А І Бабицький - Дослідження продихових апаратів малопоширених деревних інтродуцентів родини rosaceae juss у звязку з їхньою посухостійкістю - страница 1

Страницы:
1  2 

Ботаніка

УДК 582.711:581.45:58.032[477.4:292.485] А. І. БАБИЦЬКИЙ

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України вул. Тімірязєвська, 1, Київ, 01014

ДОСЛІДЖЕННЯ ПРОДИХОВИХ АПАРАТІВ МАЛОПОШИРЕНИХ ДЕРЕВНИХ ІНТРОДУЦЕНТІВ РОДИНИ ROSACEAE JUSS. У ЗВЯЗКУ З ЇХНЬОЮ ПОСУХОСТІЙКІСТЮ В УМОВАХ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ_

У статті подані результати дослідження розмірів і кількості продихів малопоширених деревних інтродуцентів родини Rosaceae Juss., а саме представників родів Exochorda Lindl., Kerria DC., Photinia Lindl., Prinsepia Royle, Rhodotypus Sieb. et Zucc. та Stephanandra Sieb. et Zucc. Проаналізовано взаємозв'язок цих анатомічних особливостей продихових апаратів з посухостійкістю малопоширених інтродуцентів в умовах Правобережного Лісостепу України

Ключові слова: інтродукція, інтродуценти, адаптація, посухостійкість, продихи

За інтродукції рослин важливим показником їхньої адаптації до нових умов середовища є здатність інтродуцентів переносити засушливі періоди року. Для Правобережного Лісостепу України в останні роки влітку характерні довготривалі посухи. Це є несприятливим фактором при інтродукції нових деревних рослин, тому дослідження їхньої посухостійкості є особливо актуальними.

Одним із методів, що допомагає встановити потенційну посухостійкість рослинних організмів, є дослідження кількості та розмірів продихів на листках. Ці структури виконують функції газообміну і забезпечують протікання процесу фотосинтезу. Але при інтенсивному освітленні, коли продихи відкриті, рослина енергійно випаровує воду, що призводить до зниження тургоресцентного стану клітин та в'янення рослин. Внаслідок цього зменшується або цілком припиняється фотосинтез [7]. У процесі історичного розвитку рослинного організму, продиховий апарат розвивався так, щоб регулювання його стану відповідало двом антагоністичним вимогам: забезпечити найінтенсивніший фотосинтез шляхом входження СО2 в листок і одночасно зменшити випаровування води з листка [4]. Отже, структура продихового апарату відображає пристосування рослинного організму до умов природного місцезростання, а саме до кількості сонячної радіації та вологи. Хоча ця особливість є видоспецифічною і формується філогенетично, вона може варіювати в залежності від умов зовнішнього середовища всередині виду в межах норми реакції генотипу. При перенесенні рослин в нові умови вторинного ареалу відбуваються кореляційні зміни в структурі продихового апарату через адаптативні процеси, які активуються в рослинному організмі внаслідок зміни середовища зростання. Про ступінь активності цих процесів можна судити за показником коефіцієнта варіації [2].

Ксероморфність рослини виражається у розмірах продихів та їхній кількості на одиницю площі. У організмів, які пристосувалися до посушливих умов зростання продихи дрібні, а їх кількість значна. У мезофітів ці показники змінюються у бік збільшення розмірів продихів та зменшення їхньої кількості на одиницю площі листкової поверхні. Чим більша гігрофітність рослини, тим менше продихів на її листках і вони більші [4].

Матеріал і методи досліджень

Об'єктами досліджень були малопоширені деревні інтродуценти родини Rosaceae Juss., що зростають у колекції дендрарію Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (НБС), а саме: представники родів Exochorda Lindl., Kerria DC., Photinia Lindl., Prinsepia Royle, Rhodotypus Sieb. et Zucc. та Stephanandra Sieb. et Zucc.

Для визначення кількості та розмірів продихів малопоширених деревних інтродуцентів вибирали типові листки із середньої частини кущів. Стан продихового апарату визначалишляхом виготовлення целюлозних реплік [3]. Для цього на нижню поверхню листкової пластинки біля центральної жилки наносили тонкий шар прозорого парфумерного лаку і давали йому висохнути, але старались запобігти пересиханню зразка, в цьому випадку він погано відділявся від листка. Далі за допомогою тонкої клейкої стрічки знімали репліку шляхом наклеювання її на полаковану поверхню і переносили на покривні скельця. Продиховий апарат розглядали під світловим мікроскопом Primo Star (Carl Zeiss, Jena, Німеччина) при збільшеннях 40х та 100х. Для фіксації фактичного матеріалу користувались цифровим фотоапаратом Cannon PowerShot A640, яким оснащувався мікроскоп. Виміри довжини та ширини продихів проводили на комп' ютері за допомогою ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7 Star (Carl Zeiss, Jena, Німеччина). Для визначення кількості продихів на 1 мм2 спершу визначали їхню кількість в полі зору мікроскопа при збільшенні 40х [6]. Площу поля зору визначали шляхом перемноження дистальних показів горизонтальної та вертикальної лінійок робочої області програми. Кількість продихів вираховували за формулою:

N = n

S ,

де N - кількість продихів на 1 мм2, шт.; n - кількість продихів в полі зору мікроскопа, шт.; S - площа поля зору мікроскопа, мм2 [4; 5].

Отримані дані статистично обробляли за методикою Г.Н. Зайцева [2]. Результати дослідження наведені в табл. 1. Для спрощення порівняння розмірів продихів та їхньої кількості на 1 мм2, було введено інтегральний показник площі продихових апаратів (S), який визначався шляхом перемноження довжини продихів на їхню ширину. Слід зазначити, що це відносний показник, адже не є точним відображенням площі продихових клітин, тому що розраховується для квадрата, а клітини мають округлу форму і може бути використаний лише як допоміжний при співставленні даних.

Для порівняння показників використовували ранжовані ряди даних [1]. При цьому варіаційний ряд розмірів продихових клітин (їх площі) ранжувався за зростанням, а їхньої кількості на 1 мм2 - за убуванням. Ранжовані статистичні сукупності поділялись на квантілі, кожен з яких містив по 4 варіанти, лише останній (четвертий) складався з 3 варіантів (див. табл. 2).

Результати досліджень та їх обговорення

Статистичний аналіз показав, що чітка обернена пропорційність розмірів продихових клітин до їхньої кількості спостерігалась лише у 7 об' єктів, кожен з яких залишався в межах однієї і тієї ж групи (квантіля) (див. табл. 2). Для решти об' єктів дослідження не характерна ця тенденція. Також за допомогою цього метода вдалося встановити, що найбільша кількість продихів характерна для таких рослин: Kerria japonica (L.) DC., Stephanandra incisa 'Crispa', Stephanandra incisa (Thunb.) Zbl. (див. рис. 1) та Kerria japonica 'Plena' (І група), найменша -Stephanandra tanakae Franch. et Sav., Rhodotypus kerrioides Sieb. et Zucc. та Prinsepia sinensis (Oliv.) Kom. (IV група) (див. табл. 2).

Рис.2. Продихові апарати Photinia

villosa (Thunb.) DC.

Найменші продихи у Kerria japonica 'Picta', K. japonica, R. kerrioides та K. j. 'Plena' (І група), а найбільші - у Photinia villosa (Thunb.) DC. (див. рис. 2), S. in. 'Crispa' та P. sinensis (IV група) (див. табл. 2).

Рис.1. Продихові апарати Stephanandra incisa (Thunb.) Zbl.

Коефіцієнт варіації середньої арифметичної довжини та ширини продихових клітин коливався у межах 7,34 - 23,88. Найнижчий він у R. kerrioides, а найвищий - S. in. 'Crispa' та K. j. 'Picta' . Коефіцієнт варіації середньої арифметичної кількості продихів коливався у межах 7,71 - 45,66. Найнижчий він у K. japonica, а найвищий - K. j. 'Picta'. Така тенденція до внутрівидової відмінності виду та форми керії японської може пояснюватись значно вищою пластичністю характерною для форм рослин у порівнянні з типами видів, що пов' язано з активнішим перебігом адаптативних процесів, які протікають у внутрівидових таксономічних одиницях. Такі процеси сприяють кращій адаптації внутрівидових таксонів, якими і є форми, до нових умов середовища. При закріпленні набутих ознак на генетичному рівні та подальшій спеціалізації цих груп рослин відбувається утворення нових видів. Серед рослин з досить високим коефіцієнтом варіації кількості продихів (більше 20) в порівнянні з іншими об'єктами дослідження, слід відмітити Exochorda grandiflora (Hook.) C.K. Schneid., K. j. 'Plena', R. kerrioides та S. tanakae. Це свідчить, що у всіх цих рослин адаптативні процеси за вказаною ознакою проходять активніше, ніж у інших досліджених малопоширених деревних розоцвітих.

Таблиця 1

Розміри та кількість продихів малопоширених деревних інтродуцентів родини Rosaceae (НБС,

2010 р.)

п/п

Об'єкт дослідження

Д

/

Ш

M, мкм

Vm, %

G

±

тм, мкм

P, %

Межі коливань

N, шт.

± mN,

мкм

Vn, %

 

 

 

 

 

 

 

 

min, мкм

max, мкм

 

 

 

1.

Exochorda korolkovii Lav.

Д

24,58

9,99

2,46

0,33

1,32

18,96

30,53

184,43

15,00

18,19

 

 

Ш

14,96

11,71

1,75

0,23

1,55

9,78

19,85

 

 

 

2.

E. x macrantha

(Lemoine)

Schneid.

Д

24,26

13,79

3,35

0,30

1,24

14,83

31,63

250,76

16,75

18,89

 

 

Ш

14,15

10,59

1,50

0,13

0,95

10,42

17,71

 

 

 

3.

E. grandiflora (Hook.) C.K. Schneid.

Д

25,36

9,08

2,30

0,25

0,99

20,29

32,45

169,87

12,61

20,99

 

 

Ш

16,39

10,06

1,65

0,18

1,08

12,88

20,24

 

 

 

4.

E. tianschanica Gontsch.

Д

27,17

11,46

3,11

0,40

1,47

20,81

34,33

197,37

17,27

19,60

 

 

Ш

16,92

11,89

2,01

0,26

1,52

11,89

22,64

 

 

 

5.

E. giraldii Hesse

Д

25,63

12,63

2,79

0,22

1,37

19,41

31,45

189,73

13,59

18,51

 

 

Ш

15,18

11,07

1,37

0,19

1,12

13,87

21,62

 

 

 

6.

Kerria japonica (L.) DC.

Д

13,70

13,60

1,86

0,25

1,83

10,45

16,95

444,89

24,27

7,71

 

 

Ш

11,24

14,48

1,63

0,22

1,95

8,43

15,30

 

 

 

7.

K. j. 'Picta'

Д

13,41

23,83

3,19

0,26

1,93

9,26

25,90

275,03

41,86

45,66

 

 

Ш

9,16

24,81

2,22

0,18

1,96

6,21

17,97

 

 

 

8.

K. j. 'Pleniflora'

Д

16,19

13,96

2,26

0,24

1,45

11,22

21,16

297,67

38,83

29,17

 

 

Ш

12,37

16,30

2,02

0,21

1,70

7,57

17,03

 

 

 

9.

Photinia villosa (Thunb.) DC.

Д

27,43

13,33

3,66

0,47

1,70

18,36

40,27

197,37

9,43

10,69

 

 

Ш

16,82

13,37

2,25

0,29

1,71

12,07

23,58

 

 

 

10.

P. v. 'Laevis'

Д

24,19

15,60

3,77

0,45

1,88

16,82

36,06

223,26

18,73

18,76

 

 

Ш

15,44

14,23

2,20

0,26

1,71

10,09

21,60

 

 

 

11.

Prinsepia sinensis (Oliv.) Kom.

Д

31,20

11,53

3,60

0,59

1,89

21,76

37,69

119,72

6,47

12,09

 

 

Ш

28,33

10,50

2,98

0,49

1,73

20,13

31,57

 

 

 

12.

Rhodotypus kerrioides Sieb. et Zucc.

Д

18,08

7,34

1,33

0,34

1,90

15,51

19,74

165,15

16,51

30,00

 

 

Ш

8,72

7,47

0,65

0,17

1,93

8,03

9,88

 

 

 

13.

Stephanandra incisa (Thunb.) Zbl.

Д

22,06

13,89

3,06

0,24

1,08

12,84

29,28

298,39

18,11

18,21

 

 

Ш

15,12

13,81

2,09

0,16

1,07

10,37

21,08

 

 

 

14.

S. in. 'Crispa'

Д

26,36

23,88

6,29

0,51

1,92

17,46

47,56

323,56

47,95

14,92

 

 

Ш

17,66

19,93

3,25

0,28

1,60

11,45

32,12

 

 

 

15.

S. tanakae Franch. et Sav.

Д

23,87

11,94

2,85

0,40

1,66

16,52

28,19

168,25

18,87

25,07

 

 

Ш

18,15

12,27

2,23

0,31

1,70

12,78

24,16

 

 

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

А І Бабицький - Дослідження продихових апаратів малопоширених деревних інтродуцентів родини rosaceae juss у звязку з їхньою посухостійкістю