А Гірна - Вплив затоплення на угруповання павуків заплавних екосистем ясеневих дібров верхньодністерської рівнини - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2006. Вип. 41. С. 40-45 Biology series. 2006. Is. 41. P. 40-45

УДК. 595.44

ВПЛИВ ЗАТОПЛЕННЯ НА УГРУПОВАННЯ ПАВУКІВ ЗАПЛАВНИХ ЕКОСИСТЕМ ЯСЕНЕВИХ ДІБРОВ ВЕРХНЬОДНІСТЕРСЬКОЇ РІВНИНИ

А. Гірна

Інститут екології Карпат НАН України вул Козельницька, 4, м. Львів, 79026 Україна е-mail: vlesnik@front.ru

Наведено результати досліджень впливу затоплення на головні струк­турні параметри угруповань павуків підстилки й трав'яного ярусу сирої евт-рофної ясеневої діброви та заплавної післялісової луки в роки з різним гід­рологічним режимом.

Ключові слова: павуки, паводки, заплава, ясеневі діброви, Передкарпаття.

Паводки відіграють важливу роль у житті більшості членистоногих, що проживають у заплавних екосистемах, у тому числі й павуків. Павукоподібні, завдяки широким адапта­ційним можливостям ряду добре пристосовані до існування в умовах затоплення, та все ж різна періодичність і тривалість підняття рівня води значно впливають на головні структур­ні параметри їхніх угруповань. Літературні дані щодо впливу масштабних паводків на угруповання безхребетних обмежені [3]. Частковий аналіз впливу затоплення на структуру угруповань павуків ми навели раніше для річищ водотоків басейну Дністра [1].

Дослідження проводили у заплавних екосистемах урочища Кошів (Меденицький геоботанічний район дубових лісів, боліт і лук). Лісова екосистема - сира евтрофна ясе­нева діброва, що має природний тип деревостану з переважанням дуба звичайного (Quercus robur), участю ясена звичайного (Fraxinus excelsior), клена польового (Acer campestre), липи серцелистої (Tilia cordata). Чагарниковий ярус (проективне покриття -до 60%) формують черемха звичайна (Padus racemosa), бруслина європейська (Euonymus europaea) та крушина ламка (Frangula alnus). Трав'яний ярус розріджений (до 5%). У ньому домінують яглиця звичайна (Aegopodium podagraria), кропива глуха (Lamium maculatum), а у весняні місяці - конвалія звичайна (Convallaria majalis). Мохи ростуть, головно, на повалених стовбурах і пеньках. Підстилка двошарова, потужністю до 2,5 см. Лучна екосистема - це післялісова різнотравна лука, що сформована на місці сирої ясене­вої діброви і межує з нею. Покриття площі рослинністю становить 100%. Домінують кит-ник луговий (Alopecurus pratensis), тонконіг болотний (Poa palustris), подорожник ланце­толистий (Plantago lanceolata), кульбаба лікарська (Taraxacum officinalis). Підстилку по­тужністю до 1 см формують залишки трав' яних рослин, головно тих, що залишились піс­ля покосів.

Матеріал збирали в роки з різними гідрологічними умовами: у 2001 р. простежува­лось весняне (20.03-29.03) та літнє (01.07-10.08) затоплення лісу, у 2003 - лише весняне (25.03-04.04), у 2002 затоплення не було.

Застосовували методи відбирання проб підстилки біоценометром (кількість проб -165), косіння ентомологічним сачком (одна проба - 50 ударів, кількість проб - 210) і лову пастками Бербера (загальна експозиція - 7 330 пасткодіб). Класи домінування прийняті за Г. Штекером і А. Бергманом, номенклатура таксонів - за К. Г. Михайловим (1997) [4, 5]. Загалом у заплавних екосистемах урочища Кошів виявлено 120 видів павуків із 15 родин, з них у лісовій екосистемі - 80 видів із 13 родин, у лучній - 81 вид із 11 родин (табл. 1) [2].

© Гірна А., 2006

Таблиця 1

Видове багатство родин павуків заплавних екосистем

Родина

Ліс

Лука

 

Родина

Ліс

Лука

Mimetidae

1

-

 

Dictynidae

2

1

Theridiidae

7

5

 

Anyphaenidae

1

-

Theridiosomatidae

1

-

 

Liocranidae

1

-

Linyphiidae

37

31

 

Clubionidae

6

1

Tetragnathidae

5

6

 

Philodromidae

1

3

Araneidae

6

17

 

Thomisidae

5

7

Lycosidae

7

8

 

Salticidae

-

1

Pisauridae

-

1

 

Разом

80

81

Більшість видів павуків у межах досліджуваних екосистем зимує у підстилці та моху на ювенільних стадіях розвитку. Початок активності павуків на поверхні ґрунту простежується в березні з підвищенням температури підстилки до +3 - +6°С. Саме тоді в окремі роки відбуваються весняні паводки. Підвищення рівня води у період між станом оціпеніння і станом активності, як відомо, є найзгубнішим для безхребетних, оскільки інтенсивність дихання зростає, і вони не можуть тривалий час перебувати під водою че­рез нестачу кисню [3]. Зокрема, загибель особин зафіксовано в тих випадках, коли стру­мені води не виносять на поверхню зимові схованки з листя, кори, моху чи самих безхре­бетних.

Під час заливання у весняні місяці 2001 і 2003 рр., коли середньодобова темпера­тура була до 6°С, павуки переважно були неактивними й переживали затоплення у стані заціпеніння. Як засвідчив аналіз проб підстилки, відібраних одразу після спадання води, частина павуків загинула в зимових коконах (зокрема, представники родини Clubionidae) та між шарами мокрого листя (молодь Linyphiidae). Ще одним наслідком весняного під­топлення була агрегація особин павуків різних видів у місцях скупчення наносів.

Організація угруповань павуків після весняного затоплення значно залежить від структурної організації екосистем. Найвагоміше значення має ярусність рослинного по­криву та особливості мікрорельєфу. Наприклад, на лучній екосистемі після спадання во­ди підстилка й травостій осушуються одночасно на всій площі, відбувається їхнє посту­пове рівномірне заселення павуками, що мігрують із наносів. Одні павуки, що є волого- й тінелюбними, роззосереджуються у підстилці, інші - світлолюбні - у трав' яному ярусі. Підтоплення післялісової луки сповільнює формування угруповань павуків ярусів рос­линності, однак не впливає на їхню структуру домінування, вікову структуру, сезонну динаміку чисельності.

У заплавній лісовій екосистемі після весняного затоплення змінюється склад домі­нантів і структура домінування угруповань павуків травостою та чагарників (табл. 2).

За умов весняного затоплення лісу простежується збільшення відносної чисельно­сті одного з видів родини Linyphiidae до рівня еудомінанта: Porrhomma pygmaeum у 2001, Diplocephalus picinus у 2003 р. Зазначимо, що обидва види мають схожі аутекологічні особливості: заселяють усі яруси рослинності, розмножуються у весняний період, обира­ють для зимівлі мох на стовбурах живих чи повалених дерев, рідше - підстилку.

Структура домінування та склад домінантів павуків підстилки заплавних екосис­тем у роки з різними гідрологічними умовами майже не відрізняються (табл. 3). Відсут­ність родів і видів, чисельність яких змінюється з року в рік від рангу рецедента до домі­

Таблиця 2

Склад домінантів і структура домінування угруповань павуків трав' яного ярусу заплавних екосистем ясеневих дібров, % від загальної чисельності

Таксон, група

Заплавна діброва

Заплавна лука

 

2001

2002

2003

2001

2002

2003

Bathyphantes nigrinus (Westring, 1851)

0,4

12,0

8,9

 

 

 

Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841)

0,2

0,5

34,5

 

 

 

Erigonidium graminicola (Sundevall, 1830)

6,1

4,2

3,6

 

 

 

Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834)

55,7

10,2

1,2

 

 

 

Pachygnatha listeri Sundevall, 1830

0,1

3,3

-

 

 

 

Singa hamata (Clerck, 1758)

 

 

 

5,2

1,4

4,9

Нестатевозрілі особини родів:

Teridion

 

 

 

12,8

3,2

10,1

Gongylidium

7,6

21,9

8,9

 

 

 

Linyphiidae*

2,2

2,7

6,5

 

 

 

Neriene

2,2

7,4

9,8

 

 

 

Tetragnatha

4,2

16,7

3,9

10,3

12,4

10,4

Singa

 

 

 

3,9

6,8

4,8

Pardosa

 

 

 

1,9

4,8

2,1

Xysticus

 

 

 

33,7

32,1

36,7

Еудомінанти, домінанти, субдомінанти

73,6

72,4

70,5

65,9

56,1

66,9

Рецеденти, субрецеденти

27,6

29,5

33,0

34,1

43,9

33,1

* Особини ранніх стадій розвитку, визначення яких до роду утруднене.

нанта, свідчить про умови існування, оптимальні для обмеженої кількості видів, і регуля­торний вплив затоплення на організацію угруповань павуків заплавних екосистем.

У період літніх паводків особини більшості видів, які заселяють підстилку, мігру­ють на рослини. Інші перебувають на плавучих предметах, пізніше скупчуються у нано­сах і поступово роззосереджуються. Під час і після підтоплення в лісовій екосистемі від­буваються міграції павуків. Після паводків наземні органи трав' янистих рослин відмира­ють. За тиждень після спаду води з' являються проростки, трав' яний покрив незначної густоти (проективне покриття до 3%) відновлюється наприкінці серпня-на початку вере­сня. Це зумовлює низьку чисельність павуків цього ярусу у липні й серпні та незначне її зростання з числа ювенільних особин у вересні-листопаді. Як видно із табл. 2, низька чисельність за таких умов характерна для панівних восени Bathyphantes nigrinus і молоді роду Neriene. Без літніх паводків і в разі закономірного розвитку трав' яного покриву про­тягом усього вегетаційного сезону (навіть за незначного проективного покриття) виника­ють сприятливі умови для заселення ярусу багатьма видами павуків, зокрема, на ювеніль­них стадіях. Для сезонної динаміки чисельності виражений осінній пік.

У чагарниковому ярусі в період затоплення й тривалий час після нього чисельність павуків зростає через міграції з нижніх ярусів лісу та з наносів.

У заплавній лісовій екосистемі значна кількість видів здатна облігатно або тимча­сово існувати в кількох ярусах лісу (коефіціент фауністичної подібності угруповань яру­сів рослинності становить 41,2%), що можна розглядати як пристосування цих угрупо-

Таблиця 3

Склад домінантів і структура домінування угруповань павуків підстилки заплавних екосистем ясеневих дібров, % від загальної чисельності

Таксон

Лісова екосистема

Лучна екосистема

 

2001

2002

2001

2002

Agyneta rurestris (C.L. Koch, 1836)

 

 

3,7

3,4

Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841)

 

 

3,7

3,4

Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841)

 

 

-

3,6

Diplostyla concolor (Wider, 1834)

 

 

8,8

10,2

Oedothorax retusus (Westring, 1851)

13,4

11,0

19,9

20,4

Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834)

5,9

5,5

 

 

Pirata hygrophilus Thorell, 1872

3,9

3,3

 

 

Нестатевозрілі особини родів:

Porrhomma

16,5

9,6

 

 

Oedothorax

10,6

13,3

12,5

10,9

Linyphiidae*

4,3

12,8

22,1

21,8

Pardosa

 

 

14,0

10,2

Pirata

13,4

16,1

 

 

Еудомінанти, домінанти, субдомінанти

68,0

71,6

84,7

83,9

Рецеденти, субрецеденти

32,0

28,4

15,3

16,1

* Особини ранніх стадій розвитку, визначення яких до роду утруднене.

вань до затоплення. На заплавній луці більшість тіне- та вологолюбних видів заселяють підстилку і не поширюються на трав' яний ярус (коефіцієнт Серенсена становить 23,9%).

Літнє затоплення менше впливає на сезонну динаміку угруповань павуків лучної екосистеми. Частина павуків, що рятуються на рештках рослин після спадання води, за­тримуються на чагарниках, що оточують луку, і під час спадання води поступово мігру­ють у відповідні яруси.

Залежно від гідрологічних умов року змінюються показники видового різноманіт­тя угруповань павуків заплавних екосистем (табл. 4).

Причиною зменшення показників видового різноманіття павуків лісової екосисте­ми у роки, коли було підтоплення, є висока чисельність окремих видів, що впливає на вирівняність структури угруповань (показники Е, J).

На луці, зокрема у підстилці, у рік інтенсивних паводків зменшується саме кіль­кість видів, а не змінюється їхня відносна чисельність в угрупованнях (показники DMg, DMn); у наступний після підтоплення рік як у підстилці, так і в травостої кількість видів збільшується. Зміна якісного складу угруповань павуків під час і після затоплення луки відбувається за участі ріки, яка переносить наноси, сформовані на інших територіях.

Залежними від гідрологічних умов року величинами є показники середньої, дина­мічної щільності і, відповідно, біомаси угруповань павуків підстилки заплавних екосис­тем. Максимальні значення цих показників зареєстровані у 2001 р., вони становили 82,7­100,7 особин на 1 м2 (215,7-235,4 мг/м2); 21,6-32,7 особин на 100 пастко-діб; мінімальні -у 2002 році - 69,2-53,7 особин на 1 м2 (104,2-177,2 мг/м2), 9,5-15,6 особин на 100 пастко-діб. У цих роках простежена, відповідно, максимальна і мінімальна середньорічна кіль­кість опадів порівняно з 2003 р. Високі значення показників середньої та динамічної щільності павуків у роки, коли відбувалося підтоплення заплави, зумовлені, ймовірно,

Таблиця 4

Показники видового багатства угруповань павуків

Показники

Заплавна діброва

Заплавна лука

 

2001

2002

2001

2002

H

2,20

3,01

2,96

3,43

E

0,55

0,75

0,83

0,83

1/D

4,04

13,51

13,99

17,99

J

0,08

0,25

0,40

0,28

DMg

8,41

7,89

5,98

11,00

DMn

2,27

1,80

2,04

3,65

Примітки: H- індекс Шенона; Е - вирівняність; 1/D - індекс Сімпсона; J - вирівняність; DMg -індекс Маргалефа; DMn - індекс Менхініка.

и

1

о с

о

8 °

о 60 50 40 30 20 10

0

ІСтатевозрілі особини □Нестатевозрілі особини

li,t,L,ii,m,tf1,i1, П,

Дата

Сезонна динаміка чисельності угруповань павуків трав'яного ярусу.

швидким розвитком на рослинних рештках, що гниють, сапротрофних організмів мікро-фауни, які є головними харчовими об'єктами павуків.

Отже, вплив затоплення на угруповання павуків залежить від температури навко­лишнього середовища. Весняне затоплення за нижчої, ніж поріг активності павуків, температури підстилки призводить до загибелі частини особин в угрупованнях заплав­них екосистем.

Головним пристосуванням павуків до підвищення рівня води над ґрунтом є їхня здатність до спливання зі струменями води на поверхню, скупчення у наносах або міг­рація у верхні яруси рослинності.

У лісовій екосистемі під впливом затоплення змінюється структура домінування, сезонна динаміка чисельності та вікова структура угруповань павуків травостою й чага­рників, збільшуються показники середньої щільності та біомаси павуків підстилки, зме­ншуються показники видового різноманіття.

На лучній екосистемі у роки затоплення збільшується середня щільність та біо­маса угруповань павуків підстилки, зменшується видове різноманіття.

1.    Гірна А., Лєснік В. Аранеокомплекси річищ водотоків басейну верхнього Дністра // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. 2002. Вип. 29. С. 118-126.

2. Гірна А.Я. Фауна павуків (Arachnida, Aranei) ясеневих дібров Верхньодністровсь-кої рівнини // Наук. зап. Держ. природозн. музею. 2005. Вип. 21. С. 101-108.

3. Кришталь А.Ф. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра // Зоол. журн. 1955. Т. 36. № 1. С. 120-133.

4. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М.: Зоол. музей МГУ, 1997. 415 с.

5. Stocker G. Bergmann A. Ein Modell der Dominanzstruktur und seine Anwendung. 1. Modellbildung. Modelrealiserung, Dominanzklassen // Arch. Naturschutz u. Landschaft Forschung. 1977. N 17. S. 1-26.

THE INFLUENCE OF HIGH WATERS ON THE SPIDERS' COMMUNITIES IN THE FLOODED ECOSYSTEMS OF THE ASHEN-OAK GROVES IN UPPER DNISTER PLANE

A. Hirna

Institute of Ecology of the Carpathians NAS of Ukraine, 4 Kozelnytska str., Lviv, 79026 Ukraine e-mail: vlesnik@front.ru

The influence of high waters on the basic structural parameters of spi­ders' communities of a litter and grassy layer in the crude eutrophic ashen-oak grove and in the flooded meadow, formed on cutting area, during the years with different hydrological mode is described and discussed in the present paper.

Key-words: spiders, high waters, flooded meadow, ashen-oak grove, Precarpa-thians.

Стаття надійшла до редколегії 15.06.05 Прийнята до друку 01.08.05

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

А Гірна - Вплив затоплення на угруповання павуків заплавних екосистем ясеневих дібров верхньодністерської рівнини

А Гірна - Фауна павуків (aranei) лісових екосистем верхньодністровських бескидів (українські карпати)