Ю Лесняк - Ендогенне регулювання спірального росту протонеми мохів - страница 1

Страницы:
1 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF L'VIV UNIV.

Серія біологічна. 2006. Вип. 41. С. 142-146    Biology series. 2006. Is. 41. P. 142-146

УДК 581.17+581.84

ЕНДОГЕННЕ РЕГУЛЮВАННЯ СПІРАЛЬНОГО РОСТУ ПРОТОНЕМИ МОХІВ

Ю. Лесняк

Інститут екології Карпат НАН України Львів, Україна

Досліджено природу спірального росту протонеми мохів за умов мік-рогравітації і кліностатування. Вперше спіральні структури виявлено в умо­вах мікрогравітації (на російському біосупутнику БИОН-11). Спіральні про-тонемні дернинки формуються внаслідок синхронного загинання верхівко­вих клітин за або проти стрілки годинника. Проаналізовано вплив екзоген­них ауксинів ІОК, 1-НОК і 2,4Д, а також абсцизової кислоти та NH4NO3 на характер і вираженість спірального росту протонеми. Серед вивчених аук­синів лише 2,4Д, а також низькі концентрації амонію азотнокислого та абс-цизова кислота підсилювали вираженість спірального росту. З'ясовано, що загини верхівок клітин протонеми виникають після диференціації каулоне-ми з косими міжклітинними перегородками. На підставі отриманих резуль­татів можна зробити висновок про те, що апікальні клітини ніби вкручують­ся у субстрат, що приводить до їхнього обертання навколо поздовжньої осі клітини. Саме такий характер росту приводить до відхилення від лінійного росту (деривації).

Ключові слова: мохи, апікальні клітини, протонема, верхівковий ріст, гравіт-ропізм, спіральний ріст.

Гравітація, як активно поляризувальний чинник, передусім, впливає на просторову орієнтацію росту гравітропних органів рослин. З огляду на це найчастіше аналізували вплив гравітації на ростові рухи ортотропних органів. Однак у літературі наведено різно­манітні приклади впливу гравітації на формотворчі процеси, які об' єднуються спільною назвою - гравіморфози.

У мохів, як представників найдавнішої групи вищих рослин, вплив гравітації на формотворчі процеси виражений на багатьох етапах розвитку як гаметофіта, так і споро­фіта. Крім того, у процесі еволюції рослини виробили здатність не тільки адекватно реа­гувати, а й переорієнтовувати свій ріст щодо вектора сили тяжіння.

Одним з прикладів гравіморфозів є спіральні структури, хоча молекулярні механіз­ми спірального росту рослин не розробляли взагалі [7]. Спіральний ріст виявлено також у протонеми мохів [12-13]. Спіральні структури типу "зоряних туманностей" протонеми мохів описали Л. Кофлер [10-11], А. Оллсопп і Дж. Мітра [5] та М. Бопп [6]. Спіральний ріст цього типу виявляється в утворенні в периферійній частині протонеми рівномірно загнутих радіальних протонемних ниток, унаслідок чого односпорова дернинка протоне­ми набуває вигляду космічної туманності або лопаті турбіни.

Для роботи використовували протонему моху Ceratodon purpureus, яку вирощува­ли в контрольованих умовах освітлення 2000±200 лк за температури 20-22°С на 16-годинному світловому дні. Семиденну протонему препарувальною голкою знімали з ага­ру і переносили в нові чашки Петрі на агаризоване середовище, в яке додатково вносили 0,2% глюкозу, чашки загортали темним папером і ставили на кліностат в умови нормаль­ної температури на 21 день. Фітогормони у концентраціях (10-7-10-6 М) та NH4NO3 (0,005 г/л; 0,5 г/л; 1г/л) вносили у поживне середовище перед пересадженням культур.

© Лесняк Ю., 2006

Після цього протонему забирали з кліностата й аналізували ті чашки, в яких протонема росла спірально. Під мікроскопом виміряли довжину столонів та кути їхнього згину. У кожному експерименті аналізували не менше 100 столонів, з результатів вимірювань яких визначали середнє арифметичне і стандартну помилку.

Спіральний ріст мохів є звичайним явищем не тільки для протонеми, а й для різ­них органів як гаметофіта, так і спорофіта, однак у нитчастих органів гаметофіта - прото­неми і ризоїдів - він простежується зрідка. Звичайно, такі структури можна спостерігати лише в односпорових культурах, висіяних на поживне агаризоване середовище, як це зробили А.С. Лазаренко зі співавт. [4], що дало змогу детально описати різні форми спі­рального росту.

Л. Кофлер [10] виявила, що під впливом низьких концентрацій азотнокислого амо­нію може змінюватися характер спіральних загинів протонеми. З огляду на це ми дослі­джували можливість зміни спіральності ниток протонеми під впливом низьких концент­рацій (0,005 г/л, 0,5 г/л, 1г/л) NH4NO3.

За умов кліностатування спіральні структури утворювалися тільки на протонемі Ceratodon purpureus. Протонема інших видів, як звичайно, росла радіально. Аналіз клітин протонеми засвідчив, що тільки протонема Ceratodon purpureus у темряві може диферен­ціювати каулонему, після диференціації каулонеми не утворюють спіральних структур. Можливо, саме ця особливість розвитку протонеми послугувала причиною того, що спі­ральні структури формувались лише на протонемі Ceratodon purpureus. Частину дослідів ми провели з різними концентраціями нітрату амонію і з' ясували, що ця речовина стиму­лює ріст протонеми в темряві, однак не впливає на напрям загину. В усіх випадках утво­рюються спіральні структури, нитки яких синхронно загнуті за стрілкою годинника. Різні концентрації фітогормонів ІОК, НОК і 2,4D (10-7-10-6 М), які ми вносили в поживне сере­довище, не сприяли диференціації каулонеми, за винятком протонеми Ceratodon pur-pureus, яка диференціювалася і без наявності фітогормонів. Спіральні структури отрима­но також у разі додавання до поживного середовища абсцизової кислоти (10-7-10-6 М) (див. таблицю).

Уперше спіральний ріст протонеми зафіксовано нами [1] в космічному експериме­нті на російському біосупутнику БИОН-11 1997 р. На цьому супутнику за умов мікрогра-вітації і темряви перебувало два види мохів Ceratodon purpureus і Pottia intermedia. Про­тонема на час диференціації на каулонему почала загинатися за стрілкою годинника, утворюючи структури "галактичних туманностей". Аналіз клітин протонеми дав змогу виявити, що закручуються клітини каулонемного типу. Звичайно, що умови кліностата не можуть повністю відтворити умов мікрогравітації, що були на біосупутнику БИОН-11. Зовсім недавно, Ф. Керн зі співавт. [9] повторив наш експеримент на супутнику Co­

Спіральний ріст протонеми Ceratodon purpureus в умовах кліностатування і вплив на неї різних чинників

Діюча речовина

Кут згину, градуси

Швидкість росту, мкм/год

Загальна довжи­на ниток прото­неми, см

Довжина ниток прото­неми до початку зги­ну, см

Контроль          99,0 ± 8,6     32,6 ± 5,6          2,7 ± 0,4                 1,8 ± 0,2 Абсцизова кислота  100,6 ± 8,0    31,7 ± 5,2         2,2 ± 0,3                 1,6 ± 0,2 NH4NO3           93,3 ± 7,4     28,3 ± 4,8          2,0 ± 0,3                 1,4 ± 0,2 2,4-Д            93,5 ± 7,1     29,6 ± 5,2          2,1 ± 0,2                 1,7 ± 0,2

lumbia. Супутник зазнав аварії, проте в частині чашок, що уціліла, виявле­но свідчення спірального росту про­тонеми Ceratodon purpureus. Отже, вдалося отримати спіральні структу­ри протонеми мохів за умов як граві­таційного поля Землі, так і мікрогра-вітації й кліностатування (рис. 1).

За умов гравітаційного поля Землі спіральні структури можуть формуватися на світлі та в темряві, однак за умов, достатніх для дифере­нціації каулонеми, яка на світлі заве­ршується утворенням бруньок, а в темряві - диференціацією каулонеми [1, 5-6, 11]. В усіх випадках одночас­но з ростом і формуванням дернинок відбувається диференціація протоне­ми на центральну (хлоронемну) і пе-

А   •« ч тт Рис. 1. Спіральний ріст дернинки протонеми моху

риферійну (каулонемну). Нитки кау-

лонеми видовжуються спочатку раді­ально, проте з часом поступово відхиляються за стрілкою годинника, внаслідок чого дер­нинки набувають спіральної форми "spiral galaxy" [11], наприклад, у видів Funaria hygrometrica, Fissidens bryoides, Barbula unguiculata, Pottia truncata, Mnium spinosum, Dicranum scoparium, Polytrichum sp. Сполученість спіральних структур з формуванням листостеблових пагонів може бути візуальним маркером прогресивності розвитку прото­неми мохів. Роль спіралізації у морфогенезі рослин загальновизнана, оскільки спіраль-ність тісно пов' язана з детермінацією, або, за визначенням П. Кюрі, дисиметрія - умова виникнення нового явища [3]. У темряві за умов 1g протонема росте щільним пучком негативно гравітропно і, незважаючи на диференціацію каулонеми, її згини блоковані. Утворення спіральних структур у темряві за умов мікрогравітації, очевидно, може свід­чити про те, що гравітація причетна не так до векторизації росту, як до елімінації будь-яких відхилень від чітко детермінованого гравітацією росту.

Отже, отримані за умов реальної мікрогравітації і підтверджені експериментами, проведеними на кліностаті, результати дали змогу вперше виявити ендогенно контрольо­вані морфогенетичні прояви (просторову рандомізацію і спіральний ріст), загальмовувані потужнішими екзогенними чинниками - гравітацією та світлом, і продемонструвати ефе­ктивність використання протонеми мохів для дослідження механізмів гравітропних ефек­тів на клітинному і субклітинному рівнях. Що ж до конкретного механізму спірального росту, то можна думати, що спіралізація виникає як наслідок обертання верхівкової клі­тини навколо поздовжньої осі клітини у процесі її видовження, що й призводить до по­ступового відхилення від осі (так звана деривація), яка виникає під впливом сили опору субстрату.

За умов мікрогравітації виявлено явище спірального росту протонемної дернинки моху Ceratodon purpureus, підтверджене в умовах кліностатування. Напрям згину прото­неми, ймовірно, контрольований спадково і не піддається впливам екзогенних чинників.

104 п

100

я

Он

я

98

90

88

 

 

т

 

 

т

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Т

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контроль Абсцизова кислота NH4NO3 2,4-Д

Рис. 2. Динаміка синхронних загинів у процесі формування спіральних структур протонеми Ceratodon purpureus.

Спіральний ріст, тісно скорельований з ростом верхівкових клітин каулонеми, можливо, спричинений обертанням клітин навколо поздовжньої осі, що й призводить до поступо­вого відхилення від радіального росту.

1.

2. 3. 4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

Демків О. Т., Кордюм Є. Л., Таїрбеков М. Г. та ін. Гравіморфогенез протонеми листя­них мохів // Доп. НАН України. 1998. Т. 7. С. 163-166.

Демкив О. Т., СытникК. М. Морфогенез архегониат. К.: Наук. думка, 1985. 204 с. Кюри П. Избранные труды. М.; Л.: Наука, 1966. 102 с.

Лазаренко А. С., Коваленко А. П., Пашук Х. Т. Деякі спіральні структури протонеми листяних мохів // Укр. ботан. журн. 1961. Т. 18. № 6. С. 89-98.

Allsopp A., Mitra G. C. The Morphology of Protonema and Bud Formation in the Bryales // Ann. Bot. 1958. N. 22. S. 95-115.

Bopp M.Versuche zur Analyse von Wachstum und Differenzierung des Laubmoosprotonemas // Planta. 1959. Vol. 53. S. 178-197.

Cyr R. J. Microtubule in plant morphogenesis: role of the cortical array // Annu. Rev. Cell Biol. 1994. Vol. 10. P. 153-180.

Kern V.D., Sack F.D. Irradiance-dependent regulation of gravitropism by red light in protonemata of the moss Ceratodon purpureus // Planta. 1999. Vol. 209. P. 299-307. Kern V.D., Smith J.D., Schwuchow J.M., Sack F.D. Amyloplasts that stdiment in protonemata of the moss Ceratodon purpureus are non-randomly distributed in

microgravity // Plant Physiol. 2001. Vol. 125. P. 2085-2094.

Kofler L. Croissance spiralee du protonema de Funaria hygrometrica (L.) Sibth., C.R. // Acad. Sci. 1957. Vol. 245. P. 1823-1825.

Kofler L. Contribution a l'etude biologique de Mousses cultivees in vitro: germination de

spores, croissance et developmment du protonema chez Funaria hygrometrica // Revue Bryol. et Lichen. 1959. N. 28. P. 1-202.

12. Mitra G.C., Allsopp A., Wareing P.F. The Effects of Light of Various Qualities on the Development of the Protonema and Bud Formation in Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. // Phytomorphology. 1959. Vol. 9. N 1. P. 47-65.

13. Servettaz C. Recherches experimentales sur le developmment et la nutrition des mousses en mousses en milieu sterilises // Ann. Sci. nat. Bot. 1913. Vol. 17. P. 111-224.

ENDOGENETIC REGULATION OF MOSS PROTONEMA GROWTH

U. Lesniak

Institute of Ecology of the Carpathians National Academy of Sciences 11 Stefanika St., 79000 Lviv, Ukraine e-mail: morphogenesis@com.ua

The nature of moss protonemata spiral growth in conditions of darkness and clinorotating was investigated. For the first time the spiral structures in con­ditions of microgravitation (on Russian biosatellite BION-11) were revealed. Spiral protonemal turfs are formed as the result of synchronic bend of apical cells for or against of hour hand. The influence of exogenous auxins IAA, 1-NAA and 2,4-D on character and expressiveness of spiral growth was analysed. Among the analysed auxins only 2,4-D, and also low concentrations of ammo­nium nitrate enhanced the expressiveness of spiral growth. It was fixed, that the bends of protonema apical cells occurred after the differentiation of caulonema with slanting intercellular septums. On the basis of the received results it is con­cluded that the apical cell as though are screwed into substrate that results in distortion of the linear growth.

Key words: moss, apical cell, protonemata, tip growth, gravitropism, spiral growth.

Стаття надійшла до редколегії 05.07.05 Прийнята до друку 10.11.05

Страницы:
1 


Похожие статьи

Ю Лесняк - Ендогенне регулювання спірального росту протонеми мохів