Н Джура, О Цвілинюк, О Терек - Вплив нафтового забруднення ґрунту на морфофізіологічні особливості рослин - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2005. Вип. 40. С. 51-58 Biology series. 2005. Is. 40. P. 51-58

УДК 581.144.2+581.524+581.55

ВПЛИВ НАФТОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ ҐРУНТУ НА МОРФОФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСЛИН

Н. Джура, О. Цвілинюк, О. Терек

Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, м. Львів, 79005, Україна e-mail: biofr@franko.lviv.ua

Узагальнено літературні дані щодо впливу нафтового забруднення на грунт і ґрунтову біоту. Досліджено морфофізіологічні реакції осоки шерша-волистої (Carex hirta) за дії нафтового забруднення ґрунту. З'ясовано, що в разі сильного забруднення ґрунту нафтою гальмується ріст і розвиток рос­лин, активується перекисне окиснення ліпідів у листках і коренях, зміню­ється вміст хлорофілів а і в, збільшується кількість каротинів. Це свідчить про фізіологічну адаптацію стійких рослин до нафтового забруднення.

Ключові слова: забруднення ґрунту, концентрація нафти, ріст, морфометрич-ні показники, перекисне окиснення ліпідів, каротини, адап­тація рослин.

Зростання нафтової і нафтопереробних галузей породжує щораз більше проблем, пов' язаних із забрудненням навколишнього середовища. У глобальному масштабі найбі­льшого впливу нафтового забруднення зазнають водні та наземні екосистеми.

Серед компонентів наземних екосистем, насамперед, забруднюють нафтою ґрунти, що опосередковано впливає на ґрунтову мікрофлору, рослинний і тваринний світ. Забру­днення ґрунтів нафтою зумовлює зміни їхніх фізико-хімічних властивостей [2, 9, 10, 17­19, 25]. Наприклад, склеювання структурних частин ґрунту нафтою призводить до знач­ного зростання в' язкості і щільності ґрунтової маси, що погіршує його повітряно-водний режим. Ґрунти, просочені нафтопродуктами, втрачають здатність вбирати і затримувати вологу [2, 17, 25]. Через забруднення ґрунтового покриву нафтопродуктами виникають анаеробні умови, змінюється окисно-відновний потенціал, порушується вуглецево-азотний баланс, змінюється вміст поглинутих основ кальцію і магнію [25]. Нафтові вили­ви з високим вмістом важких фракцій вуглеводнів утворюють на поверхні ґрунту щільну, в' язку бітумінозну кірку [17].

Токсичність нафти визначена наявністю в ній летких ароматичних вуглеводнів (толуолу, ксилолу, бензолу), нафталінів та деяких інших розчинних у воді фракцій. Ці сполуки порівняно легко і швидко випаровуються із ґрунту або руйнуються. Тому період гострої токсичної дії нафти на ґрунтову біоту порівняно короткий. Проте відновлення біологічної продуктивності ґрунту довготривале і пов' язане зі змінами його важливих властивостей [13]. Природне відновлення ґрунтових екосистем, забруднених нафтою, -довготривалий і складний процес. Господарське використання таких ґрунтів можливе після 15-20-річного терміну [13].

Важливу роль у відновленні забруднених нафтою ґрунтів відіграють мікроорганіз­ми різних систематичних груп, які здатні засвоювати вуглеводні нафти як єдине джерело вуглецевого живлення. До них належать усі види міксоміцетів, дріжджів і бактерій. Дуже часто активними деструкторами є бактерії, які здатні засвоювати широкий спектр вугле­воднів, у тому числі й ароматичні [23]. З літератури відомо, що представники мікрофлори

© Джура Н., Цвілинюк О., Терек О., 2005

(водорості) і мікрофауни (дощові черв' яки) також беруть участь у біодеградації нафти у ґрунті [3, 16, 30]. Вивчають участь у цьому процесі вищих рослин.

Сьогодні оцінено зміни рослинного покриву на території м. Борислава та його око­лиць унаслідок довготривалого нафтовидобутку. Визначено видовий склад рослин на забруднених нафтою ділянках і виявлено різні стадії їхнього заростання. З' ясовано групи видів судинних рослин, які є стійкими до нафтового забруднення, а це може бути осно­вою біологічної рекультивації територій, забруднених нафтою і нафтопродуктами [7, 24].

Відомо, що вплив нафтового забруднення на рослинні організми відбувається дво­ма шляхами: безпосередньо - унаслідок проникнення компонентів нафти через кореневу систему або продихи листків і включення їх у метаболізм, та опосередковано - через змі­ни фізико-хімічного складу ґрунту та порушення його біотичних властивостей [24].

Проникнення компонентів рідких фракцій нафтопродуктів у рослинний організм через кореневу систему зумовлює мутагенні реакції, морфогенетичні і фенологічні відхи­лення від нормального розвитку [6, 22].

У таксономічному спектрі (за родинами) виділено три групи рослин, які мають різну стійкість до нафтового забруднення: 1) осокові; 2) ситникові; 3) злакові, складноц­віті і бобові. За аналізом життєвих форм рослин можна виділити три групи, які мають різну стійкість до дії нафтових забруднень: 1) довгокореневищні; 2) дерновинні; 3) корот-кокореневищні [24]. Саме довгокореневищні види найстійкіші до несприятливих умов забруднених нафтою екотопів [8]. Один з таких видів - Carex hirta - є об'єктом наших досліджень. Ми мали на меті вивчити морфофізіологічні шляхи адаптації стійких рослин до нафтового забруднення.

Рослини вирощували у посудинах об'ємом 15 л. Нафту вносили з розрахунку 50 мл/кг (середнє забруднення) і 100 мл/кг (сильне забруднення) ґрунту. Контролем слу­гував ґрунт без нафти. Ґрунт і рослини брали з екологічно чистої території м. Борислава. Через три тижні після внесення нафти на підготовлений ґрунт висаджували рослини, приблизно однакові за розмірами і віком: відстань між підземними кореневищами клонів Carex hirta - 23 см, а довжина надземної частини вегетативного пагона - 62,5 см. Уже на п' ятий день після висадження рослин спостерігали відмирання надземної частини в тих посудинах, де було сильне забруднення ґрунту (100 мл/кг). На 19-й день практично в усіх посудинах почали з' являтися перші яскраво-зелені листочки, які відростали від корене­вищ. Таке явище можна пояснити даними літератури про додаткові малі цикли розитку у Carex hirta за дії нафтового забруднення [4, 12, 22, 27]. Материнські особини відмирали поступово.

Після двох місяців росту рослин аналізували їхні морфофізіологічні особливості: ріст і нагромадження біомаси, пігментний комплекс, активність перекисного окиснення ліпідів.

На забруднених нафтою ділянках виявлені форми з гладенькими неопушеними листками та блискучою поверхнею, а на контрольних ділянках (без нафтового забруднен­ня) листки особин Carex hirta опушені і мають матову поверхню.

Ріст є одним з найважливіших параметрів, які характеризують відповідну реакцію рослин на стрес. Морфометричний аналіз особин засвідчив, що є суттєва різниця в розмі­рах надземної частини вегетативних пагонів Carex hirta за дії нафтового забруднення (табл. 1).

Наведені у табл. 1 дані свідчать, що висота надземної частини рослин у дослідних варіантах зі збільшенням концентрації нафти різко знижується щодо контролю.

Суттєву відмінність у морфометричних показниках порівняно з контролем вияви­ли результати вимірювань особин Carex hirta, які росли у природних умовах м. Борисла­ва на забруднених нафтою ділянках (табл. 2).

Як видно з табл. 2, у разі сильного забруднення ґрунту нафтою у Carex hirta гене­ративних пагонів нема. Дані літератури засвідчують, що в умовах сильного забруднення хід онтогенезу в осоки шершаволистої може суттєво змінюватися як за тривалістю, так і за черговістю його етапів. Можливе скорочення або повне випадання генеративного пері­оду [1, 4, 8]. Наші дослідження (див. табл. 1, 2) і літературні джерела [4, 6] підтверджу­ють, що фітотоксичність ґрунту і ступінь інгібування росту й розвитку рослин прямо за­лежить від інтенсивності та довготривалості забруднення. Це можна пояснити як токсич­ністю самої нафти, так і набутими гідрофобними властивостями ґрунту.

Відомо [4, 6], що в разі сильного забруднення ґрунту нафтою різко зменшується на­громадження сирої і сухої маси рослин, що й підтверджують наші дослідження (рис. 1).

Сьогодні значну увагу приділяють дослідженню процесів перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) мембран рослинних організмів за умов різного рівня стресового впливу. Доведено, що цей процес є одним з універсальних індикаторів реагування клітини на дію абіотичних і біотичних чинників [5, 21].

Визначали рівень пероксидації за інтенсивністю накопичення малонового диаль-дегіду (МДА). Отримані дані показано на рис. 2. З літературних джерел відомо, що у відповідь на різні стресові впливи у клітинах рослини збільшується вміст МДА, а це може слугувати показником активності окиснювальних процесів, зумовлених кисневи­ми радикалами [14].

З отриманих результатів видно (див. рис. 2), що вміст МДА найвищий у листках порівняно з коренями в усіх досліджених варіантах, особливо у листках за дії сильного нафтового забруднення. Очевид-

Таблиця 1

Висота надземної частини двоісячних рослин Carex hirta за дії нафтового забруднення, см; Af±m; n=10

но, хлоропласти суттєво вплива­ють на розвиток ПОЛ, оскільки містять велику кількість нена-сичених жирних кислот у мем­бранах тилакоїдів, а також є джерелом продукування актив­них форм кисню [21, 26].

Таблиця 2

Морфометричні показники Carex hirta за дії нафтового забруднення середовища м. Борислава, см; г; Af±m; n=10

Варіанти

Висота пагона, см

 

Контроль (без нафти) Середнє забруднення (50 мл/кг) Сильне забруднення (100 мл/кг)

23,0 ± 0,5 20,6 ± 0,6 14,5 ± 0,8

 

Варіанти

Вегетативні особини

Генеративні особини

 

довжина листків, см

ширина листків, см

довжина під­земних коре­невищ, см

суха маса надземної частини, г

довжина, см

суха маса надземної частини, г

0,71 ± 0,05 0,57 ± 0,06

54.2 ± 2,7 0,60 ± 0,04

35.3 ± 1,6 0,42 ± 0,06

Середнє забруд­нення

Сильне забруд­нення

23,3 ± 2,4 0,36 ± 0,01    16,9 ± 0,5

10,1 ± 1,2 0,29 ± 0,02    13,6 ± 0,4

Примітка . Сильне забруднення, яке є на території м. ному досліду 100 мл/кг, а середнє забруднення - 50 мл/кг.

0,22 ± 0,01        - -Борислава, відповідає нашому модель-

Така зміна ліпідного складу мембран - одна з важливих реакцій у відповідь на стрес, що дає змогу живим організмам швидко і без особливих енергетичних затрат при­стосуватися до тих чи інших умов існування [11].

Опосередкований вплив нафтового забруднення на рослинні організми внаслідок змін фізико-хімічних властивостей ґрунту зумовлює порушення кореневого живлення. Це призводить до пригнічення фотосинтетичної діяльності [25], що пов'язано з пігмент­ним фондом рослин, серед яких важливу роль відіграють зелені та жовті пігменти.

Вміст хлорофілів у листках рослин є однією з найвиразніших характеристик адап­тації фотосинтетичного апарату рослин до несприятливих умов довкілля [20].

 

 

5,3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

л

3,2

Л

 

 

 

 

 

 

 

2,4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I

У

 

 

W X

Рис. 1. Вплив нафтового забруднення ґрунту на масову частку сухої речовини у Carex hirta, %: І - контроль; ІІ - середнє забруднення (50 мл/кг); ІІІ - сильне забруднення (100 мл/кг).

50 45 40 35 30 25 20 15 10

5 0

2.

45,58

36,51

п

33,79

20,34

8,99

20,24

14,17

6,63

19,41

Корінь Стебло Листки

Рис. 2. Вплив нафтового забруднення на інтенсивність ПОЛ двомісячних рослин Carex hirta (вміст МДА, нМ/г): 1 - контроль; 2 - середнє забруднення (50 мл/кг); 3 - сильне забруд­нення (100 мл/кг).

6

5

4

3

2

0

о S

о

р и с

□ 2

Е

X

3

Каротиноїди - це пігменти поліфункційні [28]. Вони відіграють роль допоміжних пігментів під час фотосинтезу, мають захисну функцію, яка полягає у формуванні захи­сних механізмів фотосинтетичного апарату рослин, спрямованих на підвищення стійко­сті до несприятливих чинників довкілля. Зокрема, каротини діють як антиоксиданти, що виводять вільні радикали з обігу ланцюгових вільнорадикальних реакцій [20]. Зазначи­мо, що каротиноїди розглядають як один з чинників, що забезпечують толерантність рослин до різних видів забруднення, тому можна стверджувати, що каротиноїди вико­нують захисну функцію у рослинах під час оксидативного сресу, що зумовлений стре­совими чинниками, у нашому випадку - нафтовим забрудненням, і призводить до про­дукування гідроксильних радикалів та пероксиду водню (активується антиоксидантна система). Пероксид водню є сигналом для активації захисних систем, активатором екс­пресії генів і активатором процесів, що приводять до підвищення стійкості у рослин [29].

Ми визначали вміст каротинів і хлорофілів у рослинах Carex hirta за дії нафтово­го забруднення. Отримані результати відображені на рис. 3, 4.

Як бачимо з рис. 3, у разі середнього забруднення збільшується вміст каротинів. З рис. 4 видно, що листки дослідних рослин порівняно з контролем містять менше хло­рофілу а, тоді як у вимадку сильного забруднення зростає вміст хлорофілу в. Співвідно­шення хлорофілів а/в суттєво підвищується за умов середнього забруднення. Цю реак­цію можна назвати фізіологічною адаптацією рослини, яка включає внутрішні механіз­ми захисту і протистоїть стресовим впливам, адаптуючись до них [15].

Отже, виживання рослин за постійної дії стресових чинників, у нашому випадку - нафтового забруднення грунту, можливе за умови адаптації енергетичного метаболіз­му самої рослини, що досягається шляхом перебудови комплексу фізіолого-біохімічних і морфоанатомічних адаптаційних механізмів, які сформувалися в процесі філогенетич­ного розвитку. Причому чим більше механізмів адаптації використовує рослина одноча­сно на різних рівнях, тим більша стійкість організму.

1,8

1,2

0,8

0,2

 

 

 

 

1,66

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0,83

 

 

 

 

 

 

 

 

0,61

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контроль Середнє забруднення (50мл/кг)     Сильне забруднення (100мл/кг)

Рис. 3. Вплив нафтового забруднення на вміст каротинів у Carex hirta, мг/г маси сирої речовини.

5,28

1,79

1,52

1,53

1,81

1,16

1,12

0,64 І

п І

1,01

Аа

Ав

Аа/Ав

Рис. 4. Вплив нафтового забруднення на вміст хлорофілів (А) у Carex hirta, мг/г маси сирої речо­вини. Позначення ті ж, що й на рис. 2.

Вивчення фізіолого-біохімічних шляхів адаптації стійких рослин до нафтового забруднення є предметом наших подальших досліджень з метою наукового обгрунту­вання рекомендацій щодо способів фіторекультивації територій, забруднених нафтою і нафтопродуктами.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г. Осока коротковолосистая / Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1980. С. 30-34. Андресон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязне­ния почв нефтью // Экология. 1980. № 6. С. 21-25.

Гасанов Р.А. Нефтяное и промышленное загрязнение. Фотосинтез фитопланкто­на // Человек и биосфера. 1982. Вып. 7. С.163-167.

Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как крите­рий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении // Экология. 1990. № 2. С. 77-78.

Гришко В. Визначення вмісту продуктів пероксидного окислення ліпідів пророст­ків за дії фтору // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середови­щі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти. Львів: СПОЛОМ, 2004. С. 227. Грищенко О.М. Ботанические аномалии как поисково-разведочный критерий неф-тегазоносности // Екологія. 1982. № 1. С. 18-22.

Джура Н., Цвілинюк О., Терек О. Перспективи рекультивації нафтозабруднених грунтів за допомогою рослин // Онтогенез рослин у природному та трансформова­ному середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти: Тези доп. ІІ Міжнар.

конф. Львів: СПОЛОМ, 2004. С. 319.

Жиляєв Г.Г., Гіссовський В.Б. Поліваріантність онтогенезу довгокореневищних рослин Карпат // Онтогенез рослин в природному та трансформованому середови­щі. Львів: СПОЛОМ, 1998. С. 24-25.

6

5

і» х

в

О

iT-cD 4

□ 2

О О 3

3

о Z

2

0

9. Забруднення підземного середовища легкими нафтопродуктами та визначення за­хисних властивостей зони аерації / М. С. Огняник, Н. К. Парамонова, А. Л. Брикс та

ін. К.: Знання, 2000. 68 с.

10. Казенов С.М., Арбузов А.И., Ковалевский Ю.В. Воздействие объектов нефтепроду-ктообеспечения на геоэкологическую среду // Геоэкология. 1998. С. 54-74.

11. Котлова Е.Р., Шадрин Н.В. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной соленостью // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 5. С.38-44.

12. Мамаев С.А., Шилова И.И. Антропогенные ландшафты нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и некоторые направления их экологической оптимиза­ции // Растения и промышленная среда. Свердловск: УРГУ, 1976. С. 22-30.

13. Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева М.: Узд-во Москов. ун­та., 1989. 206 с.

14. Мусієнко М.М., Паршикова Т.В., Славний П.С. Спектрофотометричні методи в практиці фізіології, біохімії та екології рослин. К.: Фітосоціоцентр, 2001. 200 с.

15. МусієнкоМ.М. Фізіологія рослин: Підручник. К.: Укр. фітосоціоцентр, 2001. 392 с.

16. Нестерова М.П., Симонов А.И., Немировская И.А. Нефтяные углеводороды в мор­ских водах, форма их существования и трансформации // Человек и биосфера. 1982. Вып. 7. С. 175-179.

17. Никифорова Е.М., Солнцева Н.П., Кабанова Н.В. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под воздействием нефти // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 241-253.

18. Оборин А.А., Калачникова И.Г., Масливец Т.А. и др. Нефтяное загрязнение почв и способы рекультивации // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С.284-290.

19. Огняник М.С., Білоус А.М., Яковлєв Є.О. та ін. Регіональна оцінка впливу нафтохіміч­них об'єктів на навколишнє природне середовище України. К.: Знання, 1996. 52с.

20. Таран Н. Ю. Каротиноїди фотосинтетичних тканин в умовах посухи // Физиология и биохимия культ. растний. 1999. Т. 31. № 6. С. 414-422.

21. Терек О., Решетило С., Величко О., Яворська Н. Інтенсивність перекисного окис-нення ліпідів у паростках сої під дією емістиму С в умовах токсичного впливу іо­нів свинцю та кадмію // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. 2004. Вип. 37. С. 218-221.

22. Семериков Л.Ф., Завьялова Н.С. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость популяций канареечника трстниковидного (Phalaroides arundinacea) // Экология. 1990. № 2. С.31-34.

23. Стабникова Е.В., Селезнева М.В., Рева О.Н., Иванов В.Н. Выбор активного микро­организма - деструктора углеводородов для очистки нефтезагрязненных почв // Прикл. биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. № 5. С. 534-539.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Н Джура, О Цвілинюк, О Терек - Вплив нафтового забруднення ґрунту на морфофізіологічні особливості рослин

Н Джура, О Цвілинюк, О Терек - Реакції осоки шершавої на нафтове забруднення