В Е Заика - Динамика размерного состава ноктилюки noctiluca scintilansв черном море - страница 1

Страницы:
1 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ

УДК 593.163(262.5)

В. Е. Заика, чл.-корр. НАН Украины, вед. научн. сотр

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,

Севастополь, Украина

ДИНАМИКА РАЗМЕРНОГО СОСТАВА НОКТИЛЮКИ NOCTILUCA SCINTILANS

В ЧЕРНОМ МОРЕ

Приведены данные о размерном составе популяции ноктилюки в Черном море в разные сезоны и на разных глубинах. Это позволило оценить «возрастной состав» популяции и на этой основе судить об активности размножения клеток в разных местообитаниях и в разное время. Показано, что доля клеток мельче 0.5 мм минимальна в полдень, максимальна в 18 - 21 ч. Сделан вывод, что в Черном море ноктилюка делится в тем­ное время суток (ранее это было известно для Северного моря). Обнаружены следующие сезонные измене­ния размерного состава популяции: наибольшая доля мелких клеток (60 - 84 %) зарегистрирована в марте, причем на всех исследованных глубинах. Наиболее велика доля мелких клеток в марте на глубине 15 - 40 м. Это согласуется с данными о начале весенней вспышки развития ноктилюки. В апреле основной пик обилия мелких клеток перемещается на глубины более 60 м. В августе в поверхностном слое моря доля мелких кле­ток составляла 45 %, что трудно объяснить, так в этот период популяция ноктилюки размножается плохо.

Ключевые слова: ноктилюка, размерный состав, деление клеток, Черное море

Из двух способов размножения нокти­люки Noctiluca scintillans (Macartney) вегета­тивное размножение (бинарным делением) яв­ляется более обычным. Альтернативный спо­соб - образование зооспор наблюдается одно­временно не более чем у 5 % клеток, причем только при весеннем увеличении популяции [1, 5, 6]. При вегетативном размножении клет­ка делится обычно на две приблизительно рав­ные дочерние клетки.

О текущем темпе размножения одно­клеточных при бинарном делении можно су­дить по проценту делящихся, при условии, что частота деления примерно одинакова в тече­ние суток [2, 3]. Данные по ноктилюке [6] по­казали, что деление клеток происходит пре­имущественно ночью, причем резкий пик про­цента делящихся приходится на полночь. По этой причине оценивать темп размножения ноктилюки по проценту делящихся некоррект­но.

Судить об активности размножения популяции в данное время и в данном место­обитании помогает, хотя и косвенно, исследо­вание размерного состава популяции ноктилю-ки.

В настоящей работе сделана попытка оценить по размерному составу популяции ее «возрастной состав» и на этой основе оценить условия (сезон, глубина), при которых наблю­дается относительно интенсивное размноже-

© В. Е. Заика, 2004

35ния ноктилюки в шельфовых и глубоководных районах Черного моря.

Материал и методы. В основу поло­жены данные 32-го рейса НИС «Профессор Водяницкий» (август - сентябрь 1990 г.), а также материалы рейсовых наблюдений, вы­полненных автором в разные годы и в разных частях Черного моря. Привлечены также ре­зультаты подсчета ноктилюки по двум размер­ным группам по данным рейса в августе 1976 г. на НИС «Михаил Ломоносов», за предостав­ление которых автор благодарен коллегам из отдела планктона ИнБЮМ.

Ноктилюку собирали вертикальными, реже (из поверхностного слоя) - горизонталь­ными сетными ловами, подсчет и промеры клеток проводили под препаровальным бино­кулярным микроскопом с применением оку­ляр-микрометра. Диаметр клетки измеряли в плоскости, перпендикулярной плоскости при­крепления жгутика. Все наблюдения и измере­ния выполнены на свежем живом материале в судовой лаборатории.

Результаты и обсуждение. Доля де­лящихся клеток ноктилюки обычно весьма низка (ночные пробы не исследовали). В ут­ренней пробе из вертикального сетного лова планктона, слой 50 - 0 м (10 ч утра, 21.08.90 г.), общая численность ноктилюки составила 375 экз., из них делящихся - 7 экз. (1.9 %). В других пробах доля делящихся клеток была не больше.

В течение двух дней (21 - 22.08.90) бы­ло промерено более 300 экз. из разных проб ноктилюки (на живых особях измеряли диа­метр клетки). Минимальный размер составлял 0.30 мм, максимальный 0.90 мм. В гораздо большем по объему данных исследовании чер­номорской ноктилюки [4] - амплитуда разме­ров была чуть больше (0.25 - 0.95 мм).

Анализ вариабельности размеров нок-тилюки во всех участках ареала показал, что в Северном море большинство клеток имеют диаметр в пределах от 0.4 до 0.6 мм, лишь из­редка достигая 0.7 мм [5]. Как будет показано ниже, большинство клеток в Черном море тоже имеют диаметр 0.4 - 0.6 мм, но достигаемые максимальные размеры выше.

Наши промеры размеров делящихся клеток на станции в зоне шельфа (при темпе­ратуре 200С) дали следующие результаты: при наличии явной перетяжки диаметр последней составляет около 0.45 - 0.55 мм, при этом пер­пендикулярно перетяжке клетка вытянута на 0.8 - 0.9 мм. Диаметр дочерних клеток сразу после расхождения пары равен 0.30 - 0.35 мм. Эти сведения позволяют приблизительно оце­нивать индивидуальный возраст каждой клет­ки, приняв для упрощения, что исходные раз­меры дочерних клеток равны между собой и что рост диаметра клетки во времени равно­мерный. Основываясь на этом, можно исполь­зовать данные по размерной структуре попу­ляции для ориентировочной оценки времени и места размножения ноктилюки.

На рис. 1, а - в показано распределение по размерам клеток из нескольких выборок ноктилюки, полученных вертикальными лова­ми в зоне шельфа (21.08.90). В этот период в районе исследований основная масса нокти-люки находилась на глубине около 50 м.

Как видно уже при беглом сравнении графиков, модальными размерными классами были в разных случаях 0.50 - 0.55 и 0.55 - 0.60 мм. Поэтому будем клетки диаметром менее 0,5 мм называть мелкими («молодыми»). В 9 ч утра (рис.1 а) доля мелких клеток относительно велика, диапазон размеров составляет 0.3 - 0.8 мм.

В полдень (рис. 1 б) распределение по размерам наиболее симметрично, а диапазон размеров наиболее широк (0.3 - 0.9 мм). Доля клеток диаметром 0.30 - 0.45 мм понижена. В 21 ч (рис. 1 в) в популяции низка доля крупных клеток, причем максимальный размер нокти-люки не превышает 0.75 мм.

%

25 п

20 -15 -10 -

5 0

0,

Б

I

 

і

 

I

 

I

 

1

 

і

J

12 ч n = 90

 

3 0,35

0,4

0,45

 

0,5

 

0,55

0,6

0,65

 

1

0,7

0,75   0,8    0,85 0,9

мм

%

45 40 35 30 25 20 15 10

5

0

В

21 ч n = 80

0,3   0,35   0,4   0,45   0,5   0,55   0,6   0,65   0,7   0,75   0,8   0,85 0,9

Рис.1. Распределение ноктилюки (в %) из вертикальных ловов (21 августа 1990 г.) по размерам клеток (в мм) в разное время суток: А - утро, Б - полдень, В - вечер

Fig.1. Distribution of Noctiluca (in %) from vertical samples (on the 21 August 1990), through the cells sizes (in mm): A - in the morning, B - midday, C - in the evening

Сравнивая приведенные графики, мож­но предполагать, что в полдень популяция наиболее «зрелая», а размножение - мини­мальное. Это хорошо увязывается с данными по Северному морю, где пик деления клеток ноктилюки зарегистрирован в полночь [5, 6]. Таким образом, результаты анализа суточной динамики распределения ноктилюки по разме­рам позволяют заключить, что в Черном море основная масса ноктилюки, находящаяся на глубине около 50 м, тоже делится в темное время суток.

Размерный состав ноктилюки был ис­следован нами также на трех станциях в глу­боководном районе моря, в пробах из слоя 25 -50 м. Модальный класс во всех случаях был 0.50 - 0.5 мм, минимальный диаметр 0.3 мм, максимальный 0.8 мм. Доля клеток диаметром менее 0.5 мм в этих пробах составляла от 24 до 42, в среднем 34 %. Эти результаты не совсем согласуются с заключением [4] о том, что в от­крытом море встречаются наиболее крупные клетки. Кроме того, приведенные данные пока­зывают, что вариабельность размеров нокти-люки сильно зависит от времени суток, опре­деляющего размерный состав популяции, что необходимо учитывать при сравнении рай­онов.

Обратимся теперь к материалам друго­го рейса (суточная станция 25 - 26 августа 1976 г.), где учет ноктилюки проводили по стандартным слоям, причем отдельно учиты­вали численность клеток мельче и крупнее 0.5 мм. Рис. 2 показывает, что в двух смежных по глубине слоях воды (10 - 25 и 25 - 50 м) доля мелких клеток менялась синхронно в течение суток. Максимальная доля мелких клеток в обоих слоях наблюдалась, начиная с 18 ч, а минимальная - в полдень. В полночь доля мелких клеток была низка в слое 10 - 25 м и высока в слое 25 - 50 м. Это хорошо согласует­ся с уже цитированными данными о том, что ноктилюка делится преимущественно в темное время суток с пиком в полночь.

Рис. 2. Суточные изменения доли (в %) клеток диаметром менее 0.5 мм в выборках ноктилюки (25 - 26 авгу­ста 1976 г): 1 - из слоя 10 - 25 м; 2 - из слоя 25 - 50 м

Fig.2. Daily changes of the proportion (in %) of cells in diameter less 0,5 mm in samples of Noctiluca (25 - 26 Au­gust 1976): 1 - the layer 10 - 20 m; 2 - the layer 25 - 50 m

Показательны сезонные изменения до-      Черного моря, в 1976 г., на разных глубинах ли мелких клеток в глубоководном районе       (рис. 3).я

ID

Доля клеток мельче 0,5 мм, % 0   10 20  30 40  50 60 70  80  90 100

0 10 20 30 м 40

50 60 70 80 90 100

III

А

VIII

Рис. 3. Изменение доли (в %) клеток ноктилюки диаметром менее 0.5 мм с глубиной в разные сезоны (1976 г). III - март, IV - апрель, VIII - август

Fig. 3. Changes of the proportion (in %) cells of Noctiluca in diameter less 0.5 mm with depth at different seasons (in 1976). III - March, IV - April, VIII - August

Наибольшая доля мелких клеток (60 - 84 %) зарегистрирова­на в марте на всех исследованных глубинах. Это согласуется с данны­ми о начале весенней вспышки раз­вития ноктилюки. Наиболее велика доля мелких клеток в марте на глу­бине 15 - 40 м. В апреле основной пик обилия мелких клеток стано­вится меньше и перемещается на глубины более 60 м, а верхнем слое возникает дополнительный пик.

I

В августе размножение ноктилюки обычно низкое, популяция часто показывает признаки старения и отмирания. В это время часть популяции ноктилюки поднимается к поверхности, не обнаруживая признаков деле­ния. В прибрежных районах возникают иногда скопления («цветения») погибающей нокти-люки.

Но наши данные заставляют обратить внимание на следующее трудно объяснимое явление. Как показывают данные рис. 3, в 1976 г. в поверхностном слое моря в августе наблюдался трудно объяснимый пик мелких клеток. Это явление также зарегистрировано 22.08.90 г. у поверхности моря в 18 ч. Здесь обнаружена популяция с самыми мелкими клетками (рис. 4). Обращает внимание относи­тельно большая доля клеток диаметром 0.35 -0.40 мм. Наибольший диаметр составлял толь­ко 0.65 мм, а модальный диаметр был 0.45 -0.55 мм.

Казалось бы, здесь зарегистрирована самая молодая популяция, где клетки относи­тельно интенсивно делились. Тем не менее, в соответствующей пробе из 350 экз. ноктилюки не было ни одной делящейся. Причины, вы­звавшие описанный размерный состав, не яс­ны. Рис. 1 и 4 отражают результаты, получен­ные в одном и том же районе и в один период. При глубине места 80 м, резкий пик численно­сти ноктилюки на обсуждаемых станциях на­ходился в слое 45 - 60 м.

Известно, что ноктилюка в Черном мо­ре в теплый период года в открытых районах обычно держится не в поверхностном, хорошо прогретом слое, а на глубинах, где наблюдает­ся скачок температуры, часто даже под скач­ком [1]. Можно предположить, что многие по­делившиеся клетки ноктилюки в этот период, в результате изменений физиологического со­стояния плохо растут, меняют свой удельный вес и всплывают. В отдельных случаях к вы­бросу ноктилюки в поверхностный прогретый слой может приводить и локальный подъем глубинных вод.

%

35 30 25 -20 -15 10

5 0

И

18 ч n = 50

0,3     0,35     0,4     0,45     0,5     0,55     0,6     0,65     0,7     0,75     0,8     0,85 0,9

Рис. 4. Распределение ноктилюки из горизонтального лова у поверхности (21 августа 1990 г.) по размерам клеток (обозначения как на рис. 1)

Fig. 4. Distribution of Noctiluca from horizontal samples at a surface (21 August 1990) through the cells size (legend as on the fig. 1)

Таким образом, анализ размерной структуры популяции ноктилюки позволяет косвенно судить об активности размножения

1. Битюков Э. П. Распределение и экология Noc­tiluca miliaris в Черном море // Биология моря. - 1969. - Вып. 17. - C. 76 - 95.

2. Заика В. Е. Связь продолжительности цитоки­неза с массой клетки у инфузорий // Цитоло­гия. - 1988. - 30, № 6. - C. 757 - 761.

3. Заика В. Е., Макарова Н. П. Время генерации, продолжительность деления и доля делящихся клеток у двух видов микроорганизмов // Био­логия моря. - 1975. - Вып. 33. - С. 119 - 121.

4. Полищук Л. Н., Коцегой Т. П., Трофанчук Г. М. Размер и масса тела Noctiluca miliaris Sur. в

клеток в разных местообитаниях и в разное время, выявлять малоисследованные особен­ности поведения клеток.

различных участках Черного моря // Гидро-биол. журн. - 1981. - 17, № 5. - С. 26 - 31.

5. Elbrachter M., Qi Y.-Z. Aspects of Noctiluca (Di-nophyceae) population dynamics / Physiological ecology of harmful algal blooms / Eds. Anderson D.M., Cembella A.D., Hallegraeff G.M. - NATO ASI Ser., 1998. - 41. - Р. 20 - 29.

6. Uhlig G., Sahling G. Zeitliche Verteilung bei Helgoland und raumliche Verbreitung in der Deutschen Bucht (Langzeitreihen 1970 - 1993). -Ber. Biol. Anst. Helgoland 9, 1995 - Р. 1 - 127.

Поступила 03 ноября 2004 г.

Динаміка розмірного складу ноктилюки Noctiluca scintillans у Чорному морі. В. Є. Заіка. Наведені дані про розмірний склад популяції ноктилюки у Чорному морі в різні сезони та на різних глибинах. Це дозволило оцінитиляції й на цій основі міркувати про активність розмноження клітин в різних місцях перебування та в різні часи. Показано, що частка клітин дрібніших за 0.5 мм найменьша опівдні, максимальна - ніж 18 - 21 год. Зроблено висновок, що в Чорному морі ноктилюка ділиться в темну пору доби (раніш це було відомо для Північного моря). Знайдені такі сезони коливання розмірного складу популяції: максимальна частка дрібних клітин (60 - 84 %) зафіксована у марті на всіх глибинах. Це знаходится у відповідності з данними про початок весняного спалаху розвитку ноктилюки. У квітні основний пік богатства дрібних клітин зафіксовано на глибинах більш ніж 60 м. У серпні в поверхневому шарі моря частка дрібних клітин складала 45 %, що важко пояснити, тому що в цей період популяція ноктилюки розмножується погано.

Ключові слова: ноктилюка, розмірний склад, ділення клітин, Чорне море

Dynamics of size spectrum of Noctiluca scintillans in the Black Sea. V. E. Zaika. Size spectra for Noctiluca at

different seasons and various depths of the Black Sea are presented. These data make it possible to estimate the "age spectrum" of the populations and, on this basis, to reach conclusions on reproductive activity of cells in different habitats. The proportion of cells smaller than 0.5 mm is shown as minimum at noon and maximum at 6 p.m. - 9 p.m. These observations suggest that, in the Black Sea; the division of Noctiluca cells takes place during the dark time of the day (it is confirmed by observations already made in the North Sea). The following seasonal changes in popula­tion size spectra have been observed. The biggest proportion of small cells (60 - 84%) occurs in March at all investi­gated depths. This is consistent with Noctiluca spring bloom start. In April the main peak in the abundance of small cells sinks to a depth of more than 60 m. In August, 45% of cells in the surface layer are < 0,5 mm. This fact is diffi­cult to explain because of inactive reproduction of Noctiluca at this period.

Key words: Noctiluca, size of spectrum, division of cells, Black Sea

ЗАМЕТКА

Отклик гидроэкосистемы Бакальской косы (Крым) на климатические изменения: донные цианобак-терии [Response of hydroecological system of the Bakalskaya split (Crimea) on the climatic variability: the bottom cyanobacteria]. Бакальская коса расположена на северо-западе Крыма. Гидроэкосистема косы вклю­чает Бакальское озеро и множество мелких постоянных и временных водоемов (Шадрин и др., 2001). В авгу­сте 2000 и 2001 гг. было проведено изучение донных цианобактерий в различных водоемах косы (Найданова, 2001). В августе 2004 г. изучение донных цианобактерий было повторено. При этом выявлены значительные изменения в видовой структуре таксоцена донных цианобактерий. Всего за оба периода исследований выяв­лено 11 родов и 44 вида донных цианобактерий. Следует заметить, что большинство видов, а также роды Cyanothrix, Phormidium и Microcoleus отсутствуют в списках черноморского биоразнообразия Украины (Black Sea Biological Biversity. Ukraine, 1998). Сравнение биоразнообразия на уровне родов показало, что из 11 родов только 6 отмечены в оба периода исследований (54,5%), общих видов всего 6, т.е. 11%. Столь суще­ственные перестройки в таксоцене донных цианобактерий, в первую очередь, можно объяснить падением солености и другими изменениями, которые произошли вследствие колебаний климата: увеличение осадков, изменение розы и интенсивности ветров. В августе 2000 и 2001 гг. диапазон изменений солености в водоемах Бакальской косы составлял 18 - 300 %%, а в августе 2004 г. соленость выше 85не отмечена. Более высокое разнообразие донных цианобактерий в августе 2004 г., вероятно, отчасти связано с значительно большей суммарной площадью водных биотопов. Многие мелкие водоемы, сухие в августе 2000 и 2001 гг., в 2004 г. были заполнены водой. Известно, что донные цианобактерии могут образовывать покоящиеся стадии (цис­ты), которые могут переноситься атмосферными потоками на довольно большие расстояния. Сохранение в грунтах или перенос ветром покоящихся стадий - что сыграло основную роль в столь существенной пере­стройке таксоцена цианобактерий Бакальской косы, предстоит выяснить в будущих исследованиях. Исследования проведены в Международной экспедиции по проекту INTAS N 03-51-6541. О. С. Миходюк, Л. М. Герасименко (Институт микробиологии, г. Москва, Россия), Н. В. Шадрин (Институт биологии юж­ных морей НАН Украины, Севастополь, Украина).

© О. С. Миходюк, Л. М. Герасименко, Н. В. Шадрин, 2004

41

Страницы:
1 


Похожие статьи

В Е Заика - Данные о ланцетнике branchiostoma lanceolatum

В Е Заика - Вклад сбс-инбюм в решение проблем биологической океанографии хх века

В Е Заика - Устойчивость экосистем

В Е Заика - Динамика размерного состава ноктилюки noctiluca scintilansв черном море

В Е Заика - Есть ли животная жизнь на больших глубинах чёрного моря