О Закала - Гніздування великої очеретянки acrocephalus arundinaceus l на заході україни - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2005. Вип. 39. С. 114-124    Biology series. 2005. Is. 39. P. 114-124

УДК 598.2:061.62 (477.8)

ГНІЗДУВАННЯ ВЕЛИКОЇ ОЧЕРЕТЯНКИ (ACROCEPHALUS ARUNDINACEUS L.) НА ЗАХОДІ УКРАЇНИ

О.Закала

Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського,4, м. Львів, Україна, 79005 e-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Наведено дані щодо фенології прильоту, етології, біотопів, гніздових мікростацій та особливості розміщення в них гнізд великої очеретянки, сха­рактеризовано середовище (типи рослинності, щільність, висота заростей очерету, товщина пагонів у гнізді та навколо нього, відстань до відкритого плеса та берега), особливості гніздорозміщення (висота гнізда над поверх­нею субстрату, кількість стебел для підвішування гнізда та ін.), гніздові (матеріали кріплення, каркаса, вистілки, розміри гнізд) та оологічні показ­ники, фенологія яйцекладки. Виявлено залежність між розміщенням гнізд і типом біотопу, висотою розташування гнізда і відстанню до берега, плеса відкритої водойми, з'ясовано деякі особливості у використанні та розміщен­ні гніздових матеріалів, наведено розміри гнізд та яєць.

Ключові слова: велика очеретянка, біотоп, мікростація, гніздо, фенологія, оологія.

У світовій літературі гніздова біологія великої очеретянки описана багатьма дослі­дниками [1, 3, 5, 7-13, 15-26]. Проте на території заходу України велика очеретянка практично не досліджена. Є окремі публікації з питань екології цього виду на сході [6] та заході країни [14]. В більшості праць описано розподіл птахів за біотопами, поведінку, процес плетення гнізда. Натомість гніздові матеріали, особливості розміщення та струк­тури гнізд залежно від параметрів середовища описані недостатньо.

Гніздовий матеріал ми збирали у п'яти областях заходу України: Волинській (райони: Ківерцівський - 7 гнізд, Луцький - 68, Турійський - 2, Шацький - 16, Любешів-ський - 1), Львівській (райони: Городоцький - 14, Жидачівський - 1, Жовківський - 14, Миколаївський - 3, Сокальський - 3, Яворівський - 36), Рівненській (райони: Млинівсь-кий - 5, Здолбунівський - 1), Тернопільській (райони: Зборівський - 2, Козівський - 2, Кременецький - 3) та Закарпатській (райони: Іршавський - 1, Берегівський - 21). Усього зібрано та описано понад 200 гнізд.

Для аналізу використано дані банку гнізд (за згодою авторів) та власні польові матеріали. Гнізда розшукували в місцях активного співу самців. Вимірювали: ширину та висоту гнізда, ширину та глибину лотка, довжину та ширину яєць, висоту розміщення гнізда над водою, відстань до берега, відкритого плеса, висоту очерету, щільність рос­линності (кількість пагонів на 1 м2). Для вимірювання використовували лінійку, сантиме­трову стрічку та штангенциркуль, для візуальних спостережень - бінокль "Беркут" 8x30-кратності. Попередньо ми вже проаналізували будівельний матеріал 22 гнізд великої оче­ретянки [4]. В цій праці наведено матеріал ще 24 гнізд.

Велика очеретянка прилітає на місця гніздування наприкінці квітня-на початку травня. Перші співаючі самці зафіксовані 28 квітня (2002 р., найраніший приліт). Терміни прильоту очеретянок на місця гніздування змінюються по роках і залежать від погодних умов (головно від середньомісячної температури) у весняний період.

© Закала О., 2005

На гніздові території велика очеретянка прилітає в час інтенсивного росту моло­дого очерету, коли гніздова мікростація ще не сформована для гніздування остаточно. Перші самці, які з' являються на гніздових територіях, займають біотопи, в структурі яких обов' язково наявний старий очерет. Очевидно, минулорічні стебла очерету для сам­ців є інформацією про придатність цього біотопу для гніздування. В перші дні появи на гніздових ділянках самці не співають, а лише оглядають територію. Після того, як гніздо­ву мікростацію зайнято, самець співає та активно захищає її від інших самців свого виду. Співає, головно, на стеблах очерету, проте часом і в кущах та на деревах верби, де є доб­ре помітним. Найбільша інтенсивність співу зареєстрована в період від займання гніздо­вої території до утворення пари, після чого вона зменшується, а в період насиджування -практично зникає. Успішне гніздування потребує цілого комплексу умов. Птахи, які при­літають першими, мають змогу зайняти території з оптимальним поєднанням різноманіт­них чинників, порівняно з тими, які прилітають пізніше і змушені гніздуватися на не­зайнятих територіях. Тому час прильоту є важливою умовою успішного гніздування.

Головні гніздові біотопи великої очеретянки такі:

• ставки та озера із прибережною смугою очерету;

• водойми, що заростають, з ділянкою відкритого плеса;

• зарослі водойми із заростями очерету у воді;

• староріччя;

• вологі луки в заплавах рік.

Можна виділити три типи гніздових мікростацій великої очеретянки: 1) неширока смуга прибережного очерету; 2) монодомінантні великі за площею зарості очерету; 3) невеличкі "острівці" очерету на водоймах, що пересихають.

Найбільша кількість гнізд та самців, що співали, виявлена в заростях прибережно­го очерету на природних та штучних водоймах. Гнізда розташовані недалеко від берега та відкритої поверхні води, добре провітрювані, проте мають більшу загрозу постражда­ти від дії сильного вітру. У великих за площею заростях очерету птахи будують гнізда в невеликих куртинах (найчастіше розміром 1,5x1,5 м2) з більшою щільністю очерету, а також поблизу своєрідних галявин та стежок, утворених рибалками або тваринами, чи в розрідженіших заростях очерету в комплексі з рогозом.

Структурно неоднорідні біотопи більше приваблюють птахів для гніздування, ніж однорідні. В неоднорідних біотопах більша градація освітлення і температури, що є важ­ливим чинником для птахів, які будують гнізда в зоні високої вологості. Гніздо над во­дою чи поблизу неї частіше зазнає змочування і має високу ймовірність зігнити чи бути заселеним цвілевими грибками, які можуть його знищити. Крім того, вологі гнізда мають високу теплопровідність, що сприяє охолодженню пташенят. Гнізда в острівцях очеретя­них заростей трапляються на водоймах, що пересихають, і розміщені на більшій висоті через легку доступність для хижаків. На їхнє розміщення, на відміну від гнізд у прибере­жному очереті, параметри (сила, напрям) вітру значного впливу не мають.

Привабливими місцями для розміщення гнізд великої очеретянки є густі зарості високого очерету у воді та наявність у структурі біотопу його минулорічних пагонів. У місцях, де зимовий очерет знищено, навіть за наявності молодого добре розвинутого літнього очерету кількість гнізд помітно менша порівняно з попередніми сезонами або їх узагалі немає (якщо є альтернатива). Наявність у структурі біотопу сухих стебел ми­нулорічного очерету, який на момент гніздування вищий і міцніший, ніж молоді паго­ни, - необхідна умова для успішної побудови гнізда. Передусім, це стосується прикріп-лення гнізда. Гніздо, підвішене до стебел старого і молодого очерету, менше залежить від дії вітру та має меншу ймовірність бути перекинутим у воду. Пагони минулорічно­го очерету самці використовують для токування, особливо ті особини, які гніздуються першими. Молодий очерет у цей час на 30-40% нижчий і не здатний витримати вагу птаха. Негативно на поширення очеретянок впливає знищення заростей очерету шля­хом випалювання його взимку, ранньою весною або викошування. Як наслідок, моло­дий очерет, який має тонші пагони, менш придатний для підвішування гнізд і більше піддається дії вітру та дощу. Викошування прибережного очерету зафіксоване на рибо­розплідних ставках та водоймах і вологих луках поблизу людських осель. У першому випадку викошування покликане попередити заростання ставків, у другому - очерет використовують для різних господарських потреб. Часто випалюють великі за площею зарості, що різко зменшує придатні для гніздування місця, тому очеретянки змушені заселяти зарості молодого очерету.

На гніздування очеретянок, особливо тих, які розміщують гнізда у вузькій смузі прибережної рослинності, впливає сила та роза вітрів. Очерет, особливо молодий, у таких місцях під час поривів вітру вилягає, що призводить до загрози успішного гніздування та розмноження. Тому наявність чинників, які зменшують силу вітру (дамба, ліс, чагарни­ки), є дуже бажаною. Залежно від переважного напряму вітру розміщення гнізда на тому чи іншому березі водойми має дуже важливе значення, оскільки загроза вилягання очере­ту на різних берегах різна. На Львівщині переважають вітри західних румбів [2], тому дамби навколо ставків захищають від вилягання зарості очерету на східному та західно­му берегах. Натомість, південна та північна частина заростей зазнають дії вітру більше. На нашу думку, найліпшим є розміщення гнізда на західному березі. Таке гніздо не тіль­ки захищене від вітру, його добре прогрівають та освітлюють сонячні промені від світан­ку до вечора, тому воно сухе, має низьку теплопровідність, а УФ-промені перешкоджа­ють розвитку цвілевих грибків. На східному березі гніздо перебуває під дією сонячного проміння менше часу: на світанку потраплянню променів на гніздо перешкоджає дамба. На риборозплідних ставках с. Грибовичі ми зареєстрували факт гніздування перших пта­хів на західному березі. У прибережних заростях завширшки 1,0-1,5 м 31 травня 2004 р. на ділянці довжиною 37 м знайдено три гнізда з повною кладкою сильного ступеня наси-дженості. Території, на яких птахи приступають до гніздування найраніше, та біотопи з високою щільністю поселень уважають найпривабливішими для птахів [1, 6].

Велика очеретянка населяє монодомінантні зарості очерету (96%) (Ass. Phrag-mitetum australis (Gams 1927) Schmale 1933), а також зарості очерету, в складі яких у не­великій кількості трапляється верба (2%) або рогіз широколистий чи вузьколистий (2%). Топічні зв' язки самців великої очеретянки зафіксовані із Phragmites australis та різними видами Salix. Для співу самці найчастіше використовують минулорічні стебла очерету, кущі та дерева верб, а в пізніші терміни гніздування також цьогорічні стебла.

Гнізда біля плеса відкритої водойми розміщені на меншій (r = 0,50; y = 2,0521х + 57,087; R2 = 0,2542; де r - коефіцієнт кореляції; х - відстань до відкритого плеса, м; у -висота розміщення гнізда; R2 - достовірність апроксимації (рис. 1)), а поблизу берега - на більшій висоті (r = 0,64; y = -0,8712х + 92,823; R2 = 0,4121; де х - глибина води, см; у -висота розміщення гнізда (рис. 2)) над поверхнею (води чи вологого ґрунту). Гнізда біля берега, а особливо ті, які розміщені над землею (а не над водою) і для яких імовірність зруйнування хижаками є вищою, птах розміщує на більшій висоті. В заростях поблизу відкритого плеса вигіднішим є розміщення гнізда нижче, де менша дія вітру.

ГНІЗДУВАННЯ ВЕЛИКОЇ ОЧЕРЕТЯНКИ ...

М        m         a n

6,22

0,15

1,70

125

6,60

0,13

1,67

160

6,91

0,15

1,50

105

2,48   0,04   0,47 123

X X <D З"

о

CL

о ш

150

100

50

Таблиця 1

Параметри гніздової мікростації (зарості очерету) очеретянки великої _Параметри_

Товщина молодих пагонів навколо гнізда, мм Товщина старих пагонів навколо гнізда, мм Висота минулорічних пагонів очерету, м_

Аналіз 48 гніздових мікроста-цій засвідчив, що велика очеретянка вибирає для гніздування як негусті зарості очерету (80-120 пагонів на 1 м2) - 27,3% випадків, так і зарості середньої густоти (130-170 пагонів на 1 м2) - 50%, та дуже густі (170 і більше пагонів на 1 м2) - 22,7%. Па­раметри гніздової мікростації вели­кої очеретянки наведено в табл. 1.    Рис. 1

Над водою завглибшки від 5 до 160 см, зрідка над вологим ґрун­том, найчастіше на висоті 41-50 см (27,5 %), у середньому 60,8±2,2 см

(від 20 до 160 см, a=28,6, n=167)

розміщені гнізда великої очеретян­ки (рис. 3). Для прикріплення гнізда птах вибирає міцні вертикальні сте­бла товщиною від 3,4 до 10,4 мм, які відрізняютя від молодих (p = 99,999; df=228) і старих Рис 2 (p=99,970; df=283) стебел навколо гнізда; підвішує гнізда до стебел очерету - 91,1%, очерету та рогозу - 4,5, рогозу

X X

З"

00

о

CL

о о

ш

Відстань до води, м

Особливості висоти розміщення гнізд великої очеретянки на різній відстані від відкритого плеса (n=50).

150 п

100

50

0 J

0

20

40

60

80

Глибина води, см

Особливості висоти розміщення гнізд великої очеретянки над водою різної глибини (n=50).

Таблиця 2

2 2% та до стебел Кількість стебел рослин, які велика очеретянка вико-

очерету і гілок верби - 2,2%. За наявності в структурі біотопу ста­рого очерету гнізда прикріплені до свіжих та старих стебел очерету (100% випадків). Коли старого оче­рету в гніздовій мікростації менше 5% або його з різних причин нема, 8,5% гнізд птахи влаштовують тільки на молодих стеблах. Кіль­кість стебел, до якого підвішене гніздо, варіює від двох до 12 (табл. 2), однак найчастіне трапляються гнізда   на  трьох-шести стеблах

ристовує як опору для кріплення гнізда (n=124)

2

2

1,6

3

16

12,9

4

31

25,0

5

22

17,7

6

22

17,7

7

9

7,3

8

9

7,3

9

8

6,5

10

3

2,4

11

1

0,8

12

1

0,8

0

Таблиця 3

Матеріали кріплення гнізда великої очеретянки до опорних стебел (n=46)

Групи рослин

Морфологічні час­тини рослин

Частота трапляння в до­сліджених гніздах, %

Нитчасті водорості (Algae)

 

39,1

Злакові (Poaceae)

Листки

43,5

II

Волокна

26,1

II

Кореневища

8,7

Очерет звичайний (Phragmites australais (Cav.) Trin. ex Steud.)

Волокна

23,9

 

Листки

8,7

Рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus L.)

Стебла

8,7

Судинні трав'яні рослини

Волокна

2,2

Верба (Salix L.)

Листки

2,2

 

Рослинний пух

2,2

Рогіз (Typha L.)

Рослинний пух

4,3

и и

Кореневища Волокна

2,2 2,2

(71,3%).

Самка будує гніздо протягом трьох-п'яти днів [12]. Самець не бере участі в побу­дові гнізда та інкубації, проте часто супроводжує самку під час збирання матеріалу. Всі гніздові матеріали очеретянка щільно переплітає між собою і ними ж міцно обплітає сте­бла очерету, до яких кріпить гніздо [18].

Як гніздовий матеріал велика очеретянка використовує рослинні волокна [1], пух, павутину [1, 12], листя та стебла прибережних рослин, суцвіття очерету, квітконі­жки лучних злаків [12], часом трапляється рдесник [1]. Лоток вистилає листками, корі­нцями, тонкими стеблами прибережних рослин [1, 12], іноді пір'ям птахів [1].

Гнізда над водою перебувають у зоні дії різних чинників, які можуть призводити до його руйнування. Особливо часто гнізда очеретянок перевертаються у воду внаслідок дії сильних вітрів. Тому прикріплення гнізда до стебел повинне бути міцним і надійним. Для цього птах обплітає опірні стебла листками, м' якими стеблами, рослинним пухом та волокнами різноманітних рослин (табл. 3), найчастіше використовує листя та волокна злаків, нитчасті водорості та волокна очерету (93,5%).

Багато гніздового матеріалу очеретянка добуває з води (нитчасті водорості, стебла рдесника гребінчастого, волокна очерету та рогозу та ін.). Самка затрачає на це досить багато часу, використовує все своє вміння. Матеріал вона відбирає так: підлітає до краю заростей очерету біля плеса, сідає на стебло очерету і спускається по ньому до води, до­буває потрібні матеріали і летить до місця побудови гнізда. Часто матеріали мають вели­ку довжину, тоді птах хапає їх дзьобом за край, підіймається по стеблу вгору і повністю витягує з води. Часто перші спроби є невдалими, і птах повторює ці дії багаторазово. Не завжди знайдені рослини є придатними для використання в звичайному вигляді. Деякі

Таблиця 4

Матеріали каркасу гнізда великої очеретянки (n=46)

Групи рослин та інші матеріали

Морфологічні частини рослин

Частота трапляння в досліджених гніздах, %

Нитчасті водорості (Algae)

 

17,4

Осот (Cirsium spp.)

Рослинний пух

2,2

Осокові (Cyperaceae)

Кореневища

13,0

Мохи (Musci)

 

2,2

Рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus L.)

Стебла

13,0

Очерет звичайний (Phragmites australais (Cav.) Trin. ex Steud.)

Суцвіття

87,0

и

Листки

45,7

и

Волокна

41,3

Злакові (Poaceae)

Листки

71,7

и

Волокна

37,0

и

Суцвіття

2,2

и

Кореневища

17,4

Верба (Salix spp.)

Рослинний пух

21,7

 

Суцвіття

2,2

Рогіз (Typha spp. )

Рослинний пух

50,0

и

Волокна

21,7

и

Кореневища та корені

4,5

и

Листки

6,5

Кокони павуків

 

2,2

Судинні трав'яні рослини

Коріння

10,9

Оболонки лялечок комах

 

4,3

Китник рівний (Alopecurus aequalis Sobol.)

Стебла та суцвіття

2,2

Китник лучний (A. pratensis L.)

Суцвіття

2,2

Полин звичайний (Artemizia vulgaris L.)

Листки

2,2

Нитки бавовни

 

4,3

Шерсть вівці Шматки поліетилену

 

4,3 2,2

компоненти самка розриває на менші шматки, робить їх вужчими та розминає вимоклі стебла дзьобом. Самець спостерігає за її діями поблизу, ще співає, проте вже не так інте­нсивно, як перед утворенням пари.

Гнізда великої очеретянки часто бувають чашо- та конусоподібної форми з різни­ми варіаціями (рис. 4). Ми припускаємо, що форма гнізда залежить від особливостей біо­топу (видовий склад рослин, структура, характер водойми) та місця розміщення гнізда в заростях очерету. Зафіксовано, що гнізда з потовщеним дном (конусоподібні) були збу­довані ближче до водного плеса, часто нижче (ніж у середньому) над поверхнею води.

Як бачимо з табл. 4, велика очеретянка використовує для виготовлення каркаса гніз­да різні групи рослин. Найчастіше це суцвіття та листки очерету звичайного, рослинний

Таблиця 5

Розміри гнізда великої очеретянки, см

Статистичні показники

Ширина гнізда

Висота гнізда

Ширина лотка

Глибина лотка

 

max

min

 

max

min

 

M

10,17

10,12

11,99

6,60

6,58

6,38

m

0,09

0,08

0,28

0,06

0,06

0,07

a

1,13

1,12

3,64

0,80

0,81

0,95

n

174

174

175

174

174

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

О Закала - Гніздування великої очеретянки acrocephalus arundinaceus l на заході україни