Л М Теренько - Дінофлагеляти північно-західного причорномор'я видове різноманіття та екологія - страница 1

Страницы:
1  2  3 

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ БІОЛОПЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

ТЕРЕНЬКО Людмила Михайлівна

УДК 581:582.252 (262.5)

ДІНОФЛАГЕЛЯТИ    ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО ПРИЧОРНОМОР'Я: ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ ТА ЕКОЛОГІЯ

03.00.17 - гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Севастополь - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеській філії Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Александров Борис Георгійович,

Одеська філія Інституту біології

південних морів НАН України, керівник філіалу

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Довгаль Ігор Васильович, Інститут зоології НАН України

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Рябушко Лариса Іванівна,

Інститут біології південних морів НАН України Провідна установа:      Інститут гідробіології НАН України, м. Київ

Захист відбудеться

~7Г~ " &М/&$АЛ-5 Р

^^г_годині н а засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 50.2l4.01   Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 9901 1, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2. З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розіслано«

2005

р.

Гаєвська А.В

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Дінофлагеляти (Dinoflagellata), або дінофітові водорості - група морського фітопланктону, що займає, поряд з діатомовими домінуюче положення за кількістю видів та розповсюдженню в різноманітних водних екосистемах. Це переважно одноклітинні організми, що налічують близько 2500 видів сучасних дінофлагелят (Williams et al., 1998), вкрай різноманітних Yd морфологією та ультраструктурою клітини, з широким типом живлення.

Актуальність теми визначається недостатньою вивченістю дінофлагелят Чорного моря, що в деякій мірі пов'язано з серйозними методичними проблемами їх вивчення. Так звані безпанцирні дінофлагеляти досить чутливі до змін солоності та температури, руйнуються при збиранні планктонними сітками, при додаванні до проби більшості фіксаторів необоротньо змінюють обриси, гублячи відзначні ознаки, або повністю руйнуються. Тому безпанцирні чи «голі» дінофлагеляти Чорного моря до недавнього часу залишалися маловивченими.

Великого значення набули дослідження дінофлагелят у зв'язку з проблемою «червоних приливів», оскільки найбільша кількість останніх викликана масовим розвитком саме цих організмів. «Червоні приливи», як показники сильного «цвітіння» води, зараз являють собою серйозну проблему для економіки, охорони здоров'я та екології багатьох країн світу, в тому числі й України. Не менш важливою є проблема заносу в Чорне море з баластними водами суден алохтонних дінофлагелят, в тому числі й токсичних видів.

Зв'язок роботи з основними науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в ході проведення основних наукових досліджень Одеської філії Інституту біології південних морів НАН України в межах:

• проекту «Вивчення основ формування та мінливості екосистем прибережних морських вод України для управління біологічним різноманіттям та біологічною продуктивністю в умовах антропогенного впливу» (№ державної реєстрації 0201U001251). Програма фундаментальних досліджень НАН України - виконавець.

• проекту «Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських та приморських водних екосистем» (№ державної реєстрації 0101U000163). Програма фундаментальних досліджень НАН України - виконавець.

• проекту «Оцінка генетичного різноманіття, продуктивних можливостей та адаптивних механізмів водної рослинності Чорноморського

«

о

З

регіону». (№ державної реєстрації 0103U004047). Програма фундаментальних досліджень НАН України - виконавець.

• Міжнародної Програми Глобального екологічного фонду (GEF), програми розвитку ООН (UNDP) та Міжнародної морської організації (ІМО) з управління водяним баластом «Глобаласт» - науковий експерт.

Мета та завдання дослідження. Основна мета роботи полягала у виявленні особливостей різноманіття, таксономії та екології дінофлагелят північно-західної частини Чорного моря та з'ясуванні їх ролі у пелагічному угрупуванні. Відтак поставлено наступні завдання:

• дослідити таксономічний склад та кількісний розподіл дінофлагелят північно-західної частини Чорного моря, а також провести їх інвентаризацію;

• виявити нові та рідкісні види дінофлагелят;

• проаналізувати закономірності їх просторово-часового розподілу;

• дослідити різні стадії розвитку дінофлагелят у природних та штучних умовах пробування;

• вивчити види, що викликають «червоні приливи», а також потенційно токсичні види;

• визначити роль авто-та гетеротрофних дінофлагелят в трофічному ланцюзі водних екосистем.

Об'єкт дослідження - дінофлагеляти (DmoflageUata).

Предмет дослідження - різноманіття, таксономія та екологія дінофлагелят.

Метод дослідження - методи кількісного та якісного аналізу дінофлагелят планктону, мікроскопія та мікрофотографія структури клітин, виготовлення постійних препаратів, методи вивчення мулистих грунтів, лабораторне культивування, математична обробка даних.

Наукова новизна отриманих результатів. Проведено ретроспективний аналіз вивченості дінофлагелят Чорного моря та на матеріалі власних досліджень для української частини північно-західного шельфу складено список із 192 видів (205 внутрішньовидових таксонів) дінофлагелят, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Вперше для української ділянки північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ) вказується 48 видів та 58 внутрішньовидових таксонів дінофлагелят, із яких 37 видів та 42 внутрішньовидових таксони (ввт) - нові для всього Чорного моря. Серед нових видів відзначено 5 видів-вселенців та показана можливість їх вселення з баластними водами суден, виказана гіпотеза про зростання загрози мимовільної інтродукції потенційно шкідливих та токсичних дінофлагелят у Чорне море.

Вперше для Чорного моря, у донних відкладеннях Одеського порту вивчено цисти дінофлагелят, які покояться, а також простежено стадії їх розвитку в умовах лабораторного експерименту. Вивчено просторово-часовий розподіл дінофлагелят у прибережній зоні Чорного моря, розвиток масових видів дінофлагелят, та «червоні приливи», викликані ними, а також їх трофічна структура та співвідношення авто- та гетеротрофної ланки.

Практичне значення роботи. Проведено ретроспективний аналіз вивченості дінофлагелят Чорного моря. За рахунок вивчення безпанцирних дінофлагелят значно розширено їх таксономічний список (22 види - нові для Чорного моря). Серед нових для Чорного моря видів відзначено 5 видів-вселенців і показана можливість їх вселення з баластними водами суден. Дані таксономічного складу, екологія дінофлагелят використані при складанні загального зведення видового різноманіття всіх груп водоростей Чорного моря, у тому числі територіальних вод України, в підготовленій до друку монографії.

Результати досліджень дінофлагелят-«вселенців», а також видів, що викликають «червоні приливи», у тому числі потенційно токсичних, були використані при розробці комп'ютерної системи оцінки ризику біологічного забруднення баластними водами Одеського порту.

Особистий внесок здобувана. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням. Увесь матеріал протягом 1997 - 2002 pp. оброблювався та аналізувався здобувачем самостійно. Ідентифікація дінофлагелят здійснювалась безпосередньо автором цієї роботи. У роботах, опублікованих у співавторстві, внесок здобувача полягав у встановленні наукових завдань та обговоренні методичних проблем досліджень, а також зборі, обробці та аналізу матеріалу. Тривалий термін спостережень забезпечив достовірність та надійність отриманих результатів.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та матеріали роботи були представлені на з'їзді океанологів (Ленінград, 1987), Всесоюзній конференції, присвяченій географії та екології проблем освоювання південних морів (Ростов-на-Дону, 1987), на 2-х з'їздах гідроекологічного товариства України (Одеса, 1987; Тернопіль, 2001), XI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001), II Всеросійській альгологічній конференції (Санкт-Петербург, 2002), Міжнародній конференції «Екологічні проблеми Чорного моря» (Одеса, 2001), Міжнародній конференції «Еволюція морських екосистем під впливом вселенців та штучної смертності фауни» (Ростов-на-Дону, 2003) науково-практичному семінарі з проблем контролю та управління водяним баластом (Одеса, 2003), конференції «Мікологія та

4

альгологія - 2004» (Москва, 2004), на 4-му Європейському конгресі протистологів (Італія, 2003), Міжнародному' конгресі з проблем Чорного та Середземного морів (Болгарія, 2003), Міжнародній конференції «Проблеми літодинаміки та екосистем Азовського моря і Керченської протоки» (Ростов-на-Дону, 2004), а також на заключних сесіях Вченої ради ОФ ІнБПМ (1999 -2004 pp.)

Публікації. За темою дисертації опубліковано 23 наукові роботи. Основні результати викладені у двох колективних монографіях та 7 статтях в провідних наукових спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК України, а також в інших наукових виданнях, та матеріалах міжнародних і регіональних конференцій. Без співавторів написано 3 роботи.

Структура та обсяг роботи. Зміст дисертації викладено на 197 сторінках та складається з 6 розділів, висновків, списку літератури і 1 додатку. В тексті наводяться 33 таблиці, 40 рисунків, 10 мікрофотографій водоростей. Список цитованої літератури містить 215 найменувань, в тому числі 105 іноземних.

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ДІНОФЛАГЕЛЯТ ЧОРНОГО МОРЯ

Вперше дінофлагеляти у складі фауни Чорного моря описані С.М. Переяславцевою (1886). яка вказала для району Севастополя 16 видів цих мікроводоростей. До 20-х років 20 століття основною роботою була стаття Л.В. Рейнгарда (1909), в якій наводиться список, що налічує 44 таксони дінофлагелят Чорного моря. Подальше дослідження цієї групи було продовжено в радянський період (Усачев, 1928, 1947; Коноштьов, 1937). Фітопланктон, в тому числі й дінофлагеляти вивчали у локальних ділянках поблизу берегів: Севастопольської бухти (Морозова-Водяницька, 1948, 1954; Сєнічкіна, 1973), району Карадагу (Стройкіна, 1940, 1950; Сєнічкіна 1987, 1995), Керченської протоки (Маштакова, 1964, 1968), Одеської затоки (Нестерова, 1974). Судячи з літературних даних, до наших досліджень у фітопланктоні Чорного моря було виявлено 205 видів дінофлагелят (Піцик, 1979), в тому числі і на українському шельфі (Black Sea... , 1998) - 99 видів (101 ввт), включаючи номенклатурний тип виду.

На цей час у Світовому океані описано сотні нових видів дінофлагелят, відбулися значні зміни в їх систематиці, а в 1993 р. була опублікована єдина класифікація сучасних та викопних дінофлагелят, в якій узагальнено всі досягнення в області систематики та таксономії цієї групи (Fensome et al., 1993). Величезного значення набули дослідження дінофлагелят у зв'язку з проблемою   «червоних  приливів»,   бо   найбільша  їх  кількість викликана масовим розвитком саме цих організмів. Не менш важливою є проблема занесення до Чорного моря з баластними водами суден дінофлагелят, у тому числі токсичних видів. Проте у зв'язку з існуванням серйозних методичних проблем при їх вивченні, дінофлагеляти Чорного моря, особливо безпанцирні, залишалися недостатньо вивченими.

Таким чином, на основі аналізу наукової літератури обгрунтована необхідність проведення робіт з теми дисертації.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для цієї роботи послужили збори фітопланктонних проб в різних районах ПЗЧМ: прибережній зоні Одеської затоки від мису Великий Фонтан до мису Північний, Одеському порту, Одеській банці, прибережній зоні острова Зміїний, а також причорноморських лиманах - Тилігульському та Сухому.

Основний відбір проб було проведено з 1997 до 2002 pp. Всього оброблено 2241 проба фітопланктону, з яких 830 кількісних та 1411 якісних, виготовлено 92 постійних препарати дінофлагелят, 256 фотографій водоростей зі світлового мікроскопу Motic Images 2000 з цифровою камерою.

В лабораторії проби місткістю 1,5 - 2 л концентрували за допомогою установки для зворотньої фільтрації та нуклеопорових (ядерних) фільтрів з розміром пор 1 мкм (Сорокін, 1979; Суханова, 1983). Отриманий концентрат проби, який становив 60 - 70 мл, спершу підлягав дослідженням в живому нефіксованому стані, потім матеріал фіксували. Визначення таксону панцирних дінофлагелят, що зберігалися в фіксованих пробах, здійснювали за особливостями будови панцира, теки. Для ідентифікації безпанцирних дінофлагелят застосовували різні методи дослідження: ізоляцію окремих клітин та їх вивчення в живому стані, прижиттєву фіксацію у великому обсязі фіксуючої рідини, для вивчення життєвих циклів розвитку деяких видів використовували метод постановки змішаних та чистих культур.

Для аналізу чорноморського угруповання дінофлагелят використовували як якісні показники - таксономічний склад, трофічну структуру, так і кількісні показники - загальну чисельність та біомасу дінофлагелят, їх окремих видів, а також фітопланктону в цілому, які розраховували за програмою «РНУТО». Для оцінки багаторічних змін стану угруповання враховували також часткову участь дінофлагелят у загальній чисельності та біомасі фітопланктону.

В ході зйомок Одеського порту в межах проекту «Глобалласт» було проведено нестандартні кількісні дослідження цист дінофлагелят у доннихвідкладеннях. При зборі, фіксації та обробці проб, поряд з прийнятими стандартами, враховувались рекомендації CRIMP Протоколу (Hewitt et Martin, 2001). З цією метою проводили збір та обробку мулистих грунтів на тих станціях, де відбирали проби фітопланктону. Всього зібрано та оброблено 162 проби зразків грунту. Пластикові трубки з ґрунтом у вертикальному стані розміщували в контейнері і до вивчення зберігали при температурі не вище 4°С. Через мінімально необхідний термін для періоду спокою цист мікроводоростей (4-6 міс.) було почато експерименти з обліку, пророщуванню та їх ідентифікації. Ідентифікація цист дінофлагелят здійснювалася за визначником К. Мацуока, Я. Фукуйо (Matsuoka, Fukuyo, 2000).

Для трофічної спеціалізації дінофлагелят використовували мікроскопування «живого» нефіксованого матеріалу під імерсією, тип живлення визначали за наявністю або відсутністю при цьому хлоропластів та вмісту цитоплазми, а також враховуючи літературні дані.

ТЕНДЕНЦІЇ ЗМІН ВИДОВОГО РІЗНОМАНІТТЯ

На основі власних досліджень останніх років установлено, що до складу сучасної флори дінофлагелят ПЗЧМ входить 192 види, представлених 205 внутрішньовидовими таксонами (ввт), включаючи ті, які містять номенклатурний тип виду. Узагальнені дані про знахідки нових видів дінофлагелят складають список, який включає 48 видів (58 ввт), вперше указаних для української ділянки Чорного моря, в тому числі 37 видів (42 ввт) - нових для Чорного моря. Таким чином, підсумовуючи власні та літературні дані, в сучасний стан для Чорного моря відомо 250 видів (264 ввт) дінофлагелят.

Більшість вперше відзначених в планктоні дінофлагелят (70,8%) є безпанцирними, 73,0% знайдених нових видів зустрічаються рідко (табл. 1). Масові види, представлені Gymnodinium. aureolum (Hulburt) G. Hansen, Alexandrium pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi ex Yuki et Fukuyo, A tamarense (Lebour) Balech склали 6,3% загального видового багатства нових видів. Серед нових видів перевагу у розвитку отримали морські та евригалінні види бореально-тропічного та тропічного розповсюдження (77,1%) або космополіти (30,0%), що розвиваються з умов високої температури морської води (25,0 - 28,0°С). Поява більшості нових видів дінофлагелят у Чорному морі пов'язана з удосконаленням методів дослідження, їх детальним вивченням та ідентифікації у живому стані, а також уточненням систематичної приналежності окремих представників.

Таблица І

Екологічна характеристика нових видів дінофлагелят Чорного моря

Параметри Кількість видів (ввт)

ПЗЧМ (Україна) 48 (58) 100

Чорне море в цілому 37 (42) 77,1

Панцирні 14 29,2

Безпанцирні 34 70,8

Рідкісні 35 72,9

Які часто зустрічаються 10 20,8

Масові З 6,3 Відносно солоності:

морські 36 75,0

солонуватоводні 1 2,1

прісноводно-солонуватоводні 8 16,6

прісноводні 2 4,2

евригалінні_ 1 2,1

Виявлення деяких нових дінофлагелят у Чорному морі розглядається нами як наслідок їх можливої інтродукції з баластними водами суден.

КІЛЬКІСНИЙ РОЗВИТОК ТА ПРОСТОРОВИЙ РОЗПОДІЛ

Прибережна зона Одеської затоки. Сезонна динаміка.   На основі 3-

річних   спостережень   (1998   -   2001    pp.)   розглянуто   сезонну сукцесію

дінофлагелят    в    угрупованні    фітопланктону    та    виділено комплекси

домінуючих та субдомінуючих видів. Аналіз сезонної динаміки кількісних

показників дінофлагелят в Одеській затоці (рис.  1) показав, що для них є

характерними багатовершинні криві з декількома чітко диференційованими

піками   розвитку,   які   не   завжди   співпадали   чисельністю   та біомасою.

Максимум   чисельності   (1,9   •    10    кл.-   л" ),   обумовлений інтенсивною

вегетацією   Prorocentrum    cordatum    (Ostf.)   Dodge,    спостерігався   в липні

3

1998 р., а максимум біомаси (7,2 г • м" ), викликаний масовим розвитком Heterocapsa triquetra (Ehr.)   Stein,   - в квітні   1999  p.  Таким чином, влітку

1998 р. та навесні 1999 р. дінофлагеляти внесли найбільш значний вклад до загальної чисельності та біомаси фітопланктону відповідно. Розглянувши особливості сезонної сукцесії дінофлагелят останніх років, можна відзначити появу весняного піку їх розвитку та зниження чи повну відсутність (2001 р.) літнього піку.

Рис. 1. Сезонна динаміка чисельності (А) та біомаси (В) дінофлагелят в Одеській затоці

Враховуючи гой факт, що для будь якого угруповання важливою характеристикою є внесок тієї чи іншої таксономічної групи в його чисельність та біомасу, ми визначили вклад дінофлагелят у сумарну біомасу та чисельність фітопланктону в різні сезони року в багаторічному масштабі (табл. 2).

Таблиця 2

Сезонні зміни внеску дінофлагелят у динаміку сумарної чисельності та біомаси фітопланктону (в %) у ПЗЧМ

Роки

Чисельність, %

 

Зима

Весна

Літо

Осінь

Середнє

1986

0,60

5,00

1998

1,33

7,81

21,10

15,40

11,41

1999

1,52

15,64

8,49

5,73

7,85

2001

1,55

10,99

3,63

3,71

4,97

Середнє 1998-2001

1,47

11,48

11,07

8,28

8,08

Біомаса, %

50 - 60-е

1,00

58,80

16,10

1986

7,00

31,00

1998

2,49

27,32

29,89

64,56

31,07

1999

10,34

75,36

23,03

14,88

30,90

2001

42,68

70,15

25,53

41,61

44,99

Середнє

1998-2001

18,50

57,61

26,15

40,35

35,65

Так, в 50 - 60 роки внесок дінофлагелят був максимальним у літній період і склав 58,8%  загальної біомаси фітопланктону,  а мінімальним у

весняний - 1,0%, основний розвиток в цей період отримали діатомові (97,0% загальної біомаси фітопланктону). В 1986 р. внесок дінофлагелят навесні в сумарну чисельність фітопланктону був також мінімальним - 0,6%.

В ході наших досліджень (1998 - 2001 pp. ) показано, що у весняний період внесок дінофлагелят значно зріс як за чисельністю (в середньому 11,5%), так і за біомасою (58,0%). В літній період частка дінофлагелят у загальній біомасі фітопланктону складала в середньому 26,0%, а їх максимальний внесок спостерігався в 1998 р. - 21,0% чисельності та 30,0% загальної біомаси фітопланктону. В наступні роки літній розвиток дінофлагелят декілька знизився, а їх частка в загальній біомасі фітопланктону складала не більше 25%. Відзначався вагомий внесок дінофлагелят в осінній період, в середньому 40,0% загальної біомаси фітопланктону.

Таким чином, аналізуючи зміну вкладу дінофлагелят у загальну чисельність та біомасу фітопланктону в прибережній зоні Чорного моря в останні роки в багаторічному масштабі, можна відзначити значне збільшення їх ролі у весняний та осінній періоди та деяке зниження - в літній. Це пов'язано зі зміною домінуючих видів дінофлагелят: так, якщо в попередні роки домінувала P. cordatum (літо), то в сучасний період - Н. triquetra (весна та осінь), Gymnodinium sanguineum  Hirasaka (осінь).

Просторовий розподіл. Дінофлагеляти одні з перших реагують на зміни

зовнішнього середовища, що дозволяє розглядати розвиток їх окремих видів

як індикаторів наслідків антропогенного впливу на прибережну зону моря.

Для   вивчення   просторових  змін   кількісних   показників  дінофлагелят в

Одеській затоці проби відбирали регулярно на 5-ти станціях, для яких була

характерна наявність антропогенного навантаження, що по-різному впливала

на    прибережну    зону.    Найвищі    показники    чисельності    та біомаси

дінофлагелят    у    середньому    за    рік    отримані    в    Одеському порту 3 1

(71,8- 10 кл. л" ) з поступовим зниженням їх величин на решті станцій. Часті «цвітіння» води, високі показники чисельності та біомаси фітопланктону в цілому відзначались раніше в Одеському порту (Теренько, Теренько, 2000), що характерно для районів зі слабким водообміном та тих, що зазнають антропогенного евтрофування.

Показано, що зі зростанням ступеню евтрофування та органічного забруднення води серед масових дінофлагелят зростає роль видів, здатних до міксо- чи гетеротрофного живлення з високою швидкістю росту за умов відсутності біогенного та органічного лімітування. Вивчення просторового розподілу в Одеській затоці двох видів дінофлагелят - виключно гетеротрофного Polykrikos schwartzii Biltsch. та міксотрофного Ceratium furca

11

(Ehr.) Clap, et Lachm. показало, що у Порту та на 10-тій станції Великого Фонтану (10 ст. В. Фонтану) спостерігалися найвищі показники чисельності та біомаси цих видів - індикаторів органічного забруднення.

Таким чином, дослідження просторового розподілу дінофлагелят у прибережній зоні моря дозволило виявити високі кількісні показники деяких міксо- та гетеротрофних дінофлагелят у районах, які найбільше підлягають евтрофуванню, що пов'язано з додатковим надходженням органічної речовини та біогенних елементів з побутовими стоками СБО «Южная», а також з дренажними та зливовими водами.

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

Л М Теренько - Дінофлагеляти північно-західного причорномор'я видове різноманіття та екологія

Л М Теренько - Планктонные микроводоросли тилигульского лимана