Н И Копытина - Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона чёрного моря - страница 1

Страницы:
1  2  3  4 

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

КОПЫТИНА НАДЕЖДА ИВАНОВНА

УДК 582.282.288.262.5+1-16

ВЫСШИЕ  МОРСКИЕ ГРИБЫ  ПЕЛАГИЧЕСКИХ И ДОННЫХ БИОТОПОВ  СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО   РЕГИОНА  ЧЁРНОГО МОРЯ

03.00.17 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь - 2009

На правах рукописи

Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной Академии Наук Украины

Научный руководитель д.б.н., профессор, заслуженный деятель науки

и техники

Дудка Ирина Александровна

Институт ботаники им. Н. Г. Холодного Академии Наук Украины, г. Киев, заведующий отделом микологии

Официальные оппоненты д.б.н., старший научный сотрудник

Рябушко Виталий Иванович

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной Академии Наук Украины, г. Севастополь, заведующий отделом морской фармакологии и биологического тестирования

к.б.н., старший научный сотрудник Ковалева Наталья Владимировна

Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова, ведущий научный сотрудник регионального межведомственного центра интегрального мониторинга и экологических исследований

Защита диссертации состоится «-/У   » UJLi>*n £       2009 г. в часов

на заседании специализированного ученого совета Д 50.214.01 Института биологии южных морей НАН Украины, адрес: 99011, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей НАН Украины, адрес: 99011, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2.

Автореферат разослан     У    »   ф£??Ъ€1Л$ _2009 г.

Ученый секретарь

специализированного совета Д 50.214.01

доктор биологических наук, профессор ^tj*4А.В. Гаевская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как неотъемлемый компонент водных и наземных биоценозов, грибы контролируют широкий спектр биосферных функций. В условиях постоянно возрастающего антропогенного воздействия на экосистему Черного моря изучение видового разнообразия обширной и недостаточно исследованной группы организмов высших морских грибов - приобретает особое значение. Представляется также актуальной проблема оценки состояния окружающей среды с использованием микологических индикаторных показателей, выражающихся в изменении структуры микокомплексов под воздействием различных факторов (Терехова, 2007).

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнялась в рамках научно-исследовательских тем Одесского филиала ИнБЮМ НАН Украины: "Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и приморских водных экосистем" (2001 - 2005 гг.), №0ЮШ000163 (гос. регистрация); "Оценка генетического разнообразия, продукционных возможностей и адаптационных механизмов водной растительности Черноморского региона" (2002 - 2006 гг.), 0103U004047; "Базовые исследования морской среды Одесского порта" раздел Национального плана Украины по программе ГЭФИ, ИМО ГлоБалласт; "Вивчення сучастного стану екосистем лиманів та лагун північно-західного Причорномор'я. Розробка методів керування їх рибопродуктивністю" (2004 -2006), № 0104U002559; "Формування біологічного різноманіття Чорного моря в умовах евтрофування та біологічного забруднення"; "Оцінка генетичного різноманіття, продукційних можливостей та адаптаційних механізмів водної рослинності Чорноморського регіону (ГІДРОФІТОС)" и некоторых других.

Цель и задачи исследования. Провести инвентаризацию видового состава высших морских грибов; выявить пространственно-временные микокомплексы и определить изменения их структуры под влиянием абиотических факторов в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного моря (СЗРЧМ).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны и лиманов северо-западного региона Черного моря;

- выявить влияние некоторых абиотических факторов на структуру микокомплексов пелагиали (глубина, соленость) и бентали (глубина, характер донных отложений);

- исследовать сезонные и межгодовые изменения структуры микокомплексов различных биотопов;

- выявить сходство видового состава грибов различных биотопов и акваторий;

исследовать особенности пространственного распределения микобиоты в акваториях различного типа;

выявить характер распределения потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в воде акваторий СЗРЧМ;

дать экологическую оценку акваторий региона, используя микологические индикаторные показатели качества окружающей среды.

Объект исследования - микроскопические облигатно и факультативно морские грибы целлюлозосодержащих субстратов, пелагических и донных биотопов.

Предмет исследования видовой состав и структура микокомплексов, выявленных в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного

моря.

Методы исследования. Работу выполняли с использованием полевых и экспериментальных методов гидробиологии, морской и почвенной микологии. Цифровой материал обрабатывали современными методами статистического

анализа.

Научная новизна полученных данных. Впервые установлен современный видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны моря и лиманов СЗРЧМ. Выявлено 77 видов грибов, из них 12 впервые указаны для Черного моря.

Впервые по видовому составу грибов определено сходство акваторий СЗРЧМ.

Получены данные о количественном развитии грибов в воде и донных отложениях. Установлено доминирование облигатно морских грибов в донных отложениях и на целлюлозосодержащих субстратах, а факультативно морских -в водной толще.

Впервые в водной толще акваторий СЗРЧМ определено число видов, плотность спор и суммарная частота встречаемости потенциально патогенных видов грибов.

Получены доказательства сохранения жизнеспособности пропагул грибов после пребывания их в донных отложениях сероводородной батиали Черного моря.

Практическое значение полученных результатов. Сведения о структуре микокомплексов могут быть использованы:

- для проведения микологического мониторинга в акваториях СЗРЧМ, для контроля качества морской среды, в частности, учета числа потенциально патогенных видов грибов в местах интенсивной рекреации;

— для оценки состояния окружающей среды посредством микологических индикаторных критериев;

3

Личный вклад соискателя. Автором собрано более 50 % проб. Выделение, идентификацию грибов, планирование, постановку экспериментов, статистическую обработку, анализ и обобщение данных автор выполнил самостоятельно. Большинство трудов по теме диссертации написаны и оформлены лично соискателем. В работе использованы материалы по абиотическим параметрам среды, любезно предоставленные с.н.с. Гаркавой Г.П., с.н.с, к.б.н. Богатовой Ю.И. и н.с, к.б.н. Гончаровым А.Ю.

Апробация результатов диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены на международных конференциях, симпозиумах, семинарах: «Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення безпеки життєдіяльності на водному транспорті» (Одесса, 2001); «Екологічні проблеми Чорного моря» (Одесса, 2002), «Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива», «Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России» (Ростов-на-Дону, 2004 и 2005 гг.), «Проблемы биологической океанографии XXI века» (Севастополь, 2006 г.), «Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути м методы решений» (Херсон, 2008), на Ш съезде Гидроэкологического общества Украины (Тернополь, 2001), XI и XII съездах Украинского ботанического общества (Харьков, 2001 г.; Одесса, 2006 г.), X съезде микробиологического общества Украины (Одесса, 2004), 2 съезде микологов России (Москва, 2008 г.), XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 24 работы (шесть работ написаны в соавторстве), 8 статей изданы в специальных научных изданиях, рекомендованных ВАК Украины. Результаты исследований вошли в 3 коллективные монографии сотрудников ОФ ИнБЮМ.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 7 разделов, выводы, список литературы (335 источников, 174 - иностранных). Общий объем диссертации составляет 211 страниц машинописного текста, содержит 25 рисунков (в т.ч. 2 страничного формата) и 64 таблицы (в т.ч. 12 страничного формата).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Дудке И. А. за общее руководство, редактирование работ и рукописи диссертации. За ценные консультации и внимание к работе благодарит академика НАН Украины Зайцева Ю. П., руководителя ОФ ИнБЮМ д.б.н. Александрова Б. Г., зав. отделом «Экологии краевых сообществ» д.б.н. Воробьеву Л. В. Выражает признательность к.б.н. Багрий-Шахматовой Л. М. за первые теоретические сведения и практические навыки по морской микологии, Андриенко А. А. за плодотворную совместную работу, с.н.с, к.б.н. Петрову А. Н., с.н.с, к.б.н. Курилову А. В. и с.н.с, к.б.н. Невровой     Е. Л.     за    помощь    в    освоении    программы многомерного

5

статистического анализа PRIMER v.5.28, а также всем сотрудникам ОФ ИнБЮМ, оказавшим консультативную помощь и дружескую поддержку.

ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ (обзор литературных источников)

Раздел включает определение понятий «высшие морские грибы», «облигатные» и «факультативные» морские грибы, сведения о систематических группах, видовом богатстве, роли микобиоты в морских экосистемах и наиболее значимых абиотических факторах, влияющих на распределение грибов. Обобщены данные литературы об исследованиях грибов в Черном море.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЕДОВАНИЙ

Дана характеристика района исследований: Одесского залива, придунайского района, прибрежных вод о. Змеиный, Тилигульского, Григорьевского (Малого Аджалыкского), Сухого, Хаджибейского, Куяльницкого и Большого Аджалыкского (Дофиновского) лиманов.

Основные данные получены в 2000 — 2005 гг. Всего отобрано 1159 проб: воды 421, донных отложений 377, целлюлозосодержащих субстратов (древесина) — 361 проб.

Нативную воду (250 мл) фильтровали в установке Зельца через мембранные фильтры "Сынпор" с диаметром пор 2,5 мкм, фиксировали парами формалина, высушивали, просветляли иммерсионным маслом (Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений, 1980). Измерение, подсчет пропагул (аскоспоры, конидии, клетки гиф и т.д.) и идентификацию спор проводили при увеличении 400 *, просматривали всю поверхность фильтра, плотность пропагул пересчитывали на 1 мэ воды.

В нативных донных отложениях плотность пропагул определяли методом мембранных фильтров, который используется в почвенной микологии (Демкина, Мирчинк, 1983).

Методом накопления на целлюлозосодержащих субстратах-приманках выделяли грибы из проб воды и донных отложений (стерильные опилки дуба, ольхи, фильтровальная бумага). Плодовые структуры грибов на древесине получали методом накогшения-доращивания. Экспозицию проб вели 2—1 8 месяцев при температуре 18 — 20°С, материал периодически просматривали под микроскопом (Артемчук, 1981; Багрій-Шахматова, 1991).

Вычисляли плотность и частоту встречаемости каждого вида. Математическую обработку полученных данных проводили, используя пакет прикладных программ PRIMER 5.2.8.: CLUSTER, MDS-ординация, BIOENV, ANOSIM, SIMPER-анализ (Clarke, Warwick, 1994, 1995; Warwick, Clarke, 2001).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЫСШИХ МОРСКИХ ГРИБОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА ЧЕРНОГО МОРЯ

За период исследований идентифицировано 77 видов грибов из 43 родов, 13 семейств (Sordariaeae, Chaetomiaceae, Halosphaeriaceae, Lulworthiaceae, Sphaeriaceae, Pleosporaceae, Leptosphaeriaceae, Hysteriaceae, Niaceae, Mucedinaceae (Moniliaceae), Dematiaceae, Tuberculariaceae, Sphaeropsidaceae), 10 порядков (Sordariales, Halosphaeriales, Lulworthiales, Xylariales, Pleosporales, Hysteriales, Melanogastrales, Hyphomycetales, Tuberculariales, Sphaeropsidales), 5 классов (Sordariomycetes, Dothideomycetes, Basidiomycetes, Coelomycetes, Hyphomycetes), 2 отделов (Ascomycota, Basidiomycota) и 2 групп (Anamorphic Fungi и Mycelia sterilia). Наибольшим числом видов представлен отдел Ascomycota (50,7 %) и группа Anamorphic Fungi (46,7 %), наименьшим - отдел Basidiomycota (1,3 %) и группа Mycelia sterilia (1,3%). В регионе распределение морских грибов по крупным таксонам царства Mycota (Fungi) соответствует общим закономерностям таксономической структуры грибов в Мировом океане. Наибольший вклад в видовой состав микобиоты СЗРЧМ вносили роды Chaetomium 6 видов, Ceriosporopsis 4, Alternaria - 4, Cirrenalia - 4 вида.

В Черном море нами впервые обнаружены 12 видов облигатно морских грибов: Carbosphaerella leptosphaerioides Schmidt, Corollospora lacera (binder) Kohlm., Haligena elaterophora Kohlm., Luhvorthia uniseptata Nakagiri, Gloniella clavatispora Steinke & Hyde, Savoryella lignicola Jones & Eaton, Zopfiella latipes (Lundq.) Malloch & Cain, Cirrenalia basiminuta Raghu-Kumar & Zainal, Cumulospora marina Schmidt, C. varia Chatmata & Somrithipol, Halosarpheia phragmicola    Poon    &    Hyde    і   Lulworthia   grandispora    Meyers (Андриенко,

Копитіна, 1995; Зайцев и др. 2004; Копытина, 2002, 2004, 2006, 2008; Дудка,

Копьгтина, 2007). Новые и неидентифицированные виды грибов чаще встречались в портах, мы предполагаем, что обогащение микобиоты Черного моря частично происходит за счет антропогенного заноса пропагул грибов из других акваторий.

Потенциально патогенные (оппортунистические) грибы, распространены в окружающей среде и способны вызывать заболевания человека. В воде всех акваторий выявлены споры опортунистических видов из родов Chaetomium, Alternaria и Stachybotrys. Высокая плотность спор этих видов выявлена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах { 7,65 ± 0,36, и 1,46 ± 0,25 млн.м" ). В воде Большого Аджалыкского, Куяльницкого и Хаджибейского лиманов количество оппортунистических грибов составляло 58,8 - 80,0 % от

6

видового состава, а их суммарная частота встречаемости достигала 50,0 -64,7 %. В случаях, когда в водоеме число оппортунистических видов превышает 30%, а их суммарная частота встречаемости 20%, необходим микологический контроль за состоянием водоема (Иванова, Марфенина, 1998; Марфенина, 1998).

Максимальное сходство видового состава грибов (по коэффициенту Брей-Куртиса) выявлено в Одесском заливе и Григорьевском лимане (82,1%), минимальное — в Большом Аджалыкском и Григорьевском лиманах и в Большом Аджалыкском лимане и Одесском заливе (по 34,3 %).

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ

МИКОКОМПЛЕКСОВ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Микокомплекс - это разной устойчивости совокупность видов грибов, занимающих одно функционально дискретное местообитание, с отсутствием доказательств их функциональных отношений (Мирчинк и др., 1981; Марфенина, 2005).

В водной толще региона обнаружены 50 видов грибов: из отдела Ascomycota - 17, отдела Basidiomycota - 1, формальной группы Anamorphic Fungi -31 вида и группы Mycelia sterilia — 1 вид.

В нативной воде поверхностного горизонта обнаружили 18 видов, придонного   —   19,   внутреннее   сходство   микокомплексов  двух горизонтов

составляло по   15,3 %. В поверхностном горизонте воды плотность пропагул

3

была 285,65 ± 84,10, придонном - 398,10 ± 79,281 млн.-м" , индикационные компоненты микокомплексов обоих горизонтов - клетки гиф (Sv% = 83,96 и 90,44 %). Из поверхностного и придонного горизонтов воды выделили по 22 вида. Сходство микокомплексов поверхностного горизонта составляло 15,5%, придонного - 16,5 %, индикационные виды выделенных микокомплексов обоих горизонтов Penicillium sp. и Stachybotrys chartarum {S^% = 62,8 % и Sj% = 53,0 %). В микокомплексах воды между горизонтами не выявили достоверных различий.

Зимой в воде зафиксирована минимальная плотность пропагул (0,04 ± 0,01 млн. м ), индикационными компонентами являлись клетки гиф, а также споры Altemaria maritima, Alternaria sp., Pleospora sp. (суммарный вклад в сходство микокомплексов Sj% = 88,9 %). Весной и осенью в водоемы поступает большое количество аллохтонного органического вещества, насыщенного мицелием и спорами  наземных  грибов,   а также   биогенные   элементы, стимулирующие

вегетативный   рост   грибов.    Наибольшие    значения    плотности пропагул

3

зарегистрировали весной (3306,25 ± 856,08 млн.-м" ) и осенью (368,30 ± 91,35

3

млн.м" ), в их составе преобладали клетки гиф - 96,3 - 98,2 %. Летом плотность

3

пропагул снижалась (3,71 ± 0,66 млн.м" ), а доля гиф уменьшалась до 33,7 -35,7 %. Число видов по сезонам изменялось от 11 (зима) до 19 (лето).

Минимальную среднегодовую плотность пропагул (4,82 ± 0,49 млн.м" )

3

выявили в 2001   г., а максимальную  (4687,44 ± 288,26 млн.м" ) - в 2004г.,

отличающемся большим количеством атмосферных осадков. Индикационными

компонентами этого периода были клетки гиф, споры Fungi spp. и морского

гифомицета Monodictys pelagica (Sz% = 92,3 - 98,1 %). Число видов по годам

колебалось от 15 (2004 г.) до 23 (2001 гг.).

В    выделенных    микокомплексах    преобладали    представители родов

Alternaria,  Penicillium,  Phoma, Stachybotrys и наземные неидентифицированные

виды грибов. В воде минимальное общее число видов было в 2004 г. (25 видов),

максимальное   в   2001    г.   (43   вида).   Установили   достоверные различия

микокомплексов нативной воды по сезонам и годам (R = 0,741 и 0,585, здесь и

далее уровень значимости 0,1 %).

В донных отложениях СЗРЧМ выявили 60 видов: из отдела Ascomycota

-27,  группы  Anamorphic  fungi -  33.  В   грунтах плотность пропагул грибов

2

составляла 9,52 ± 2,97 млн. м" , преобладали клетки гиф (88,6 - 92,8 %). На

2

псевдолиторали обнаружили 13 видов (плотность 10,3 ± 3,3 млн. пропагул м" ), на сублиторали — 17 (8,9 ± 1,1 млн. пропагул м" ), 13 видов присутствовали повсеместно.    Внутреннее   сходство   микокомплексов   псевдо-    (27,6 %) и

сублиторали (27,4 %)  обеспечивали клетки гиф  (5%  =  98,2 %,  N = 6,80 и

2

S% = 94,1 %, N= 7,54 млн. пропагул м" ). Из грунтов псевдолиторали выделили 31 вид, сублиторали - 29. Сходство структуры микокомплексов псевдолиторали составляло 17,2 % (индикационные виды: Corollospora maritima Werdermann і Arenariomyces trifurcatus Hohnk & Jones (S±% = 62,6 %), сублиторали - 13,0 % (С. maritima, S. chartarum, Penicillium sp. (Ss% = 59,3 %)). Структура микокомплексов псевдо- и сублиторальной зон достоверно не различались в пределах глубин до 20 м.

По инициативе и участии академиков НАН Украины Ю. П. Зайцева и Г. Г. Поликарпова в 2005 г. проведено комплексное изучение донных отложений сероводородной бентали Черного моря (Зайцев, Поликарпов и др., 2007, 2008; Зайцев, Копытина, 2008). Исследовали 10 проб донных отложений из сероводородной батиали (730 - 2100 м, черный ил) из слоя 0-6 см. Выявили 31 вид высших грибов: Arenariomyces trifurcatus, Acremonium sp., Candida sp., Corollospora maritima, Chaetomium globosum Kze., C. murorum Cda, Gloniella sp., Leptosphaeria albopunctata (Westendorp) Saccardo,

Leptosphaeria sp. 1, Leptosphaeria sp. 2, Pleospora sp., Schizothecium sp., Sporormiella cyllndrospora S.I. Ahmed & Cain, Alternaria alternata (Fries) Keissler, Al. chlamydospora Mouchacca, Al. consortiale (Thuem.) Hyghes & Joly, Al. radicina  Meitr,   Drechsl.   &   Eddy, Al. tenuissima (Fries)  Keissler, Aspergillus

Страницы:
1  2  3  4 


Похожие статьи

Н И Копытина - Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона чёрного моря