійкість структурних (Sc) і функціональних характеристик екосистем можна оцінити середнім значенням відхилень вимірюваної величини щодо середньої (А1); середнім значенням квадрата вимірюваноївеличини щодо середньої2); відношенням середньої геометричної до середньої арифметичної (А3); як міру гомеостазу передбачається використовувати величину G1 = 1 - (Sc/S^) при Sc < Sfj, якщо стабільність оцінюється як А3, або G1 = 1 - (SySc) при Sc > S^, якщо стабільність оцінюється як А1 або А2. Система вважається тим стабільніше, чим менше стан одних компонентів (функцій) залежить від коливання інших. Вертикальні міграції водоростей залежно від яскравості висвітлення -приклад підтримки гомеостазу за рахунок поведінкових реакцій. У подібному аспекті варто розглядати вертикальні міграції зоопланктону й інші адаптивні переміщення гідробіонтів. Величезна кількість можливих поведінкових реакцій підсилює стабільність (стійкість) живих систем в умовах різких локальних і тимчасових змін в абіотичному середовищі. Гомеостатичні механізми екосистем являють собою буфер, що гасить амплітуду змін систем у певних межах. У процесі еволюції всі живі системи накопичують інформацію, стають більш складними й, відповідно, більш збалансованими. Стійкість живих систем звичайно зростає з ускладненням їхньої структури, зокрема видової й трофічної, що у свою чергу супроводжується характерними зрушеннями в енергетиці угруповань.

Подання, відповідно до якого стійкість систем зі збільшенням біорізноманіття підвищується, розділяється не всіма фахівцями. Деякі дослідники вважають, що високе різноманіття можна розглядати як «порядок» і як «безладдя». Чим складніше система, тим більше в ній елементів, які можуть виявитися не відповідними «порядку».

 

13.2 Динаміка екосистем

 

Процеси, що протікають у біоценозах, впливають на абіотичне оточення й викликають в екосистемах виразно спрямовані зміни - сукцесії. Відповідно до цим зрушенням триває подальша зміна біоценозів. Фізичне оточення біоценозів значною мірою визначає характер сукцесії, але не є її причиною. У процесі сукцесії відбувається наближення біоценозу до стану, найбільш відповідному абіотичному середовищу, до стану найбільшої стійкості екосистеми - її клімаксу. Воно може порушуватися з настанням яких-небудь змін в абіотичному середовищі, і тоді біоценоз знову перетерплює ряд послідовних змін, що відбивають прояв саморегуляторних властивостей системи. Весь градієнт угруповань, що змінюють одне одного до досягнення клімаксу, називається серією. Серіальні зміни супроводжуються стабілізацією самої системи в змісті досягнення максимальної протекції від впливів середовища. Екосистеми, піддаючись непередбаченим впливам ззовні, повинні мати мінімум організації й «пам'яті», щоб зберегтися. У нестабільних умовах вони лишаються простими при високій термодинамічній вартості підтримкибіомаси. Зрілі системи можуть більшою мірою «передбачати» або «ігнорувати» зовнішні впливи. Інакше кажучи, сукцесії йдуть у напрямку еволюційного розвитку біосфери - підвищення її гомеостазу, збільшення згодом контролю над фізичними факторами середовища й зростаючої незалежності від них. Крім сукцесій для екосистем характерні закономірні зміни стану, що супроводжуються спрямованою перебудовою, але мають оборотний характер - флуктуації. Структурно-функціональна організація екосистем у цьому випадку, видозмінюючись, зокрема, протягом року, має в загальному той самий вигляд у кожний сезон протягом багатьох років.

 

13.2.1 Сукцесія як екосистемний процес

 

Гідробіоценоз як збалансована система може існувати тільки за умов, коли продукти метаболізму популяцій, що входять до нього, не накопичуються в біотопі, не змінюють його характеристик, відповідно до яких існують структура й функціональні особливості угруповання. Якщо продукти метаболізму накопичуються в біотопі, тобто відбувається його «забруднення» стосовно до існуючих популяцій, умови існування останніх прогресивно погіршуються й разом з тим біотоп стає більш сприятливим місцеперебуванням для інших популяцій. Внаслідок цього відбувається певним чином спрямована зміна структури й, відповідно, функціональних особливостей біоценозу. Він буде більш стабільним, якщо життєдіяльність всіх популяцій виявиться організованою за типом «безвідхідної технології». Чим швидше біоценоз змінює свій біотоп - умови свого існування, - тим скоріше він змінюється сам.

Стаціонарне існування біоценозу можливо й при його незбалансованості, що не супроводжується зміною біотопу й нагромадженням у ньому продуктів метаболізму, які змінюють умови існування популяцій. Так, досить швидка течія виключає нагромадження метаболітів у ріках. Ще слабкіше вплив біоценозів на водну товщу Світового океану. Різні зовнішні впливи на екосистему можуть прискорювати, сповільнювати або виключати її сукцесію залежно від того, наскільки викликувані ними зміни біотопу збігаються з тими, які є результатом протікання біоценотичних процесів. Наприклад, біотичне замулення дна може послаблятися промиванням водойми або підсилюватися за рахунок осідання частинок, принесених ззовні. Серед різних водойм найбільш вираженою сукцесією характеризуються озера, що часто перетворюються з оліготрофних у мезо- і евтрофні. Внаслідок безперервного накопичення біогенних опадів, що посилюється осіданням зваженого матеріалу, принесеного ріками, озеро поступово міліє, обсяг гиполімніона зменшується, кисневий режим погіршується, кількість біогенів зростає, а населення озера стає кількісно багаче, тому що внаслідок підвищення концентрації біогенів автохтонного ОР утворюєтьсябільше. Одночасно з фауни й флори випадають представники, найбільш вимогливі до чистоти води. Процес біогенного мулонакопичення зі збагаченням населення починає прискорюватися, озеро міліє ще більше, підводні рослини прибережної смуги (рдести, уруть та ін.) одержують можливість, поширюватися усе далі до центру, поки не покриють всю площу дна. Життя кількісно стає ще багаче, ще швидше йде накопичення донних відкладів за рахунок рослин і тварин, що відмирають. Починається наступ надводних рослин (очерет, рогоз та ін.) і поступове заболочування водойми, що завершується його зникненням.

Реальна картина сукцесії озер дуже сильно відрізняється від наведеної схеми відповідно до конкретних проявів у часі зовнішніх сил, що впливають на екосистему (зміна кліматичних, гідрологічних і інших факторів). Сукцесія може затримуватися на якихось стадіях, перериватися, або навіть, в окремих випадках, процес протікає у зворотному напрямку, коли результати біологічних процесів перекриваються абіотичними або антропогенними впливами. Однак сам розвиток екосистем, що відповідає закономірностям їхнього існування, є певним чином спрямований процес, що підкоряється загальним положенням термодинаміки й законам перетворення систем. Одним з надійних засобів виявлення картини тривалої зміни озерної екосистеми є аналіз залишків тварин і рослин з різних шарів у донних відкладах, вік яких може бути визначений з достатньою точністю. Встановлюючи по викопних фрагментах видовий склад і чисельність популяцій окремих груп організмів (діатомові водорості, ракоподібні, личинки комах та ін.), можна реконструювати вигляд екосистем на тих або інших тимчасових розрізах і судити про його еволюцію. При використанні палеолімнологічного методу (діатомового, карцинологічного й інших аналізів) треба правильно враховувати границі його можливостей. У субфосильних відкладах багато фрагментів часто не зберігаються, не всі знайдені фрагменти визначаються до виду, можливе порушення стратиграфії внаслідок замулення ґрунту течіями і його перекопування тваринами.

Кульмінацією розвитку екосистем (клімаксом) є стан, при якому біомаса на одиницю потоку енергії досягає максимуму. Відношення витрат енергії на підтримку життєдіяльності до енергії, укладеної в структурі, знижується, тобто знижується відношення енергії дихання угруповання до тієї, котра зв'язана в його біомасі. Такий результат, зокрема, досягається збільшенням організмів, що супроводжується зниженням інтенсивності дихання. Відношення валового фотосинтезу до сумарного дихання угруповання —1, тобто надходження і витрата енергії врівноважують один одного. Отже, вихід чистої продукції (перевищення фотосинтезу над диханням) наближається до 0, до 0 прагне й вихід продукції на одиницю біомаси. Структурні зміни екосистеми в процесі сукцесії проявляються, насамперед, в ускладненні організації біоценозу відповідно до законукібернетики, згідно якому системи, що складаються з великої кількості різнорідних елементів, більш стійкі. Зростає видове багатство біоценозів, звичайно ще швидше підвищується їх еквітабільність, що незабаром стабілізується, а на пізніх стадіях навіть знижується. Підсилюється стратифікація угруповання, тобто з'являються нові екологічні ніші. Різко зростає різноманіття речовин, що виділяються компонентами біоценозу у воду, як побічних продуктів зростаючого метаболізму угруповання. У зв'язку із цим зростає роль метаболітів як регулятора, що стабілізує стан екосистеми. Загальна кількість ОР в системі підвищується, харчові ланцюги з лінійних, переважно пасовищних з перевагою фітофагів, стають розгалуженими, переважно детритними. Життєві цикли організмів подовжуються й ускладнюються, зростає спеціалізація по нішах. Іноді внаслідок посилення конкуренції й деяких інших причин видове різноманіття, що спочатку зростає, трохи знижується. Для пелагічних угруповань описана зміна в процесі сукцесії розмірної структури. На її початкових стадіях переважають дрібні організми, що швидко розмножуються; надалі підвищується роль великих форм, темп росту й швидкість розмноження яких нижче.

Основні закономірності сукцесії екосистем відбивають загальний хід їхньої еволюції як блоків біосфери. Кожний з безлічі видів, що входять у біоценоз, має свій характер реагування на зміни середовища, але щоб уникнути біогеоценотичного хаосу їхня еволюція повинна бути погодженою, бути синеволюцією. При цьому види-домінанти, що мають відносну самостійність в біоценозі, диктують темпи й форми еволюції видам-сателітам. Синеволюція видів найбільш чітко проявляється в подібності реакції на зміну середовища, що забезпечує гармонічний розвиток угруповання як цілого при коливанні зовнішніх умов. Завдяки цьому властивості біоценозу відбиваються у властивостях утворюючих його популяцій, особливо домінантних видів. Підтримка біогеоценотичної рівноваги являє собою результат спільної еволюційно погодженої роботи популяційних і біоценотичних механізмів. Біологічний прогрес, заснований переважно на підвищенні морфофізіологічної організації, має як наслідок різке підвищення швидкості трансформації речовин і енергії. Біологічний прогрес, заснований на вдосконаленні популяційної структури, збільшує організаційну єдність біоценозу, підвищує рівень його цілісності.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія