Т Юсипіва - Вплив промислових викидів so2 та no2 на гістологічні показники сходів і підросту - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF LVIV UNIV.

Серія біологічна. 2010. Вип. 53. С. 106-113    Biology series. 2010. Is. 53. P. 106-113

УДК 581.2+630*425

ВПЛИВ ПРОМИСЛОВИХ ВИКИДІВ SO2 ТА NO2 НА ГІСТОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ СХОДІВ І ПІДРОСТУ ROBINIA PSEUDOACACIA L.

Т. Юсипіва, О. Подолкіна

Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара пр. Гагаріна, 72, Дніпропетровськ 49010, Україна e-mаіl: FR2008@ukr.net

Досліджено дію промислових емісій SO2 та NO2 на гістологічні по­казники стебла сходів і однорічного пагона підросту Robinia pseudoacacia L. в умовах степового Придніпров'я. Виявлено, що за дії на рослини ток­сичних газів у сходів робінії псевдоакації збільшується товщина корка, коленхіми, первинної кори і м'якого лубу, хоча у підросту ці показники практично не змінюються порівняно з контролем. Радіус ксилеми зменшу­ється у стеблах віргінільних рослин усіх вікових стадій. У підросту також знижуються такі анатомічні параметри, як товщина корової паренхіми, діаметр серцевини і центрального циліндра стебла.

Ключові слова: сходи, підріст, гістологічні показники, токсичні гази SO2 та NO2.

Промислові забруднювачі природного середовища - могутній екологічний фак­тор, який діє на штучні лісові фітоценози степового Придніпров'я, порушуючи в них хід природного насіннєвого відновлення деревних едифікаторів [1]. Крім того, для рос­ту і розвитку генеративного потомства інтродуцентів не завжди сприятливі кліматичні умови степової зони України, оскільки вони характеризуються холодними зимами, ран­німи заморозками, суховіями і недостатньою кількістю опадів [8]. Показником успішно­сті самовідновлення лісів є кількість і якість самосіву й підросту деревних порід.

Оскільки інгредієнти промислових емісій діють на рослинні організми як біохіміч­ні агенти, вони змінюють спрямованість метаболізму рослин, впливаючи на фізіолого-біохімічні механізми росту і розвитку [11]. Структурним відображенням цих процесів є процеси формування і диференціації тканин вегетативних органів, тому дослідження гіс­тологічної будови віргінільних рослин має важливе значення для інтегральної оцінки жит­тєздатності [10] та перспективності вирощування деревних інтродуцентів [8] і дасть змогу прогнозувати механізми адаптації рослин до антропогенних факторів середовища [9].

Незважаючи на актуальність досліджень анатомічної структури пагона віргініль-них стадій розвитку деревних порід в умовах техногенезу, вивчення самосіву й підросту в цьому аспекті практично не проводиться. Виходячи з вищевикладеного, а також вра­ховуючи те, що робінія псевдоакація відіграє провідну роль в озелененні м. Дніпропетровська, який називають «містом акацій» [7], метою нашої роботи було вивчення впливу інгредієнтів промислових викидів SO2 та NO2 на зміни гістологічних ознак сходів і підросту Robinia pseudoacacia L.

Збирання матеріалу проводилось у вересні 2008 р. на трьох пробних ділянках: двох дослідних і контрольній (умовно чистій) зоні - в Ботанічному саду Дніпропетров­ського національного університету, де, за даними міської санепідемстанції, концентра­ції оксидів сульфуру (IV) і нітрогену (IV) не перевищують ГДК. У моніторинговій точці І (зоні сильного забруднення), яка лежить на відстані 2 км від ЗАТ „Дніпропрес" м. Дніпропетровська, середні концентрації токсичних газів становили: SO2 - 0,29 мг/м3, NO2 - 0,24 мг/м3, у точці ІІ (зоні середнього забруднення) на відстані - 3 км 0,15 мг/м3 і

© Юсипіва Т., Подолкіна О., 2010

0,12 мг/м3 відповідно. Лісорослинні умови, характеристики деревостану, структура та склад насаджень на дослідних площах і в контрольній зоні були подібними.

Об' єктом дослідження був інтродуцент робінія псевдоакація (Robinia pseudoaca-cia L., родина Fabaceae Lindl.) - одна із найважливіших лісових культур, яка добре зареко­мендувала себе як едифікатор деревних фітоценозів при створенні штучних лісів у степовій зоні України, в тому числі й у Дніпропетровській області [4]. Серед рослин робінії псевдо-акації, які належать до віргінільної групи, виділяються такі вікові стадії, як: сходи (рослини віком до 1 року), самосів (віком від 2 до 5 років) і підріст (молоде покоління деревних рос­лин під пологом лісу або на вирубці, яке виникло зі самосіву чи вегетативно, та з віком здат­не вийти у перший ярус деревостану і замінити материнське насадження) [14].

На кожній із пробних площ було відібрано по 30-50 стебел сходів і однорічних пагонів підросту та зафіксовано у 96%-му спирті. Поперечні зрізи стебла сходів робили на відстані 3 см від кореневої шийки, підросту - із частини меживузля, розташованої на відстані 2 см від його основи, і забарвлювали флороглюцином [12]. Препарати розгля­дали під мікроскопом при збільшенні у 80 разів. Повторність досліду була такою: 30-50 зрізів стебла сходів та 30-50 зрізів стебла однорічного пагона підросту з кожної пробної ділянки. Експериментальні дані оброблено статистично [13].

Як видно з табл. 1-4, рис. 1, 2, фітотоксиканти викликають зміни анатомічних показників стебла R. pseudoacacia і на стадії сходів, і на стадії підросту. Але характер цих змін дещо відрізняється.

Таблиця 1

Вплив SO2 та NO2 на товщину тканин первинної кори стебла сходів і однорічного паго­на підросту Robinia pseudoacacia, мкм

Показник

Контроль

Моніторингова точка І

t

Моніторингова точка ІІ

t

Сходи

Корок Коленхіма

20,12+1,06 43,90+1,61

22,98+0,71 58,17+1,03

2,23 7,47

20,07+0,82 49,83+1,12

0,04

3,03

Паренхіма кори Первинна кора

60,04+0,01 124,26+1,44

58,66+0,93 139,98+2,13

1,01 6,11

59,01+1,13 129,54+1,76

0,68

2,32

Підріст

Корок Коленхіма

47,49+1,1 48,39+1,11

48,39+0,95 51,08+2,11

0,60 1,13

48,39+1,05 52,42+6,67

0,57

0,60

Паренхіма кори Первинна кора

34,05+0,94 129,25+16,50

16,80+8,03 116,93+19,16

2,13 0,49

20,97+1,06 120,17+16,73

9,23

0,39

Примітка. t табл=1,96.

Аналізуючи будову первинної кори стебла сходів, слід відзначити збільшення її товщини на обох дослідних ділянках, але суттєвіше - у зоні з високими концентраціями токсичних газів в атмосферному повітрі (табл. 1) - на 4,3% і на 12,6% у моніторингових точках ІІ та І відповідно порівняно з контролем. Ми розглядаємо це як пристосувальну реакцію рослин до умов довкілля, оскільки формування кори має надзвичайно важливе значення для деревних рослин, особливо у помірних широтах в умовах степової зони: вона захищає тканини, що лежать під корою, від різного роду несприятливих чинників середовища [2], у тому числі - і від дії токсичних газів.

У моніторинговій точці І це пов' язане зі значним збільшенням товщини як корка, так і коленхіми (рис. 1). Ці гістологічні елементи первинної кори особливе значення мають для ювенільних рослин. Корковий шар не пропускає гази і рідини, має слабку

ВПЛИВ ПРОМИСЛОВИХ ВИКИДІВ S02 ТА N02 НА ГІСТОЛОГІЧНІ...

□ Моніторингова точка І □ Моніторингова точка ІІ

Рис. 1. Вплив промислового забруднення на гістологічні характеристики первинної кори стебла сходів Robinia pseudoacacia, % від контролю: Товщина тканин: І - корка, ІІ - коленхіми, ІІІ - корової паренхіми, IV - первинної кори.

теплопровідність і добре захищає рослини від посухи, перегріву й інших несприятливих чинників середовища [6], тому суттєве (на 14,2 % щодо контролю) збільшення товщини фелеми, яке спостерігається в умовах хронічної дії на сходи R. pseudoacacia S02 та N02, можна розглядати як адаптивну реакцію рослин на дію токсичних речовин.

Коленхіма у R. pseudoacacia пластинчаста і розміщується під корком у 3-5 рядів. Як видно з рис. 1, товщина механічної тканини первинної кори у стеблах сходів значно зростає порівняно з контрольним значенням і становить 132,5% у зоні сильного та 113,5% у зоні середнього забруднення відповідно. Оскільки у сходів корок ще слабко розвинений і перебуває на початкових етапах росту паростків на стадії формування, збільшення об'є­му коленхіми у первинній корі може мати пристосувальне значення у житті сходів. Спра­вді, відомо [3], що клітини коленхіми беруть активну участь у процесах обміну і щільно розташовані одна біля одної, тому зростання її товщини у стеблах сходів R. pseudoacacia може обмежувати надходження токсикантів до рослинного організму. Отже, у сходів роз­винені захисні тканини, що може підвищувати стійкість рослин цього виду до несприят­ливих абіотичних факторів степової зони. Розміри корової паренхіми під впливом полю-тантів практично не змінюються, оскільки різниця між контрольним і дослідними варіан­тами недостовірна при 5%-му рівні значимості (рис. 1, табл. 1).

Слід зазначити, що в літературі трапляються результати гістологічних дослі­джень первинної кори у відповідь на стресові фактори довкілля [5, 16, 17]. Так, нами встановлено зростання цієї гістологічної частини стебла внаслідок підвищення об' єму коленхіми та корка в первинній корі стебла сходів R. pseudoacacia та однорічного паго­на Fraxinus excelsior L. в умовах хронічної дії на фітоценози викидів коксохімічного виробництва [16, 17]. З.В. Грицай (2007) виявила збільшення в умовах ЗАТ „Дніпрококс" товщини первинної кори однорічного пагона Juglans regia L., пов'язане зі зростанням ширини корка, та зменшення її товщини у Populus alba L., P. nigra L. і P. simonii Carr. внаслідок зниження об'єму фелеми в усіх видів, а у P. alba - ще й за ра­хунок зменшення розмірів корової паренхіми [5].

Аналізуючи будову первинної кори стебла підросту R. pseudoacacia, слід відзначити, що у рослин обох дослідних ділянок її товщина практично не змінюється порівняно з конт­ролем (табл. 1), оскільки ширина корка і коленхіми не відрізняються від контрольних зна-чень (різниця між контрольним і дослідними варіантами недостовірна при 5%-му рівні значимості). Істотно знижується лише товщина корової паренхіми: на 50,7% у моніторинговій точці І та на 39,4% у точці ІІ щодо контрольних значень. На зрізах окремих пагонів, відібраних у техногенних зонах, паренхіма первинної кори взагалі не вирізнялася у корі та не утворювала окремого шару, тому її не можна було виміряти. Отже, необхідно підкреслити, що первинна кора у сходів R. pseudoacacia більше розвинена, ніж у підросту, що може бути пов'язане з більшою пластичністю рослин у ювенільному віці.

Дослідження впливу промислового забруднення на структуру центрального цилі­ндра стебла (табл. 2-4) виявило, що залежно від стадії розвитку рослин і рівня забруд­нення середовища змін гістологічних елементів зазнає будова різних частин осьового циліндра: вторинної кори, деревини або серцевини.

Товщина вторинної кори стебла сходів у зоні сильного забруднення оксидами су-льфуру (ІУ) і нітрогену (ІУ) практично не змінюється щодо контролю (різниця між конт­рольним і дослідним варіантами недостовірна при 5%-му рівні значимості), а в умовах дослідної ділянки ІІ - зростає на 12%, що пов' язане зі збільшенням товщини шару м' яко­го лубу (на 14,4% порівняно з контролем). Відхилення у значенні ширини твердого лубу у рослин моніторингової точки ІІ щодо контрольної величини статистично недостовірне. Підвищення товщини ділянки м' якого лубу, який складається із провідних елементів фло-

120-

□ Моніторингова точка Ш Моніторингова точка ІІ

Рис. 2. Вплив промислового забруднення на гістологічні характеристики первинної кори стебла однорічного пагона підросту Robinia pseudoacacia, % від контролю: Товщина тканин: І -корка, ІІ - коленхіми, ІІІ - корової паренхіми, ІУ - первинної кори.

Таблиця 2

Вплив SO2 та NO2 на товщину тканин вторинної кори стебла сходів і однорічного пагона підросту Robinia pseudoacacia, мкм

Показник 1

Контроль

1 Моніторингова точка І

t

1 Моніторингова точка ІІ |

t

Сходи

Твердий луб М'який луб Вторинна кора

27,63+1,01 55,07+1,19 82,77+2,74

25,32+0,71 59,94+0,83 86,00+1,17

9,85 3,36 1,08

29,41+1,13 63,02+2,07 92,73+0,95

1,17

3,33

3,43

Підріст

Твердий луб М'який луб Вторинна кора

41,22+1,07 80,65+3,06 121,87+10,94

35,62+2,25 75,29+5,54 110,90+9,08

2,25 0,85 0,77

35,49+6,67 80,65+2,09 116,14+4,32

2,03

0,00

0,49

Примітка. t табл=1,96.еми та луб' яної паренхіми, у стеблах сходів R. pseudoacacia може бути пов' язане із поси­ленням транспорту продуктів асиміляції від фотосинтезувальних до всіх вегетативних органів рослин. Аналогічні результати отримані нами для сходів цього виду в умовах хро­нічної дії промислових викидів коксохімічного виробництва [18].

У підросту R. pseudoacacia на дослідних площах товщина вторинної кори (табл. 2) практично не змінюється порівняно з рослинами умовно чистої зони. Серед гістологічних елементів вторинної кори статистично достовірно змінюється лише ділян­ка луб' яних волокон: знижується у рослин обох моніторингових точок, при цьому прак­тично не залежить від рівня забруднення - становить у точці І 86,4%, а в точці ІІ -86,1% від контролю відповідно.

У літературі є свідчення щодо збільшення діаметра стовбурця у сіянців за раху­нок розростання флоеми у деяких деревних порід під дією низки екстремальних еколо­гічних факторів. Так, у спостереженнях Ф. Ямамото, Т. Козловського (1987) з паростка­ми Thuja orientalis L., Cryptomeria japonica Don. було показано, що затоплення сіянців водою викликає посилений ріст флоеми [19, 20].

Аналізуючи анатомічну будову вторинної ксилеми у віргінільних рослин R. pseudoacacia в умовах хронічної дії на рослини токсичних газів (табл. 3), можна кон­статувати зменшення товщини деревини в умовах ЗАТ „Дніпропрес" порівняно з такою у контролі в стеблах рослин різного віку: на 22,1% і на 13,7% у сходів в моніторингових точках І та ІІ, і на 30,7% у зоні сильного забруднення у підросту. Відмінності у товщині вторинної ксилеми стебла однорічного пагона підросту на ділянці зі середніми концент­раціями SO2 та NO2 в атмосфері та рослин цієї вікової групи із ботанічного саду ДНУ статистично недостовірні.

Відома дія промислових викидів на будову деревини у різних видів рослин. Так, В. Н. Хватова (2000), вивчаючи вплив промислових викидів металургійного виробницт­ва на анатомічну структуру однорічного пагона рослин роду Populus L., виявила зміни у провідній системі вторинної ксилеми: скорочення довжини члеників судин, їх діаметра, збільшення кількості судин на 1 мм2 [14]. Недостатнє формування трахеїд і зменшення їхньої кількості у ксилемі має місце і при дії інших несприятливих факторів, наприклад, під час затоплення сіянців T. orientalis і C. japonica [19, 20]. Отже, отримані нами дані та результати інших дослідників свідчать про високу чутливість деревини до промислових забруднювачів, що викликає зміни як кількісних, так і якісних показників ксилеми.

Серед складових частин центрального циліндра R. pseudoacacia серцевина має найбільший об' єм по діаметру стебла (табл. 3) як у нормальних, так і у стресових умо­вах існування рослин, але у сходів сильно забрудненої зони цей показник перевищує

Таблиця 3

Вплив SO2 та NO2 на діаметр серцевини та товщину деревини стебла сходів і однорічного пагона підросту Robinia pseudoacacia, мкм

Показник

1 Контроль

1 Моніторингова точка І |

t

ІМоніторингова точка ІІ |

t

Сходи

Деревина

106,71+9,08

83,09+7,01

2,06

92,06+1,17

1,60

Серцевина

314,08+9,21

341,06+5,51

2,51

330,24+3,18

1,66

Підріст

Деревина

396,08+26,36

274,36+8,21

4,41

353,25+8,61

1,55

Серцевина

795,75+21,02

731,36+42,05

1,37

582,29+17,16

7,87

Примітка. t таблл = 1,96.контрольне значення і становить 108,6% порівняно з контролем, у підросту ж, навпаки, ця ділянка стебла в моніторинговій точці І практично не змінюється (нами не встанов­лено статистично закономірної залежності розвитку серцевини від забруднення у цій точці). У зоні зі середнім рівнем токсичних газів у повітрі товщина серцевини у сходів не відрізняється від цього показника у контрольних рослин, а у підросту - сильно знижується порівняно з контролем і становить 73,2%.

Зміни у товщині гістологічних елементів осьового циліндра у стеблах сходів і підросту R. pseudoacacia позначаються на його величині, а також на діаметрі стебла взагалі. Як видно із табл. 4, діаметр центрального циліндра стебла сходів практично не змінюється щодо контрольних значень, а підросту - суттєво і майже однаково знижу­ється в обох моніторингових точках (на 17,6% і на 17,2% у точках І та ІІ відповідно).

Діаметр стебла змінюється у тому ж напрямку: у сходів не відрізняється від конт­ролю, а у підросту зменшується в обох техногенних зонах (табл. 4). Слід зазначити, що зменшення ділянок деревини у сходів компенсується збільшенням товщини шару м' я­кого лубу у вторинній корі та потовщенням первинної кори стебла, тому в цілому діа­метр стебла сходів не змінюється щодо контрольних значень. У підросту ж товщина первинної кори не змінюється, а от ширина шару луб' яних волокон у вторинній корі, деревини, а в точці ІІ - і серцевини знижуються, тому діаметр стебла в цілому менший, ніж у контрольному варіанті.

Негативний вплив аерогенних полютантів на ріст стебла деревних рослин у тов­щину відзначають для сіянців деяких деревних порід й інші автори. Так, М. Е. Вайтмор і П. Ш. Фрір-Сміт (1982) виявили зменшення цього показника для Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth., Populus nigra L. і Betula pubescens Ehrh. під впливом оксидів суль-фуру і нітрогену [21], а ми спостерігали зниження діаметра стебла сходів унаслідок ток­сичної дії тих же газів у представників роду Acer L.: A. platanoides і А. negundo [18].

Таким чином, в умовах промислового забруднення SO2 та NO2 спостерігаються зміни товщини тканин стебла, характер яких для сходів і підросту відрізняється. Хроні­чна дія на рослини оксидів сульфуру (ІУ) і нітрогену (ІУ) призводить до збільшення товщини захисних тканин корка і коленхіми у сходів R. pseudoacacia та зменшення ко­рової паренхіми у підросту цього виду, внаслідок чого ширина первинної кори у сходів зростає, а у підросту - практично не змінюється порівняно з контролем. В умовах впли­ву на рослини інгредієнтів промислових викидів у сходів зростає товщина м' якого лубу у вторинній корі, а у підросту - зменшується ширина ділянки луб' яних волокон, хоча товщина флоеми у підросту R. pseudoacacia практично не відрізняється від контролю.

Таблиця 4

Вплив SO2 та NO2 на діаметр стебла та його центрального циліндра у сходів та в однорічного пагона підросту Robinia pseudoacacia, мкм

Діаметр

Контроль

Моніторингова точка І

t

Моніторингова точка ІІ

t

Сходи

Центрального циліндра

504,02+10,16

483,15+11,07

1,39

515,09+15,03

0,61

Стебла

628,78+19,01

623,73+17,44

0,20

644,83+24,06

0,52

Підріст

Центрального циліндра

1971,23+64,07

1623,77+71,92

3,61

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Т Юсипіва - Вплив промислових викидів so2 та no2 на гістологічні показники сходів і підросту