О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій - страница 9

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 

Своєрідною є тенденція до збільшення розміру гідробіонтів у процесі сукцесії. Дрібні розміри дають переваги в середовищі, багатому РОР, потрібними організму (збільшення відносної поверхні). По мірі розвитку екосистеми й зниження концентрації біогенних речовин перевага може переходити до більших організмів із тривалим життєвим циклом, які краще адаптовані до використання періодичних (сезонних та ін.) збагачень середовища біогенами. В енергетичному плані укрупнення організмів, щосупроводжується зниженням інтенсивності дихання, створює можливість існування за рахунок одиниці енергії, що потрапляє в систему, більшої біомаси угруповання. Таким чином, реалізується одна з основних закономірностей саморозвитку екосистем - зниження відношення енергії, що проходить скрізь біоценоз, до укладеної в ньому. Жива речовина, ощадливіше використовуючи доступну енергію, одержує можливість збільшувати свою кількість у біосфері.

У ході сукцесії відбуваються зміни в характері й швидкості колообігу біогенних речовин. На початкових стадіях розвитку екосистем колообіг мінеральних речовин відкритий, роль детриту в регенерації біогенів незначна, швидкість обміну між біоценозом і біотопом висока. Надалі колообіг стає більше закритим, оскільки в значній мірі замикається в межах біоценозу. Відповідно до цього швидкість обміну між угрупованням і біотопом знижується, роль детриту, кількість якого в екосистемі зростає, збільшується. На зрілих стадіях екосистеми більш здатні до захоплення біогенів і утриманню їх у своєму колообігу. З розвитком екосистеми підвищується її гомеостаз, стійкість проти дії зовнішніх сил. З одного боку, це досягається кондиціюванням середовища, пом'якшенням стресових впливів її на угруповання. З іншого боку, саме угруповання змінюється в напрямку більшої стійкості за рахунок ускладнення й посилення біотичних зв'язків. При цьому негативні взаємодії (паразитизм, хижацтво, конкуренція та ін.) стають збалансованіше, а позитивні (протокооперація, мутуалізм та ін.) утворюються все частіше і їхнє функціональне значення в екосистемі зростає. Серед серіальних змін водних біоценозів розрізняють первинні, коли сукцесія починається з моменту утворення нової водойми, і вторинні, якщо водні угруповання виникають у місцях, де раніше були їхні попередники (наприклад, знову заповнені водою спускні ставки або ефемерні водойми). У тих випадках, коли внаслідок серіальних змін відносна кількість автотрофів у біоценозі знижується, говорять про автотрофну сукцесію, у зворотному випадку - про гетеротрофну.

 

13.2.2 Автотрофна сукцесія

 

Така форма серіальних змін характерна для переважної більшості континентальних водойм, як природних, так і штучних. В останньому випадку розвиток екосистем звичайно йде за схемою вторинної сукцесії, відрізняється швидким протіканням послідовних серій і досягненням кульмінації протягом одного вегетаційного сезону. Така картина, зокрема, спостерігається в періодично заповнюваних рибоводних ставках, у рисових чеках. В природних умовах вторинна сукцесія типова для деяких придаткових водойм рік, що заливаються навесні. Швидкість розвитку екосистем при вторинній сукцесії пов'язана з тим, що в ложі водойми післяйого висихання залишається багато всіляких зачатків рослин і тварин, а також акумулюється велика кількість різних продуктів метаболізму існуючого тут біоценозу. Після нового заповнення ложа у водоймі, що утворилася, дуже швидко розвивається багате населення, що при невеликому обсязі водної маси починає енергійно впливати на біотоп, перетворюючи його відповідно до загального напрямку автотрофної сукцесії. У тривало існуючих природних водоймах автотрофна сукцесія найбільш виражена в невеликих озерах, зокрема тих, які внаслідок кліматичних, гідрологічних, орографічних і інших особливостей виявляються особливо сприятливими для існування життя. Сприятливий термічний режим, надходження з водозбору великої кількості біогенів і готової ОР сприяють наростанню біомаси й підвищенню функціональної ролі біотичного компонента в екосистемі. Озерний стік відбувається звичайно за рахунок водної маси зпілімніону, порівняно бідної біогенами, що сприяє їхньому накопиченню у водоймі й прискорює сукцесію екосистеми. У цьому ж напрямку діють всі фактори евтрофікації озер, пов'язані з господарською діяльністю людини.

Вкрай слабко або зовсім не виражена сукцесія в річках. Продукти метаболізму річкових біоценозів зазвичай спливають з течією і не змінюють вихідних біотопів. Ті невеликі зміни, які відбуваються в екосистемі протягом вегетаційного періоду (наприклад, деяке замулення плесів), знищуються під час паводка, коли відбувається промивання русла, і ріка вертається в екологічно вихідний стан. Отже, відсутня основна умова сукцесії, коли одні популяції, модифікуючи середовище, створюють умови для входження в екосистему нових видів. На прикладі ріки видно, як зовнішні, стосовно екосистеми, впливи перешкоджають її розвитку.

У Світовому океані, через високий рівень перемішування води, сукцесії не характерні, хоча часто мають місце процеси, що зовні їх нагадують. Так, при замуленні твердих ґрунтів їхній біоценоз змінюється угрупованням видів, що риють. Замулення в цьому випадку не є результатом життєдіяльності біоценозу, а є наслідком змін умов акумуляції опадів, тобто не є екосистемним процесом. В іншому аспекті, очевидно, варто розглядати зміну біоценозів по мірі видалення від місця підняття глибинних вод, багатих на біогени. Висока концентрація біогенів, що сприяє в місцях підйому глибинних вод формування численного фітопланктону, який служить їжею різним його споживачам, не є результатом життєдіяльності біоценозу, однак з віддаленням від місця підйому глибинних вод концентрація біогенів внаслідок використання водоростями поступово знижується й спостерігається спрямований процес зміни біоценозу, обумовлений зміною біотопу під впливом біотичного компонента.

 

13.2.3 Гетеротрофна сукцесія

У деяких випадках біоценози можуть відомий час існувати за рахунок утилізації готової ОР, утвореної іншими гідробіоценозами або тими що потрапляють у водойми внаслідок їхнього забруднення різними стоками. Коли, наприклад, утворюються нові водоймища, що затоплюють родючі землі, багаті на рослинність, то перші 2-3 роки кількість гетеротрофів у водоймі виявляється непропорційно високою. На ґрунті у величезних кількостях розвиваються детритоїдні личинки комах, зокрема хірономід. За рахунок масового розмноження бактерій, що переробляють готову ОР, у водній товщі водоймищ з'являється багата фауна, представлена найпростішими, коловертками й рачками. Значну роль у їхньому харчуванні грає ОР, створена продуцентами, однак споживання їжі помітно перевершує її новоутворення. Через 3-4 роки біомаса бентосу починає помітно знижуватись, і поступово витрата енергії приходить у відповідність із її надходженням. Споживання кисню біоценозами знижується, відношення енергії, що розсіюється, до тієї, що акумулюється фотосинтетиками поступово зменшується, але залишається помітно більше одиниці. Це пояснюється значним надходженням у водоймища алохтонної ОР, за рахунок якої можуть існувати багато гідробіонтів.

Особливо різко проявляються риси гетеротрофної сукцесії в стічних водах з великою кількістю органічної речовини. Наприклад, каналізаційні води, що випускаються для очищення в спеціальні водойми, спочатку повністю позбавлені автотрофів. Їхнє населення представлене бактеріями і небагатьма тваринами-анаеробами (деякі найпростіші та коловертки) або споживачами кисню повітря (личинки деяких комах). Надалі по мірі мінералізації ОР і появи у воді слідів кисню у водоймі, багатому на їжу, з'являються різні евриоксибіонтні форми (хробаки, личинки комах, найпростіші), і видовий склад біоценозу збагачується. Число видів поки ще залишається малим, але кожний з них представлений великою кількістю особин, тому біомаса угруповання велика. З подальшою мінералізацією органіки в біоценозі з'являються перші автотрофи (в першу чергу синьо-зелені водорості), але їхня роль поки ще дуже невелика. Процеси розсіювання енергії - єдині до появи автотрофів - починають супроводжуватися її акумуляцією, але споживання кисню поки ще різко переважає над його виділенням. Фауна водойми збагачується за рахунок появи форм, більш вимогливих до кисню. З подальшим зменшенням концентрації ОР, що мінералізуються гетеротрофами, умови для дихання стають більш сприятливими й відповідно зростає число видів що входять до складу біоценозів. Серед автотрофів з'являються діатомові, зелені, протококові й, нарешті, вищі рослини. Виділення кисню збільшується, відношення енергії, що розсіюється, до тієї, що акумулюється, знижується. Біомаса біоценозу зменшується за рахунок зниження чисельності масових форм. Інформаційна ємність системи зростає внаслідок збільшення числавидів, вирівнювання їхньої кількісної представленості й ускладнення харчової структури біоценозу. Процеси, більш-менш подібні з описаними, відбуваються у водоймах, зокрема в ріках, у місцях їхнього інтенсивного забруднення стоками з високим вмістом ОР. В цьому випадку окремі стадії гетеротрофної сукцесії виявляються локалізованими просторово, існуючи паралельно й дозволяючи відразу спостерігати увесь градієнт угруповань у серіальній зміні. Біля місця скидання у водойму великих кількостей ОР населення води представлене практично тільки гетеротрофними бактеріями. Із просуванням вниз за течією ріки, відповідно ступеню мінералізації органічних речовин, що скидаються, і поліпшенню умов дихання населення водойми стає різноманітніше. Усе в більшій кількості розвиваються автотрофи, їхня роль у біоценозі підвищується й у випадку повного очищення стічних вод евтрофний стан системи змінюється на оліготрофний.

 

Питання для самостійного вивчення

1.    Загальні уявлення про водні екосистеми.

2.    Структурно-функціональні особливості водних екосистем.

3.    Стійкість екосистем.

4.    Динаміка екосистем.

5.    Сукцесії як екосистемний процесс. Автотрофна і гетеротрофна сукцесії.

14 БІОЛОГІЧНА ПРОДУКТИВНІСТЬ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ 14.1 Біологічна продукція й потік енергії у водних екосистемах

 

Здатність водної екосистеми до утворення певної кількості ОР (біологічної продукції) у вигляді біомаси водяних рослин, безхребетних тварин, риб і інших гідробіонтів називають біологічною продуктивністю (біопродуктивністю). Ключовим механізмом формування біологічної продукції (продукційного процесу) є утворення автотрофними організмами (фотосинтетиками) первинної продукції, що надалі використовується гідробіонтами наступних трофічних рівнів. Вона визначає біотичний колообіг ОР. Всі інші ланки продукційного процесу - це етапи використання й перетворення енергії первинної продукції.

Вчення про біологічну продуктивність водних екосистем протягом декількох десятиліть розвивалося науковою школою Г.Г. Вінберга, що поклали початок цієї теорії ще в 30-х рр. XX століття.

Схематично основні положення теорії біологічної продуктивності водойм охоплюють два взаємозалежних процеси, а саме: первинний синтез ОР організмами-продуцентами й наступне його перетворення в ряді послідовних    трофічних    ланок,    у    яких    первинна продукціявикористовується організмами-консументами (споживачами). Консументи, що харчуються безпосередньо продуцентами, утворюють другий трофічний рівень. Третій і наступні трофічні рівні - це хижаки, що поїдають організми другого й наступних трофічних рівнів. Отже, розрізняють консументів першого, другого й наступного порядків. Організми кожного наступного трофічного рівня використовують енергію, укладену в біомасі організмів попереднього рівня. Процес передачі енергії через трофічні ланки називається потоком енергії.

Сукупність трофічних ланок (наприклад: фітопланктонзоопланктон планктофаги («мирні» риби) хижі риби; або: макрофіти фітофаги (рослиноїдні риби) хижаки; або: фітобентос і бактеріїзообентос риби-бентофаги хижі риби утворюють трофічну піраміду. У будь-якій її ланці певна частина спожитої їжі не засвоюється, а із засвоєної частини тільки менша використовується на приріст, або продукцію, а більша - на власний енергетичний обмін споживачів. Встановлено, що продукція кожного наступного трофічного рівня приблизно в 10 разів менше попереднього. Фактично новоутворення ОР відбувається лише на першому трофічному рівні, а його наступне використання включає ряд етапів (деструкцію, трансформацію), перш ніж гетеротрофні організми утворюють вторинну продукцію, тобто ОР тваринних організмів.

Первинні продуценти - це фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон


У зв'язку з тим, що при утворенні вторинної продукції значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла й виходить із екосистеми, можлива тільки обмежена кількість переходів енергії з одного трофічного рівня на іншій. Практично їх буває не більше п'яти, наприклад: мікроорганізми й водорості зоопланктон (фільтратори)зоопланктофаги («мирні» риби) хижі риби водні або водоплавні птахи. Чим довше трофічний ланцюг, тим менше продукція її кінцевої ланки. Порівняльну оцінку біологічної продуктивності різних водних екосистем можна одержати по характерним для них значенням первинної продукції. Середні для більшості озер і водоймищ показники продукції фітопланктону й хлорофілу, що міститься в ньому, а наведені в таблиці.і вищі водяні рослини. У великих за розміром і глибиною водних об'єктах основна роль в утворенні первинної продукції належить планктонним водоростям, а в невеликих - вищим водяним рослинам і епіфітним водоростям. Розрізняють валову первинну продукцію (брутто-продукцію), ефективну й чисту продукцію фотосинтезуючих організмів. Первинна продукція визначає біопродуктивний потенціал водної екосистеми. Брутто-продукція відбиває величину накопичення енергії в екосистемі у вигляді енергії хімічних зв'язків ОР, синтезованої з вуглекислоти, біогенних елементів і води в процесі фотосинтезу й утвореної автотрофними бактеріями в процесі хемосинтезу. До валової продукції зараховується й енергія, витрачена на підтримку основного й активного обміну гідробіонтів (дихання та інші витрати енергії). Таким чином, валова продукція - це вся маса ОР, утвореної фотосинтезуючими й хемосинтезуючими організмами, що дорівнює сумі приросту їхньої біомаси і витрат на всі енергетичні потреби й утворення прижиттєвих екзометаболітів.

Ефективна первинна продукція, або продукція фотосинтезуючих організмів - це ОР, утворена ними протягом певного проміжку часу, з відрахуванням їх власних енергетичних витрат (дихання). Вважається, що звичайно в середньому вона становить 80% валової продукції. Чиста первинна продукція - це абсолютний приріст новоствореного за рахунок фотосинтезу ОР. Вона розраховується по валовій первинній продукції, від якої віднімаються витрати на дихання автотрофних організмів, консументів і редуцентів (бактерій), тобто маса ОР, що піддана деструкції. Наприклад, чиста первинна продукція планктону Р - це різниця між первинною валовою продукцією фітопланктону А і величиною сумарних витрат на дихання водоростей Яв, зоопланктону R3 і бактерій Яб:

P = A- (Re+R3+R6).

Проміжна біологічна продуктивність водних екосистем формується консументами - споживачами первинної продукції. Кінцева біологічна продукція водних екосистем складається з: а) утвореної автотрофними організмами первинної продукції; б) її трансформацій на рівні консументів; в) втрат енергії на кожному трофічному рівні; г) надходження й виносу речовини й енергії із водними масами. Всі ці процеси разом узяті створюють потік енергії, і вони повинні враховуватися при визначенні біологічної продуктивності водних екосистем.

Найбільш інформативні показники продуктивності можуть бути отримані саме на підставі аналізу потоків енергії в екосистемах. Не можна орієнтуватися лише на показники чисельності окремих видів гідробіонтів, представлених у гідробіоценозі, тому що ці дані не відбивають ролі окремих систематичних груп у продукційному процесі. Так, у водоймі чисельність організмів певної таксономічної групи може бути значною, але внаслідок невисокої інтенсивності їхнього відтворення й невеликої масиокремих особин група не вносить помітного внеску в біопродуктивність екосистеми. По чисельності не можна судити про роль у біопродукційному процесі окремих таксономічних груп консументів навіть одного трофічного рівня. Наприклад, не можна порівнювати рослиноїдних інфузорій з рослиноїдними рибами, хоча й ті й інші є консументами одного (першого) порядку.

Цінну інформацію дає порівняння внеску окремих популяцій в загальну продукцію по їхній біомасі, що оцінюється виходячи із чисельності організмів, їхнього розміру, маси й інтенсивності відтворення. Тобто мова йде про показники, на підставі яких можна побудувати так звану піраміду мас. Більш повноцінну інформацію про функціонування екосистем дає енергетичний еквівалент біомаси. Кожний трофічний рівень характеризується не біомасою, а відповідним енергетичним показником -у кілокалоріях або кілоджоулях (1 кДж = 4,1868 ккал). Різні організми мають неоднакову калорійність. Наприклад, в 100 г устриць із раковиною міститься менше енергії, ніж у 100 г м'яса тунця. При перерахунку загальної біомаси гідробіонтів на її калорійність можна одержати інформацію про енергетичний баланс екосистеми в цілому на конкретний момент. Але це статична, а не динамічна інформація. Вона не враховує продукційних можливостей окремих популяцій, що входять до складу екосистеми, і динаміку популяцій у цілому. Тому більше повну й об'єктивну інформацію про функціональний стан водної екосистеми дає не маса організмів і навіть не її енергетичний еквівалент, а хімічна енергія, що сконцентрована в створюваній органічній масі й передається за одиницю часу з одного трофічного рівня на іншій. Для графічного вираження трофічної структури екосистеми використовують побудову екологічних пірамід, де базою є рівень продуцентів, на якому надбудовуються наступні трофічні рівні. Досить інформативними є три типи екологічних пірамід: чисельності (відбиває чисельність окремих організмів), біомаси (відбиває загальну суху масу, калорійність або іншу характеристику живої речовини) і енергії (відбиває величину потоку енергії, або продуктивність на різних трофічних рівнях).

На організменному рівні загальне положення теорії енергетичного балансу тваринного організму полягає в тому, що внаслідок складних перетворень компонентів їжі в ньому утворюються прості сполуки, і виділяється енергія. Ці процеси протікають із використанням О2 й виділенням СО2. Енергетичний баланс надходжень і витрат речовин можна визначити за співвідношенням між кількістю енергії, що надійшла в організм із кормом, і тією, що розсіялася в навколишнє середовище. Потенційна хімічна енергія білків, жирів і вуглеводів у процесі обміну речовин перетворюється в різні форми хімічної й фізичної енергії. Наприклад, при м'язовій діяльності вона переходить у кінетичну або механічну енергію, а невелика її частина перетворюється в електричнуенергію. У кінцевій ланці перетворень вся хімічна енергія переходить у теплову, котра й виділяється в навколишнє середовище. Виходячи із цього, загальний обмін речовин в організмі можна визначити, реєструючи виділення тепла організмом за допомогою спеціальних приладів -калориметрів. При прямій калориметрії гідробіонтів поміщають у герметично закриту камеру, що не пропускає тепло, а виділення тепла реєструють за допомогою термодатчиків.

У гідроекології широко застосовується непряма калориметрія, при якій енергетичні витрати визначаються шляхом підрахунку кількості енергії, укладеної в засвоєних організмом поживних речовинах. Встановлено, що у тварин при окисненні 1 г білку вивільняється 17,16 кДж (4,1 ккал), 1 г жиру - 38,94 кДж (9,3 ккал) і 1 г вуглеводів - 17,16 кДж (4,1 ккал). Це так звані калорійні коефіцієнти поживних речовин, або кількість теплоти, що утворюється при окисненні їх в організмі. Якщо відомий склад і маса спожитого корму, вміст у ньому білків, жирів і вуглеводів, а також коефіцієнт їхнього засвоєння, то можна розрахувати кількість окиснених в організмі ОР, а отже - і його енергетичний баланс. Для його оцінки необхідно знати, які речовини надійшли в організм. Для цього визначають дихальний коефіцієнт, або відношення виділеної вуглекислоти до утилізованого кисню - СО2/О2. Цей коефіцієнт для різних ОР має різну величину. Так, при окисненні вуглеводів дихальний коефіцієнт дорівнює 1, при окисненні жирів - 0,7, білків - 0,8. Зменшення дихального коефіцієнту при окисненні жирів і білків у порівнянні з вуглеводами пояснюється тим, що кисень у цих процесах використовується не тільки для утворення СО2, але й інших сполук, наприклад води, сечовини та ін.

При розрахунках енергобалансу тваринних організмів користуються такими поняттями, як калорійний коефіцієнт поживних речовин і калорійний коефіцієнт О2 або СО2. Калорійний коефіцієнт поживних речовин характеризує кількість теплоти, що виділяється при їхньому окисненні, а калорійний коефіцієнт О2 або СО2 - кількість теплоти,

33

утвореної в організмі при використанні 1 дм3 О2 або при виділенні 1 дм3 СО2 у процесі окиснення ОР. Цей коефіцієнт називають ще оксикалорійним коефіцієнтом. У водних тварин розрізняють загальний і основний обмін. Під основним обміном розуміють гранично низький рівень обміну речовин, що забезпечує життя в стані відносного спокою при оптимальній температурі води й максимально звільненому від корму травному апараті. Витрати енергії відбуваються на дуже низькому рівні й забезпечують лише підтримку основних життєвих процесів у клітинах, тканинах, органах, скорочення серцевих і дихальних м'язів, екскрецію й функціонування нервової й ендокринної систем у стані спокою. Загальний, або робочий, обмін значно вище основного, тому що він відповідає витраті енергії в процесі активної м'язової діяльності організму.

Енергетичний баланс популяції - це сукупність енергетичних складових всіх її членів. Частина отриманої енергії акумулюється у вигляді ОР тіла гідробіонтів, а інша розсіюється у водному середовищі в процесах дихання, виділення екскретів, теплообміну та ін. Величина розсіяної популяцією енергії пропорційна її сумарній масі й залежить від видових особливостей протікання метаболічних реакцій, вікової структури популяції та умов її існування. Популяції дрібних організмів розсіюють більше енергії, ніж такі ж за біомасою популяції, але сформовані більшими за розміром організмами. Популяції, що складаються з особин з підвищеним рівнем метаболізму (а це, як правило, більш рухливі особини) мають і значно більш високий коефіцієнт розсіювання енергії, аніж малорухомі. Продукційний процес у водних тварин можна розглядати як накопичення організмами енергії у вигляді енергії соматичних тканин, статевих продуктів, метаболітів і т.д. Він характеризується швидкістю накопичення енергії в кожний конкретний момент і кількістю енергії, накопиченої за певний проміжок часу. Відповідно продуктивність популяції характеризується середніми значеннями чисельності й біомаси на одиницю площі або обсягу води, у якому вона зосереджена. Якщо перерахувати біомасу, утворену за певний проміжок часу, на накопичену в ній енергію, то швидкість продукції можна виразити як енергію на 1 м2 у рік або енергію на 1 м3 у рік.

Енергетичний баланс розраховується, виходячи з кількості енергії, що надходить в організм із кормом (раціон С), і її наступної метаболічної трансформації в продукцію Р, деструкцію R і екскрецію F:

C = P + R + F,

де сума продукції й деструкції (P+R) дорівнює асимільованої енергії А, або засвоєної частини раціону, і може бути знайдена зі співвідношення:

А = C-U1, де U-1 - засвоєння корму, а С - раціон.

Вище були розглянуті внутрішньоводоймові аспекти трансформації речовини й енергії. Але в кожну екосистему безперервно надходить енергія з різних джерел. Надходження в екосистему будь-якої енергії додатково до сонячної, котра зменшує відносні витрати на самопідтримку й збільшує енергопотік на продукцію, одержало назву енергетичне субсидування. До таких джерел енергії можуть бути віднесені припливно-відливні й згінно-нагінні явища, надходження органічних і біогенних речовин, змив гумусу й мінеральних добрив із прилеглих до водойми територій. Поряд з таким надходженням енергії, з екосистеми постійно виноситься значна її кількість. Відповідно до законів термодинаміки кількість енергії, що надійшла в систему на вході, дорівнює алгебраїчній сумі приросту енергії в системі й кількості енергії на виході з неї. Агентами виносу можуть бути зелені рослини, риби, молюски, личинки комах і т.д. У проточних системах значна кількість енергії виноситьсятоковищем води. Виходячи із цього, в енергобалансі екосистеми варто враховувати всі складові надходження й виносу енергії. Найбільше значення має зв'язування сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Важливу роль грає надходження й винос енергоємних речовин, зокрема, ОР, що утворюється в процесі життєдіяльності організмів різних трофічних рівнів. Що ж стосується механічної й теплової енергії, пов'язаної з переміщенням і перемішуванням водних мас, те їхнє значення в енергобалансі екосистеми значно менше. Для оцінки функціонального стану водних екосистем, їх продукційних і біоенергетичних можливостей розробляються моделі екосистемного рівня за допомогою методів математичного моделювання.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22 


Похожие статьи

О В Курілов - Гідробіологія конспект лекцій

О В Курілов - Гідробіологія