В Е Заика - Устойчивость экосистем - страница 1

Страницы:
1 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

УДК 574.5

В. Е. Заика, чл.-корр. НАН Украины, вед. научн. сотр.

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,

Севастополь, Украина

УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

В аналитическом обзоре обсуждаются вопросы смены аспектов и подходов к проблеме устойчивости экоси­стем и сообществ за последние десятилетия. Рассмотрены вопросы определения устойчивости, аспекты и показатели устойчивости, различия в подходах к сообществам и экосистемам, связь устойчивости со струк­турой системы, практическая сторона экологической устойчивости.

Ключевые слова: устойчивость сообществ и экосистем.

Два десятилетия назад российские ис­следователи [11] отмечали, что термин «устой­чивость» пока не имеет устойчивого определе­ния. С тех пор мало что изменилось. На прак­тике экологи устойчивыми считают сообщест­ва и экосистемы, сохраняющие свои особенно­сти в течение длительного времени. В качестве примера называют биомы - крупные регио­нальные биогеоценозы, прошедшие соответст­вующее своей климатической зоне сукцесси-онное развитие и находящиеся в состоянии зо­нального климакса. Сходные типы зональных систем есть и в море, их границы связаны с различиями в количестве и качестве прони­кающего света, в подвижности воды, характере грунта, солёности. Впрочем, обычно их био-мами не называют [6, 9], но в любом случае морские зональные сообщества, находящиеся в стационарном состоянии, сходны с наземными биомами по устойчивости.

Разработкой проблемы устойчивости изучаемых систем экологи занимаются давно. Этой теме ещё 20 - 30 лет назад посвящены большие разделы, даже книги [1, 3, 10, 11]. Приведём три характерных цитаты: «Проблема стабильности и устойчивости экосистем и вхо­дящих в их состав организмов - одна из важ­нейших в современной экологии» [1, с. 98]. © В. Е. Заика, 2007 «Интуитивно ясно, что биогеоценоз, экосисте­ма, биологическое сообщество, существующее в более или менее неизменном виде достаточно длительное время, обладает некоторой внутрен­ней способностью противостоять возмущаю­щим факторам, которые в изобилии поставляет внешняя среда. Эту способность экологической системы обычно называют «устойчивостью» или «стабильностью». Естественно возникает проблема формализации термина «устойчи­вость», но эта проблема очень трудна и далека от завершения» [11, с. 9].. Состояние знаний той поры подытоживает [10, с. 394]: «Экологи уди­вительно невежественны во всём, что касается устойчивости природных систем».

С течением времени от абстрактного обсуждения «устойчивости по Ляпунову» эко­логи, вслед за политиками, стали исходить из практических конечных целей. Одной из самых неотложных задач политики признают устойчи­вое развитие общества: поддержание экономи­ческого роста общества на экологически устой­чивой основе, не создавая при этом чрезмерной нагрузки на региональные экосистемы, не под­рывая их экологическую устойчивость [7].

Несколько утрируя, приведём такое по­яснение: если исходно русскоязычные авторы под устойчивостью имели в виду английское

27слово stability, то теперь стали все больше склоняться к слову sustainability [12].

Для разъяснения смысла термина ус­тойчивость стали ссылаться на динамическое равновесие и гомеостаз экосистемы [8, 13]. Сразу поясним, что гомеостаз - это относи­тельное, динамическое постоянство состава и свойств, функций организма. Гомеостаз подра­зумевает компенсаторные изменения в видо­вых популяциях в ответ на флуктуации среды. Это понятие ввел В. Кэннон в 1932 г., его стали широко применять физиологи, но оно нашло применение и в экологии, и в общей теории систем [13, 15, 16]..

Детализация исследований все убеди­тельней показывала, что устойчивость и зре­лость сообществ и экосистем относительны. Если принять во внимание не только биомы, но все типы экосистем и сообществ (большие и малые, простые и сложные по структуре), то обнаружится, что многие такие системы нахо­дятся в неустойчивом, переходном состоянии. Исходя из теории зрелости систем, их иногда называют стадиями сукцессии. Считают, что в ходе сукцессии повышается устойчивость со­общества, усиливается его контроль и защита от физической среды, его гомеостаз.

Помимо эволюционных сукцессий (в геологическом масштабе времени), бывают сукцессии циклические (последствия таких катастроф, как пожары на суше). На Чёрном и Азовском морях мы, например, исследовали необычные сукцессии, связанные с попаданием в местную экосистему планктонных, бентос-ных и нектонных вселенцев (некоторые иссле­дованные случаи вселения носили для сообще­ства катастрофический характер).

Следует учитывать, что каждое повто­рение катастрофы означает возврат системы в состояние изменчивости, неустойчивости, и начинается процесс достижения зрелости в но­вых условиях. Сельскохозяйственная, фермер­ская деятельность человека постоянно поддер­живает  экосистемы   обширных пространств (как территорий, так и акваторий) на незрелых и неустойчивых стадиях.

Исследования показали также, что ус­тойчивость экосистем вообще относительна во времени, и об устойчивом состоянии системы следует говорить лишь с учетом характерного для каждой масштаба времени. Разработана соответствующая концепция [11]: в любой эко­системе существует иерархия характерных времен. Время существования всей системы совпадает со временем жизни трофического уровня (или вида), имеющего наибольшее ха­рактерное время. Вполне может оказаться, что вся система не обладает устойчивостью, но отдельные блоки или уровни устойчивы (в «своём» времени). Отсюда концепция иерар­хической устойчивости: неустойчивость от­дельного блока стабилизируется блоком, рас­положенным иерархически выше.

Обычно используется естественная ие­рархия характерных времён. Она порождает иерархию структурную, в которой поведение высшего блока определяет общее поведение низших. Считают при этом, что поведение высшего блока определяется внешними для системы факторами [11].

Это перекликается с тезисом о том, что не существует устойчивости экосистем абсо­лютной. Этот параметр зависит от исследуемо­го компонента и характера нарушения [3]. В той же книге целая глава посвящена обсужде­нию связи между устойчивостью сообществ и их структурой. Причём, устойчивость сообще­ства характеризуется как мера его чувстви­тельности к нарушениям, способность проти­востоять им. Её аспекты - упругость и сопро­тивление сообщества. Авторы различают хрупкие и динамически прочные сообщества, локальную и общую устойчивость [3]. Встре­чаются также утверждения [13], что из таких свойств экосистем, как видовое богатство, об­щая численность, биомасса, и траты энергии, наиболее вариабелен видовой состав.

Изложенное показывает, что имеющие­ся в литературе высказывания об устойчивости экосистем и сообществ многоплановы и не во всём согласуются между собой. Поэтому срав­нение сообществ и экосистем по степени ус­тойчивости - непростая задача.

Для завершения вводной части оста­лось дать некоторые пояснения и рабочие оп­ределения, которых будем придерживаться да­лее. Во-первых, не следует забывать, что сооб­щество и экосистема - разные типы систем, и потому описание и анализ их устойчивости бу­дет иметь различия. Это приходится учитывать при формулировке определений, критериев и т. д. Универсальные определения не всегда прак­тичны, и приходится вводить поправки и ого­ворки, с учётом типа обсуждаемой системы. Во-вторых, часто не хватает критериев перехода количественных изменений в качественные в изучаемой системе. Считать ли систему сохра­нившей свою структуру и свойства при изме­нении числа видов, при изменении числа тро­фических уровней? Как выбрать показатели для сравнения устойчивости разнотипных со­обществ (например, полночленного биоценоза и «зависимого сообщества» [4])?

Применительно к сложным сообществам (биоценозам) будем исходить из следующего рабочего определения устойчивости: это способ­ность сохранения структурного и функциональ­ного типа сообщества - его экологического раз­нообразия, включая стабильность числа трофи­ческого уровней, поддержания обычного таксо­номического разнообразия и сохранения схем потоков энергии. Примем, что все однотипные сообщества различаются по текущему состоянию (стадии «зрелости», гомеостаза) и по степени устойчивости к отдельным типам нарушений, по скорости восстановления после них. Мерой ус­тойчивости сообществ примем скорость и пол­ноту восстановления после определённых типов нарушений (быстроту возвращения в исходное состояние называют «упругостью» [3])..

Известно, что и наземные биомы, и водные биоценозы принято называть по доми­нирующим формам растительности или видам животных, обычно имеющим крупные индиви­дуальные размеры, играющим заметную эди-фикаторную роль и влияющим на ландшафт­ные признаки. Учитывая это, при оценке ус­тойчивости систем особое внимание будем уделять сохранению состава и структуры звена макроформ растений и животных.

Аспекты устойчивости. Сложность анализа устойчивости определяется многопла­новостью этого понятия и выражается в мно­гообразии его определений. Исследователи включают в определение те аспекты устойчи­вости, которые считают основными. В частно­сти, одним из них считают упругость системы. В качестве меры упругости сообщества при­нимают быстроту возвращения к исходному состоянию после нарушения. Другим аспектом считают сопротивление - показатель способ­ности избегать изменений [3].

У математиков свои подходы, с их точ­ки зрения важен динамический аспект поведе­ния сообществ. Устойчивость сообщества ин­терпретируется ими как некоторые специаль­ные свойства особых, «равновесных» решений системы уравнений относительно функций, аппроксимирующих численность видов [11].

Дополнительная сложность связана с тем, что экологии стали уделять много внимания разные отрасли науки и всё общество. При этом добавляется число подходов к устойчивости. Ис­ходя из стремления противодействовать расту­щему воздействию человека на окружающие экосистемы, в некоторых документах ООН пред­ложено такое определение: экологическая устой­чивость - это мера определения общей нагрузки, создаваемой обществом на потенциальную ём­кость собственной окружающей среды.

Различия в подходах к устойчивости сообществ и экосистем. В учебнике по эко­логии [3, с. 349 - 350] сравнивается устойчи­вость сообществ в условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов, по публика­ции [14]. При этом называют такие системы, ­как тундра, тропический лес, ручей, пруд, -типичные экосистемы. Но очевидно, что обсу­ждаются именно сообщества. Иными словами, названия типов экосистем здесь просто перене­сены на соответствующие сообщества. По­скольку границы этих сообществ и экосистем совпадают, в данном контексте подмена допус­тима. Но в общем случае устойчивость экоси­стем имеет несколько иное содержание, чем устойчивость сообщества.

Скажем, экосистема «море» включает в себя котловину, специфическую по географи­ческому положению, форме, числу и мощности притоков и т. д. Если обсуждается устойчи­вость экосистемы моря, то проводить границы абиотической среды (особенно погодно-климатических явлений) не очень просто, да часто и не требуется. Иногда трудно выделить внутренние флуктуации физической среды в экосистеме, отличить их от внешних воздейст­вий. Более чётко выглядят обычно границы сообществ. По крайней мере, внешние биоло­гические влияния (в виде вселенцев) часто вы­ясняются быстро и чётко.

На примере Чёрного моря известно, что данную котловину некогда занимал почти пре­сный водоём с соответствующей биотой. Хотя климатическая зона и котловина остались прежними, изменение химического состава вод заставляет говорить о смене не только сооб­ществ моря, но и всей экосистемы.

В перечне тропический лес, ручей, пруд, море все экосистемы воспринимаются условно равномерно распределёнными в своих границах. Но фактически во многих случаях приходится иметь дело с «пространственно распределёнными экосистемами» [11], где од­нородность пространства резко нарушена по вертикали или горизонтали. Так, в море квази­постоянные градиенты количества света и био­генов определяют условия жизни на разных глубинах водоёма, а неоднородность распреде­ления пищевого ресурса вызывает горизон­тальную мозаичность сообществ.

Итак, внутри крупной экосистемы все­гда существует неоднородность сообщества, обусловленная неоднородностью среды. Мож­но трактовать эти части как отдельные экоси­стемы меньшего ранга, но можно считать со­общество единым, и тогда говорить, как [11], о достижении сообществом пространственной устойчивости. Решение часто зависит от вни­мания исследователя к деталям строения био­топа и от наличия сведений о физико-химичес­ких параметрах среды. Различия между устой­чивостью сообществ и экосистем, пожалуй, наиболее отчётливо проявляются при анализе причин нарушений. По отношению к сообще­ству они почти всегда являются внешними, но по отношению к экосистеме всё обстоит менее просто из-за размытости границ экосистемы (например, погодно-климатических границ).

Определённый интерес вызывает сравне­ние сообществ, находящихся в стабильной и из­менчивой среде (среде с менее предсказуемым поведением) [3], иначе говоря, однотипных со­обществ, но в составе разнотипных экосистем.

В дальнейшем изложении нами будут упоминаться как экосистемы, так и сообщест­ва, но следует подчеркнуть, что основное вни­мание будет уделено сообществам.

Показатели устойчивости. Для сопос­тавления устойчивости различных систем сле­дует определить, какими признаками для этой цели пользоваться. Обычно применяется под­ход, который в учебнике экологии [3] называют демографическим. Поясним, что в сообществе, в отличие от популяции, к демографии относят его видовой состав и соотношение обилия ви­дов. Математики предлагают рассматривать достаточно большие по численности сообщест­ва, которые описываются математическими ожиданиями (средними) численности групп [3].

Но при этом можно основываться не только на численности. Используются также такие показатели как биомасса, продукция. Кроме того, иногда используют величины со­держания кальция [3]. А. Ф.Алимов [1] в качес­тве меры устойчивости сообществ использует изменчивость биомассы в течение года, а именно, отношение минимальной биомассы к максимальной. Это согласуется с его опреде­лением устойчивости (отклонение характери­стик системы от среднего уровня). Но исполь­зование только изменений тотальной биомассы в случае сложного, многоуровневого сообщест­ва излишне упрощает подход, так как многие важные черты строения системы остаются в те­ни. В связи с этим нам кажется предпочтитель­ным учитывать все изменения структуры сооб­щества, включая и число трофических звеньев. Этот подход, который можно назвать структур­ным, был использован в нашем определении, которым завершается вводный раздел.

Характерно, что А. Ф. Алимов, в до­полнение к предложенному им отношению биомасс, привлекает также структурные пока­затели и разъясняет, что упрощение структуры - это уменьшение числа видов, сокращение трофических связей, упрощение системы пото­ков энергии, вещества и информации, т. е. уменьшение разнообразия системы. Домини­рование переходит к видам с широкими эколо­гическими спектрами [2].

Связь устойчивости сообщества с его структурой. Обширный обзор имеющихся наработок показал, что зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остаётся неясной [3]. Установлено также, что в рамках математических моделей бесполезно искать однозначную связь между сложностью и устойчивостью, поскольку последняя в кон­кретных ситуациях определяется особенностя­ми рассматриваемых структур и спецификой математических постановок задач [11].

Хотя долго бытовало убеждение, что сложность обеспечивает устойчивость, теперь, сопоставив все данные, приходят к осторож­ному заключению, что устойчивость, скорее, возрастает по мере уменьшения сложности [3].

К этому выводу присоединяется и А. Ф.Алимов: «Упрощение структуры сообщества или экосистем сопровождается возрастанием вариабельности биомассы, которую можно рассматривать как показатель устойчивости экосистем» [2, с. 993]. Вариабельность можно оценить отношением минимальной за год био­массы к максимальной величине за тот же пе­риод. Чем больше вариабельность, тем устой­чивее система. Вариабельность динамики био­массы возрастает по мере упрощения структу­ры экосистемы [2]. В этом выражается связь устойчивости экосистем с их разнообразием. Эволюционно старые экосистемы более устой­чивы к внешним воздействиям. Для них харак­терно меньшее видовое разнообразие, преоб­ладание эврибионтных видов и процессов про­дуцирования [2]. При таком подходе получает­ся, что чем сильнее нарушена система, чем больше в ней r-стратегов, тем она устойчивее.

Практические вопросы экологической устойчивости. Теория устойчивости сооб­ществ и экосистем интересует нас для выявле­ния их типов и реакций на разнообразные на­рушения, с целью выработки адекватных пре­дохранительных мер, учитывающих своеобра­зие системы. Нас интересуют не только ран­жировка и построение рядов систем разной устойчивости, но и выбор способов поддержа­ния и восстановления конкретных систем, на­ходящихся в критическом состоянии.

Похожим образом сформулирована американская программа исследования Боль­ших морских экосистем (LME). Появились по­нятия, дополняющие устойчивость экосистем, такие как жизнеспособность и живучесть эко­системы. Жизнеспособность - степень способ­ности экосистемы сохраняться или адаптиро­ваться к изменяющимся условиям среды без деградации образующих её компонентов. Жи­вучесть экосистемы - способность выдержи­вать резкие колебания среды, возникающие в результате антропогенной нагрузки.

Все эти дополнения связаны, главным образом, с растущим антропогенным прессом на природные экосистемы и входят в словарьсторонников теории устойчивого развития об­щества, Хартии земли. При этом важно ис­пользовать то, что мы назвали структурным подходом к оценке устойчивости экосистем. Это должно способствовать сохранению пол­ной структуры сообщества, что позволит ей нормально самовоспроизводиться. Естествен­но, большое внимание уделяется ресурсной составляющей, как и природоохранной.

В связи с ростом антропогенной на­грузки на природные экосистемы большое рас­пространение в экологической литературе по­лучили связанный с проблемой устойчивости экосистем термин ёмкость среды, о котором уже приходилось писать [5], а также производ­ные понятия - буферная, ассимиляционная, поддерживающая ёмкость среды.

В пространственно обширных экоси­стемах, например, в море, возникает много практических задач, таких как выбор горячих и ключевых точек. Это заставляет сравнивать устойчивость разных участков акватории. Здесь может быть полезно представление о «пространственно распределенных системах», которое уже упоминалось.

1. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидро- 10. биологию. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

2. Алимов А. Ф. Роль биологического разнообра- 11. зия в экосистемах // Вестник РАН. - 2006. - 76,

11. - С. 989 - 994.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд. Экология. - 12. М.: Мир, 1989. - 2. - 477 с.

4. Заика В. Е. Объекты исследования и границы применимости некоторых концепций в синэко-логии / Структура и динамика водных сообществ 13. и популяций. - К.: Наука, 1967. - С. 5 - 15.

5. Заика В. Е. Емкость среды - содержание поня­тия и его применение в экологии // Экология моря. - 1981. - Вып. 7. - С. 3 - 9. 14.

6. Заика В. Е. О биомах гидросферы. // Морск. экол. журн. - 2006. - 5, 4. - С. 100 - 101.

7. Касимов Н. С., Мазуров Ю. Л., Тикунов В. С. 15. Концепция устойчивого развития: восприятие в России. // Вестник РАН. - 2004. - 74, 1. - С. 28 16.

- 36.

8. Одум Е. Основы экологии.- М.: Мир, 1975 - 740 с

9. Протасов А. А. Биомы в гидросфере. // Морск. экол. журн. - 2006. - 5, 3. - С. 31 - 44.

Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с.

Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость

биологических сообществ. - М.: Главная ред.

физ.-мат. литературы, 1978. - 352 с.

Ludwig D., Walker В., Holling C.S. Sustainability,

stability, and resilience // Conservation Ecology. -

2006.       -       1,1.- Р.7

(www.consecol.org./vol1/iss1/art7/).

Morgan Ernest S.K., Brown J.H. Homeostasis and

compensation: the role of species and resources in

ecosystem stability // Ecology. - 2001. - 82, 8. - Р.

2118 - 2132.

O'Neill R.V. Ecosystem persistence and heterotro­phic regulation // Ecology. - 1976. - 57. - Р. 1244

- 1253.

Trojan P. Ecosystem homeostasis. - W. Junk Publ. Boston, USA, 1984. - 132 p. Winston D., Maimes S. Adaptogens: herbs for strength, stamina, and stress relief. - London: Heal­ing Art Press, 2007. - 120 p.

Поступила 12 июня 2007 г.

Стійкість екосистем. В. Є. Заіка. У аналітичному огляді обговорюються питання зміни аспектів та підходів до проблеми стійкості екосистем та угруповань за останні десятиліття. Розглянуто питання: визначення стій­кості, аспекти та показники стійкості, зв'язок стійкості зі структурою екосистеми, практичний бік екологіч­ної стійкості.

Ключові слова: стійкость угруповань та екосистем

The ecosystems stability. V. E. Zaika. The problems of ecosystem and community stability are discussed in the analytical review. The following problems have been considered: definitions of stability, aspects and indices of sta­bility, differences in approaches to the communities and ecosystems, connection of stability with the system struc­ture, practical side of the ecological stability.

Key words: stability of communities and ecosystems

Морський екологічний журнал, № 3, Т. VI. 2007

Страницы:
1 


Похожие статьи

В Е Заика - Данные о ланцетнике branchiostoma lanceolatum

В Е Заика - Вклад сбс-инбюм в решение проблем биологической океанографии хх века

В Е Заика - Устойчивость экосистем

В Е Заика - Динамика размерного состава ноктилюки noctiluca scintilansв черном море

В Е Заика - Есть ли животная жизнь на больших глубинах чёрного моря