К Дорошенко, О Андреева - Демографічні параметри ценопопуляцій corydalis solida l clairv за умов рекреаційного навантаження - страница 1

Страницы:
1  2  3 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2006. Вип. 42. С. 48-61 Biology series. 2006. Is. 42. P. 48-61

Екологія

УДК 581.9

ДЕМОГРАФІЧНІ ПАРАМЕТРИ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ CORYDALIS SOLIDA (L.) CLAIRV. ЗА УМОВ РЕКРЕАЦІЙНОГО НАВАНТАЖЕННЯ

К. Дорошенко, О. Андреева

Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, м. Львів 79026, Україна

Наведено результати досліджень стану ценопопуляцій ранньовесня­ного ефемероїда Corydalis solida (L.) Clairv. у лісопарках м. Львова на різ­них ступенях рекреаційної дигресії лісових угруповань. З'ясовано, що на ранніх стадіях рекреаційної дигресії (другій-третій) угруповань ценопопу-ляціям досліджуваного виду притаманні низькі значення індексу відновлен­ня, урожаю насіння, високі значення віковості ценопопуляцій та коефіцієнта насіннєвої продуктивності, переважання у віковій структурі генеративних особин. Зі зростанням ступеня рекреаційної дигресії до четвертого-шостого ступенів простежено збільшення значень індексу відновлення та урожаю насіння, проте значення віковості та коефіцієнта насіннєвої продуктивності зменшуються, у віковій структурі переважають прегенеративні вікові групи. На завершальних стадіях рекреаційної дигресії знижуються всі досліджува­ні параметри.

Ключові слова: ценопопуляція, ефемероїди, Corydalis solida (L.) Clairv., рек­реаційна дигресія.

За умов посилення антропогенного впливу на середовище та інтенсивного викори­стання природних ресурсів особливої актуальності набувають охорона й раціональне використання лісових рекреаційних територій. Значного рекреаційного навантаження зазнають лісопаркові насадження та ліси зелених зон великих промислових міст [3, 8, 9]. Для Львівщини це питання особливо актуальне, оскільки до 2010 р. передбачено збіль­шення лісових площ для рекреаційних потреб у 4 рази [10]. Загальновідомо, що внаслідок нерегульованого масового впливу рекреантів відбувається порушення природних процесів розвитку фітоценозів, зниження ґрунтозахисної і водорегулювальної функцій лісових екосистем, що призводить до повної деградації лісів.

Вивченню дигресивних змін у різних типах лісонасаджень під впливом рекреацій­ного навантаження на території західних регіонів України, а саме: Розточчя, Малого По­лісся та Поділля, присвячена невелика кількість праць [4, 5, 7, 13]. З'ясовано, які саме зміни відбуваються у ґрунті, підстилці, деревостані, підрості на різних ступенях рекреа­ційної дигресії, наведені конкретні рекомендації для поліпшення стану приміських лісів. Оскільки ці праці мають лісівничу спрямованість, то змінам у трав'яному покриві приді­лено мало уваги, зокрема, висвітлено лише зміни у його видовому складі, проективному вкритті, загальній фітомасі. У цьому аспекті досліджено лише грабові, дубові, грабово-дубові та соснові ліси, букові ж ценози вивчені мало.

Мало вивчене й питання про вплив рекреаційного навантаження на параметри попу­ляцій (вікову структуру, життєвість, насіннєву продуктивність, морфологічні показники) видів трав' яного ярусу літньої синузії, а ранньовесняні ефемероїди узагалі не висвітлені.

На території західних регіонів України в угрупованнях класу Querco-Fagetea ран­ньовесняна синузія представлена 12 видами, зокрема, Galanthus nivalis L., Corydalis

© Дорошенко К., Андрєєва О., 2006

solida (L.) Clairv., C. cava (L.) Schweigg. et Koerte, C. marschalliana Pers, Anemonoides nemorosa (L.) Holub, A. ranunculoides (L.) Holub, Gagea lutea (L.) Ker.-Gawl., G. minima (L.) Ker.-Gawl., Dentaria glandulosa Waldst. et Kit., D. bulbifera L., Isopyrum thalictroides L., Scilla bifolia L. На початкових стадіях рекреаційної дигресії видовий склад ранньовесняної синузії значно збіднений, зокрема, з перерахованих вище видів у лісопарках Львова залишилися стійкіші - Anemonoides nemorosa, A. ranunculoides, Cory-dalis solida, Isopyrum thalictroides, Dentaria glandulosa, за подальшого зростання антропо­генного навантаження з трав' яного покриву випадає Dentaria glandulosa та Isopyrum thalictroides, тобто найстійкішими виявилися Anemonoides nemorosa та Corydalis solida. Оскільки Anemonoides nemorosa має складний онтогенез та клональну структуру (неявнополіцентрична біоморфа), що ускладнює дослідження на популяційному рівні, то модельним видом обрано Corydalis solida, який має простий онтогенез (моноцентрична біоморфа) та може довго існувати у трав' яному покриві за значних порушень, змінюючи головні параметри структури популяцій [11, 12, 14]. Отже, наше завдання - з'ясувати, які саме параметри ценопопуляцій C. solida і як саме змінюються під впливом рекреаційного навантаження.

Приміські ліси Львова, переважно дубові й букові, займають 76 тис. га і розташо­вані великими масивами на пасмах Розточчя, Львівського плато й Опілля. До зеленої зо­ни міста належать ліси (грабові, грабово-букові, дубові, букові) в радіусі 30 км, які є си­льно зміненими. Найпорушеніші лісопарки Високий замок, Погулянка, РЛП "Знесіння" та інші, на території яких є фрагменти сильно деградованих букових і дубово-грабових лісів, більша ж частина територій лісопаркових насаджень - це вторинні насадження ли­пи, кленів, граба, дуба червоного, ясеня. Головні типи ґрунтів у Львові та околицях - дер­ново-підзолисті, сірі й світло-сірі опідзолені.

Для дослідження змін на структурно-популяційному рівні обрано такі показники: вікову структуру, щільність особин, віковість ценопопуляцій [16], індекс відновлення (відношення кількості прегенеративних особин до генеративних) [6]. Для вивчення вікової структури ценопопуляцій модельного виду використовували пробні площі [17]. Рендомним методом закладали десять пробних площ по 1 м[1] у кожній ценопопуляції, де визначали віковий стан особин виду та чисельність наявних вікових груп. Індексація ві­кових станів наведена за О. О. Урановим [15]. На підставі відсоткового співвідношення різних вікових груп побудовано вікові спектри.

Особливості репродуктивної біології, зокрема, насіннєву продуктивність (НП) ви­вчали за методикою І. В. Вайнагія [1], а саме: кількість насіннєвих зачатків на плодолисток (нас. зач./пл.) (потенційна НП) та кількість сформованих насінин на плодолисток (нас./пл.) (фактична НП). Співвідношення ФНП до ПНП, виражене у відсотках, обчислювали як коефіцієнт насіннєвої продуктивності (Кпр), який треба вважати індикатором відповідності умов виростання популяції її біологічним особливостям. Ураховували також кількість генеративних пагонів на 1 м[2], кількість кві­ток на особину та врожай насіння, за якими можна оцінити репродуктивний тиск ценопо-пуляції на середовище. Показник урожаю насінин отримали шляхом перемноження сере­дніх значень фактичної насіннєвої продуктивності, щільності генеративних особин і кіль­кості квіток (на особині). Дослідження виконували навесні. Для порівняння ценопопуля-цій між собою застосували кластерний аналіз.

Загальноприйнята п' ятиступенева шкала рекреаційної дигресії (РД) непридатна для досліджень впливу рекреаційного навантаження на структурно-популяційні парамет­ри ранньовесняних видів унаслідок надто великих градацій стадій, оскільки за нею межа стійкості ефемероїдів є між першим та другим ступенями [9]. Тому для досліджень вико­ристали детальніше розроблену семиступеневу шкалу рекреаційної дигресії [2]. Вихідним станом прийнято другий ступінь РД, бо у межах зеленої зони міста з інтенсивною рекреацією виявити непорушені ділянки неможливо. Стадії дигресії виділяли, з урахуванням таких ознак рослинних угруповань:

1) світлова повнота деревостану;

3) наявність та ступінь вираженості стежкової мережі;

4) товщина і ступінь розкладу підстилки.

Кожній стадії РД притаманні свої особливості. Наприклад, на другому ступені РД виявлено досить велике видове різноманіття з переважанням лісових видів, тоді як руде­ральних видів нема або вони трапляються поодиноко (співвідношення, відповідно, 0,9/0,1). Улітку загальне проективне вкриття трав'яного ярусу не перевищує 20-40%, що досить типове для широколистяних лісів унаслідок сильного затінення поверхні ґрунту. Світлова повнота й зімкнутість крон - 0,9. Підстилка добре виражена, її товщина сягає 6­8 см. Стежкова мережа ледве помітна.

Для третього ступеня РД характерне збільшення загальної кількості видів у трав' я-ному ярусі внаслідок появи рудералів, що змінює співвідношення лісових до заносних як 0,7/0,3. Загальне проективне вкриття трав'яного ярусу збільшується до 50%. Світлова повнота деревостану зменшується до 0,8, товщина підстилки - до 4-5 см. Стежкова мере­жа чітка, але нещільна.

На четвертому ступені РД загальне проективне вкриття трав' яного ярусу сягає 60%. Світлова повнота деревостану - 0,7; це сприяє проникненню світлолюбних занос­них видів, що змінює співвідношення лісових видів до рудеральних як 0,3/0,7. Типові неморальні види поступово зникають, залишаються стійкіші: Aegopodium podagraria L., Galeobdolon luteum Hads. Товщина підстилки зменшується до 2-3 см. Стежкова мережа чітко виражена.

Загальне проективне вкриття трав' яного ярусу на п' ятому ступені РД зменшується до 30%. У трав' яному покриві домінують рудеральні види, тоді як неморальні трапля­ються поодиноко. Світлова повнота - 0,6. Підстилка - 1 см завтовшки або її нема. З'явля­ються вибиті ділянки без трав' яного покриву.

На шостому ступені у трав' яному покриві переважають лише ті види, які здатні витримувати витоптування. Загальне проективне вкриття зменшується до 20%. Площа вибитих ділянок значно збільшується.

У разі сьомого ступеня намет лісу розріджується до 0,5. Загальне вкриття трав'я­ного ярусу ще більше зменшується, усі дерева вражені та мають механічні ушкодження, а площа вибитих ділянок перевищує 50%.

Фітоценотична характеристика пробних ділянок

Усі ділянки закладені в межах зеленої зони та в лісопарках м. Львова.

Ділянка 1. Угруповання Fagetum nudum (кінець вул. Пасічна, Винниківське л-во). Світлова повнота і зімкнутість крон - 0,9. Середній вік деревостану - 80 років, середня висота - 25 м. Підлісок слабко розвинений і представлений Rubus sp. Загальне проектив­не вкриття трав' яного ярусу, де росте 11 видів, становить 10%. У трав' яному покриві з покриттям до 1-5% трапляються Anemonoides nemorosa, Dryopteris filix-mas (L.) Schott., Galium odoratum (L.) Scop., Dentaria glandulosa, Oxalis acetosella L., Asarum europaeum L.,

Hedera helix L., поодинокі Paris quadrifolia L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Glechoma hederacea L., Impatiens parviflora DC. Потужний шар підстилки (6-8 см). Сту­пінь рекреаційної дигресії другий.

Ділянка 2. Угруповання Fagetum galeobdolosum. Сихівський ліс. Світлова повно­та - 0,8. Середній вік деревостану - 80 років, середня висота - 25 м. Підлісок слабко розвинений і сформований Sambucus nigra L. Загальне проективне вкриття трав' яного ярусу становить 10%, домінує Galeobdolon luteum. У трав' яному покриві з покриттям 5­1% трапляються Anemonoides nemorosa, Galium odoratum, Oxalis acetosella, Asarum eu-ropaeum, Hedera helix, поодиноко представлені Paris quadrifolia, Polygonatum multiflo-rum, Glechoma hederacea, Impatiens parviflora. Підстилка - 5-6 см. Ступінь рекреаційної дигресії - другий.

Ділянка 3. Угруповання Fagetum galeobdolosum. Лісопарк Погулянка, схил півні­чно-західної експозиції (20о). Світлова повнота - 0,8. Середній вік деревостану - 80 ро­ків, середня висота - 20 м. Підлісок слабко розвинений і сформований поодинокими особинами Sambucus nigra. Загальне проективне вкриття трав'яного ярусу, представле­ного 13 видами, становить 50%, домінують Galeobdolon luteum (20%) та Aegopodium podagraria (15%). З проективним укриттям 1-5% трапляються типові лісові види Oxalis acetosella, Galium odoratum, Hedera helix, Salvia glutinosa L., поодиноко - Dryopteris filix-mas, Mycelis muralis (L.) Dumort., Sanicula europaea L., Asarum europaeum, Carex sylvatica Huds. Рудеральні види представлені спорадично розташованими особинами Urtica dioica L., Plantago major L. Підстилка 3-4 см завтовшки, слабкого ступеня роз­кладу. Стежкова сітка чітка, але нещільна. Ступінь рекреаційної дигресії - третій.

Ділянка 4. Угруповання Fagetum asarosum. Лісопарк "Залізна вода", стрімкий півні­чний схил крутістю 65о. Світлова повнота - 0,8. Середня висота деревостану - 20 м, серед­ній вік - 40 років. Підріст представлений Acer platanoides L., A. pseudoplatanus L., Carpinus betulus L., Tilia cordata Mill., Fagus sylvatica L., Juglans regia L. Чагарниковий ярус утворений поодинокими особинами Sambucus nigra. Проективне вкриття трав' яного ярусу становить 60%, домінує Asarum europaeum. З проективним укриттям до 10% трап­ляються Impatiens parviflora, Galeobdolon luteum, Salvia glutinosa, Oxalis acetosella, Pul-monaria obscura Dumort., Aposeris foetida (L.) Less., Aegopodium podagraria. Зафіксовано поодинокі особини Carex sylvatica, Glechoma hederaceae, Actaea spicata L., Urtica dioica. Підстилки нема. Ступінь рекреаційної дигресії - третій.

Ділянки 5, 7, 9-11 розташовані на макросхилі Піскової гори в різних умовах мік­рорельєфу (на схилах різної експозиції та крутості). Деревостан штучного походження, а саме: на місці бучин створені насадження липи, граба, клена.

Ділянка 5. Угруповання Tilietum dactyliosum, східний схил Піскової гори, 35о. Світлова повнота - 0,9. Середня висота деревостану - 15 м, середній вік - 40 років. Під­ріст добре розвинений (проективне вкриття - 30%) і представлений Acer platanoides, Aesculus hippocastanum L., Carpinus betulus, Quercus robur L., Ulmus laevis Pall. Чагарни­кового ярусу нема. Проективне вкриття трав' яного ярусу становить 20%, домінує Dac-tylis polygama Horvat. (15%). Поодиноко трапляються Impatiens parviflora, Geum urba-num L., Ballota nigra L., Veronica chamaedrys L., Dryopteris filix-mass, Polygonatum multi-florum. Виявлено також термофільний вид Poa nemoralis L. Задерніння ґрунту - 10%. Підстилки нема. Ступінь рекреаційної дигресії - третій.

Ділянка 6. Лісопарк "Високий замок", стрімкий схил (45о) південно-західної екс­позиції. На місці угруповання Fagetum nudum сформувалися Tiliero-Fageto-Acerero-

Quercetum aegopodiosum. Середній вік деревостану - 40 років, середня висота - 15 м. Світлова повнота - 0,6. Чагарниковий ярус штучного походження, представлений наса­дженням Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. Проективне вкриття трав'яного ярусу, сфо­рмоване вісьмома видами, становить 80%, домінують Impatiens parviflora (70%) та Ae-gopodium podagraria (10%). З типових лісових видів трапляються поодинокі особини Polygonatum multiflorum та Mycelis muralis. Яскраво виражена інвазія Geranium rober-tianum L., представлена прегенеративними особинами, з проективним укриттям 14%. З рудеральних видів наявні Geum urbanum, Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande. Є також Poa nemoralis. Підстилка - 1-2 см. Стежкова мережа чітко виражена. Ступінь рекреаційної дигресії - четвертий.

Ділянка 7. Угруповання Tilieto-Carpineto-Aceretum hederosum, північний схил Піскової гори, 45о. Світлова повнота - 0,9. Середня висота деревостану - 15 м, середній вік - 40 років. Підріст представлений Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Carpinus betu-lus. Чагарниковий ярус утворений поодинокими особинами Sambucus nigra. Проективне вкриття трав' яного ярусу становить 90%, домінує Hedera helix. З проективним укриттям до 10% трапляються Impatiens parviflora, Dactylis polygama, поодинокими особинами -Geum urbanum, Chelidonium majus L. Ступінь задернованості ґрунту становить 5%. Під­стилка 2-3 см. Ступінь рекреаційної дигресії - четвертий.

Ділянка 8. Угруповання Fageto-Acereto-Tilietum aegopodiosum на місці букового лісу між вул. Стуса та Липовою алеєю. Схил південно-західної експозиції (45о) між ав­томобільними дорогами. Середній вік деревостану - 60 років, висота - 10 м. Світлова повнота - 0,6. Чагарниковий ярус сформований Sambucus nigra та Swida san-guinea (L.) Opiz. зазнає вирубування. Проективне вкриття трав'яного ярусу - 30%, домі­нує Aegopodium podagraria (20%). З лісових видів виявлені окремі сильно пригнічені особини Salvia glutinosa та Mycelis muralis. Видовий склад рудералів багатший - Ar­temisia vulgaris L., Taraxacum officinale Webb ex Wigg., Sonchus arvensis L., Plantago ma­jor, Urtica dioica, Chenopodium album L., Geum urbanum, Poa nemoralis, Impatiens par-viflora, Phalacroloma annua, Achillea millefolium L., Humulus lupulus L., але вони також у пригніченому стані. Підстилки нема. З' являються вибиті ділянки без трав' яного покри­ву. Ступінь рекреаційної дигресії - п' ятий.

Ділянка 9. Угруповання Acereto-Tilietum dactyliosum, південний схил Піскової гори крутістю 30о. Світлова повнота - 0,6. Середня висота деревостану - 15 м, середній вік - 40 років. Підріст (проективне вкриття 30%) розміщений окремими локусами і в ньому представлені Acer platanoides, Carpinus betulus, Quercus robur, Ulmus campes-tris L. Проективне вкриття чагарникового ярусу - 10%. Він сформований Sambucus ni-gra, Swida sanguinea, Euonymus europaea L., Crataegus monogyna Jacq. Загальне проекти­вне вкриття трав'яного ярусу становить 30%, домінує Dactylispolygama - 20%. З проек­тивним укриттям 1-5% трапляються Impatiens parviflora, Chelidonium majus, Geum urba-num, Poa nemoralis, Ballota nigra, Veronica chamaedris, Hypericum perforatum L., Polygo-natum multiflorum. Ступінь задернованості ґрунту становить 25%. Підстилка - 1 см за­втовшки. Ступінь рекреаційної дигресії - п' ятий.

Ділянка 10. Вершина Піскової гори. Плакорна ділянка на межі лісу й відкритого простору. Підріст слабко розвинений, у ньому представлені Acer platanoides, Ulmus laevis, Tilia cordata. Чагарниковий ярус сформований окремими особинами Corylus avel-lana L. Проективне вкриття трав' яного ярусу - 100%, співдомінують Ballota nigra (20%), Geum urbanum (19%), Galeopsis ladanum L. (18%) З проективним укриттям 1-5%трапляються Arctium lappa L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. Dactylis polygama, Impa-tiens parviflora, Taraxacum officinale, Chelidonium majus, Urtica dioica, Plantago major. Ступінь задернованості ґрунту становить 20%. Підстилка відсутня. Ступінь рекреацій­ної дигресії - шостий.

Ділянка 11. Угруповання Aceretum dactyliosum, північно-західний схил Піскової гори, 30о. Світлова повнота - 0,7. Середня висота деревостану - 15 м, середній вік - 50 років. Підріст представлений окремими особинами Acer platanoides, Aesculus hippocasta-num. Чагарникового ярусу нема. Проективне вкриття трав' яного ярусу становить 25%. Поодинокими особинами трапляються Impatiens parviflora, Geum urbanum, Galeopsis ladanum, Taraxacum officinale. Ступінь задернованості ґрунту сягає 20%. Підстилки нема. Ділянка витоптана на 50%. Сильно деградоване угруповання. Ступінь рекреаційної дигресії - сьомий.

Загальною особливістю вікових спектрів Corydalis solida у лісопарках Львова є їхня двовершинність, а саме: перший максимум, як звичайно, відповідає паросткам чи ювенільним особинам, а другий - генеративним (табл. 1). На другій, третій стадіях рек­реаційної дигресії, у найменше порушених ценозах виявлена велика частка генератив­них особин у вікових спектрах, тоді як за зростання ступеня дигресії їхня кількість знач­но менша. Сенільні особини у досліджених ценопопуляціях не виявлені.

На ділянках з однаковим ступенем рекреаційної дигресії вікові спектри ценопо-пуляцій C. solida подібні (див. табл. 1). Наприклад, на другому ступені РД у Fagetum nudum (ділянка 1) віковий спектр двовершинний, перший максимум відповідає ювеніль­ним особинам, другий - генеративним, мінімум - паросткам. Кількість віргінільних осо­бин не перевищує 11%. Віковий спектр ценопопуляції на ділянці 2 у Fagetum galeob-dolosum (другий ступінь РД) також бімодальний, однак перший максимум відповідає паросткам, а другий залишається на генеративних особинах. Мінімум припадає на віргі-нільні рослини, кількість ювенілів та іматурів однакова.

Таблиця 1

Демографічні параметри ценопопуляцій Corydalis solida (L.) Clairv. у лісопарках м. Львова на різних ступенях рекреаційної дигресії

Номер ділянки

Ступені РД

p, %

j, %

im, %

v, %

g, %

Щільність, ос/м2

ІВ

В

1

II

11,0

24,8

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

К Дорошенко, О Андреева - Демографічні параметри ценопопуляцій corydalis solida l clairv за умов рекреаційного навантаження