В Е Заика - Есть ли животная жизнь на больших глубинах чёрного моря - страница 1

Страницы:
1  2 

МОРСЬКИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ ЖУРНАЛ

УДК 574,587 (265)

В. Е. Заика, чл.-корр. НАН Украины, гл. научн. сотр.

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Национальной академии наук Украины,

Севастополь, Украина

ЕСТЬ ЛИ ЖИВОТНАЯ ЖИЗНЬ НА БОЛЬШИХ ГЛУБИНАХ ЧЁРНОГО МОРЯ?

Обсуждаются находки представителей эукариот микро- и мейобентоса на дне континентальных склонов и ложа Чёрного моря. Эти находки необычны для заражённой сероводородом зоны и противоречат укоренив­шимся представлениям: 1) об отсутствии жизни, кроме бактериальной, на глубинах Чёрного моря, и 2) о не­возможности жизни в среде, содержащей сероводород. Приведена краткая история изучения глубин Чёрного моря. Даётся комментарий к находкам Н. Г. Сергеевой. Приводятся доводы, почему эти находки не могут быть трупами, занесёнными из верхней, аэрируемой части моря. Дан обзор литературы по находкам эукариот в других аноксических биотопах, содержащих сероводород, а также сведения о стратегиях животных мейо-бентоса по детоксикации сероводорода.

Ключевые слова: бентос склона и ложа, микробентос, мейобентос, Чёрное море

Впервые подобный вопрос был постав­лен Оргкомитетом Международного зоологи­ческого конгресса еще в 1892 г. и звучал так: «Хорошо ли доказано, что большие глубины Чёрного моря представляют среду, непригод­ную для развития животной жизни?» [2].

Вопрос этот был адресован российским учёным в прямой связи с первыми результата­ми начавшихся в 1890 - 91 гг. «глубомерных экспедиций». Во время указанных рейсов Н. И. Андрусов, а затем А. А. Остроумов, обнаружи­ли заражение глубинных вод сероводородом, начиная приблизительно с 125 - 174 м. В этих водах, как и на контактирующей с ними облас­ти дна, не было найдено иных форм жизни, кроме бактериальной.

За минувший период все специалисты по Чёрному морю давали на этот вопрос кате­горически отрицательный ответ. Показателен обзор, выполненный в самом конце завершив­шегося века [1]. Во всяком случае, достаточно крупных животных, в живом виде, никто там не находил.

© В. Е. Заика, 2008

Но через столетие после открытия за­ражённой зоны, в 1991 г., на международном симпозиуме был представлен график (рис. 1) [35], несколько противоречащий отсутствию животных на сероводородных глубинах. Осно­ванная на новых материалах специалистов Ин-БЮМ, данная схема красноречиво показывала, что:

1) распространение представителей рако­образных макробентоса в 1980-е годы практи­чески ограничивалось 100-метровой изобатой.

2) мейобентос, особенно нематоды, встре­чаются на глубинах более 200 - 300 м.

В тексте доклада [35] разъяснялось, что число встречаемых на глубинах от 50 до 150 м видов макробентоса, прежде всего ракообраз­ных, значительно снизилось из-за эффекта эв-трофикации и других форм антропогенного загрязнения. (Поясним, что в более ранних ра­ботах в северной половине моря на глубинах 100 м суммарно было зарегистрировано около 30 - 50 видов ).

Рис.1 Современные границы глубины обитания различных групп животных в Чёрном море (Zaika, 1974): 1 - Crustacea, 2 - прочие, 3 - Harpacticoida, 4 -№тагос1е5

Fig. 1 Today depth frontier for different benthic ani­mals in the Black Sea (Zaika, 1974): 1 - Crustacea; 2 -Others; 3 - Harpacticoida; 4 - Nematodes

Только животные мейобентоса, адап­тированные к дефициту кислорода и аноксиче-ским условиям, а именно, некоторые из нема­тод и гарпактикоид, являются теперь единст­венными представителями Metazoa на черно­морских глубинах более 125 - 150 м.

Мейобентос встречался гораздо глуб­же. Н. Г. Сергеева часто находила нематод в фиксированных пробах, взятых и геологиче­ской трубкой, и дночерпателем, с заведомо за­ражённых сероводородом глубин. При этом животные сохраняли все признаки того, что попали в фиксатор еще живыми. Этим объяс­няется характер графика (рис. 1) для нематод.

Позднее германские съемки подтвер­дили, что в Чёрном море обилие макробентоса, с приближением к границе заражённой зоны, быстро уступает развитию мейобентоса. Пока­зано, что «видимая глазом» макрофауна была представлена на всех станциях шельфа у Ру­мынии до глубины 132 м, где был найден только «гидроид типа Obelia» [23]. Зато на шельфе Турции (Inebolu), на глубине 150 м было найдено большое скопление фауны: 771 нематода и 142 олигохеты (на 0.1 м2). Правда, крупнее 1 мм оказалось только 75 из всех жи­вотных. Это было именно скопление, т.к. на меньших глубинах этих животных было гораз­до меньше [24].

Вскоре было описано своеобразное со­общество мейобентоса из пограничной с серо­водородной зоной полосы бентали, в котором доминировали необычные полихеты [7].

Граница сероводородной зоны гораздо детальнее изучена в толще вод, чем у дна. В пробах поверхностного грунта авторы немно­гочисленных исследований периодически ре­гистрируют появление сероводорода на глуби­нах более 150 м. Конечно, использование тех или иных методов измерений может вызывать критику, но обитание животных в воде, содер­жащей лишь следы сероводорода, мало кого сегодня удивляет, благодаря многочисленным публикациям из других морских биотопов. По­этому существование пограничных сообществ мейобентоса не вызывает «внутреннего непри­ятия». Кроме того, происходит колебание грани­цы под влиянием внутренних волн. Так что, для доказательства «пограничной животной жизни» нет нужды уж очень строго фиксировать взаим­ное положение границ сероводорода и донных поселений, хотя это интересно само по себе.

В связи с изложенным, поставленный в начале статьи вопрос о пригодности для жи­вотной жизни глубинных вод Чёрного моря резонно обсуждать на материалах по глубинам, по крайней мере, более 200 м, и лучше вне влияния входных потоков мраморноморских вод, обогащённых кислородом.

Уточнив, о каких именно глубинных черноморских водах будет идти далее речь, остаётся констатировать, что, по данным всё той же Н. Г. Сергеевой, число и разнообразие находок эукариот, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, в глубинных водах разных районов, растёт по мере микроскопиче­ского исследования всё новых проб. Более час­тыми находки стали при исследовании проб,полученных современными пробоотборника­ми, такими как бокс-корер и мульти-корер, ис­ключающими вымывание мелких форм из пробы, а также попадание организмов извне, по ходу подъема прибора. Это снижает веро­ятность ошибок.

По старой традиции, пробы, получен­ные в рейсе, фиксируют, а разборку и микро-скопирование проводят в институтской лабо­ратории. Вся практика исследования бентоса основана на такой методике. В последние де­сятилетия, если позволяют условия, пробы со­храняют в заморожённом виде. Но у сторонни­ков отсутствия животной жизни в черномор­ских глубинах возникают сомнения в том, что найденные экземпляры были живыми в той среде, в которой найдены.

В отношении фораминифер, у которых посмертно хорошо сохраняется раковинка, давно используют способ подкраски плазмы, с использованием красителя "roze-Bengal". Он основан на представлении, что нежное содер­жимое клетки после гибели организма быстро подвергается бактериальному разложению. Кстати, именно такой краситель постоянно использует Н. Г. Сергеева для облегчения по­иска мелких организмов.

Помимо накопления фактов регистра­ции эукариот животной природы в глубинных водах Чёрного моря, происходит «встречное движение»: публикуются статьи о находках эукариот в сероводородных условиях обитания вне нашего моря, в частности, в других меро-миктических водоёмах. Появляются также ста­тьи с объяснением биохимических механиз­мов, позволяющих представителям эукариот обитать в воде, содержащей сероводород.

Обсудим их последовательно.

Комментарии к находкам Н. Г. Сер­геевой в Чёрном море. Поскольку выясни­лось, что на большие глубины в Чёрном море проникают только отдельные представители мейобентоса, причём в относительно скромном для данной группы обилии, то, следовательно, наши знания о предельных глубинах распро­странения донных эукариот прямо связаны с развитием соответствующих исследований.

Систематические исследования мейо-бентоса, в частности нематод, были начаты Н. Г. Сергеевой. Это, в сочетании с её скрупулез­ностью и интересом к границам распростране­ния жизни в Чёрном море, привело к открытию новых обитателей на глубинах, превышающих известные ранее. Впервые она опубликовала данные о находках нематод на глубинах до 300 м в 1974 г. [6].

Кроме Н. Г. Сергеевой, в исследовании границ распространения животных микро- и мейобентоса в Чёрном море, почти никто не принимает участия, (по крайней мере, пробо­отборниками, исключающими вымывание «мелочи»). Но есть исключения, приводящие к аналогичным результатам: донные форамини-феры теперь известны с глубин до 220 м [34].

Устойчивость нематод и фораминифер к вредоносным воздействиям среды довольно известна. Кроме того, глубина 300 м, а тем бо­лее 220 м, находятся в самой верхней части материкового склона, где более вероятны мутьевые потоки и иные способы заноса вод со следами кислорода, например, «разгрузка» -выходы пресных вод.

Труднее стали восприниматься даль­нейшие находки Н. Г. Сергеевой, касающиеся разных групп организмов, встречаемых бук­вально на всех заражённых глубинах и по всей поверхности ложа Чёрного моря. Те, кто далёк от знания фауны Чёрного моря и законов рас­пределения жизни в пелагиали и бентали, предполагают, что это - мёртвые особи из верхних, хорошо аэрируемых слоев воды, по­павшие на грунт в результате «дождя трупов» или с теми же мутьевыми донными потоками.

Возражение скептикам состоит в том, что если не учитывать случайные находки Н. Г. Сергеевой, приводимые ею в больших сводных списках, все детально исследованные объекты оказались новыми для науки видами идаже родами - таковы мелкая полихета Vig-torniella zaikai и представитель ракообразных Pseudopenilia bathyalis. Характерно, что таксо­номическое положение этих форм уточнялось специалистами по соответствующим группам [4, 20] Иначе говоря, бентофауна батиали ори­гинальна по составу, и в биотопах аэрируемой толщи таких форм попросту нет.

Кроме того, удивляет общее количест­во хорошо сохранившихся «трупов», особенно безраковинных Ciliophora [8]. Представление о том, что сероводородная среда представляет собой своего рода «фиксатор», улучшающий сохранность разных предметов, требует пояс­нений: трудно перерабатываемые остатки в этой среде сохраняются лучше, но легко трансформируемые компоненты, например, клеточная плазма, разрушается очень быстро. Во всяком случае, в специальных опытах ткани животных быстро разрушались [9].

Конечно, вместо обсуждения всевоз­можных косвенных доводов лучше было бы представить прямые доказательства того, что эукариоты в сероводородной зоне являются живыми. В отделе ведется подготовка к необ­ходимым для этого операциям с пробами дон­ных осадков с больших глубин.

Точки станций, на которых найдены животные микро- и мейобентоса, разбросаны по большой площади ложа Чёрного моря. И хотя имеются утверждения о гидрохимической квазиоднородности слоя придонной воды [3], публикуются и иные данные. Так, достоверно исследованы многочисленные сипы метана, нарушающие однородность среды. Показана существенная изменчивость концентрации H2S по акватории моря [5]. В нескольких районах моря (у Крыма и Кавказа) известны подводные выходы пресных и солоноватых вод [25].

Выходы артезианских вод в сероводо­родной зоне могут вызывать образование свое­образных линз воды пониженной солёности и присутствия кислорода, «оазисы» аэробной жизни. Представляется, что эта гипотеза за­служивает проверки: некоторые фаунистиче-ские находки поражают своей необычностью и носят признаки «островного видообразова­ния». С другой стороны, обитание эукариот в воде, содержащей сероводород, само по себе сегодня не кажется столь необычным, как ра­нее. Это мы покажем в следующих разделах.

Находки эукариот в других морских аноксических бассейнах, содержащих серо­водород. В Чёрном море содержится наиболь­ший общий объём сероводородных вод. Но существуют и иные, довольно крупные меро-миктические водоемы (о некоторых мы ещё упомянем), а также сульфидные местообита­ния меньших пространственных масштабов. В последнее время их биота активно изучается разными методами. Причины тоже разные: по­иск новых источников биологически активных веществ, выявление полного спектра генетиче­ского биоразнообразия, исследование следов аноксического протоокеана и его биоты.

Обычно сообщают о находках эукари-отной наннобиоты из ниже перечисленных групп. Известно, что в морских биотопах с де­фицитом кислорода часто доминируют фора-миниферы, причём как в мейофауне, так и в макрофауне (крупные формы относят к по­следней). Это хорошо показано, например, для зоны постоянного дефицита кислорода Ара­вийского моря [17]. Инфузории также часто входят в число обитателей аноксических вод [14, 15, 16, 19, 26]. В аноксической воде нахо­дят виды жгутиковых [29], а грибы, особенно в виде спор, находят в любых экстремальных местообитаниях.

Получив представление о часто регист­рируемых группах эукариотной наннобиоты, столь же бегло перечислим типы и географи­ческие признаки местообитаний, из которых имеются сообщения об их нахождении.

В аноксическом бассейна Санта-Барба-ры, с глубиной 600 м, в первом сантиметре слоистого осадка с применением микроскопии и других методов изучено своеобразное сооб­щество. В него входит много различных форм: прокариоты, начиная с известной нитчатой протобактерии Beggiatoa, любящей присутст­вие сероводорода, эукариотные наннобиота (включая жгутиковых, инфузорий и др.) и даже мейофауна. Они образуют консорциум со сложным переплетением пространственных и внешних биохимических связей [11].

В Средиземном море недавно начато исследование 4-х аноксических впадин, с по­вышенной концентрацией метана и сероводо­рода. У о. Крит бассейн, получивший название Урания, находится на глубине более 3 км, от­делён резкой верхней границей. Ниже вода представляет собой рассол, с высокой концен­трацией сульфидов и температурой 450С. В этом рассоле найдены метазойные животные, относящиеся к мейобентосу, природа их пока неясна [21].

Группа авторов, используя генетиче­ские методы (SSU rRNA) для микроэукариот, активно изучает аноксические, содержащие сероводород фиорды, такие как Mariager Fjord, Denmark [36], или же гипернасыщенный серо-вородом Framvaren Fjord, Norway [10]. Во всех перечисленных случаях найдены «следы» раз­нообразных эукариот, в частности, инфузорий. Тем же способом найдены эукариоты в посто­янно аноксичном бассейне Кариако (Кариб­ское море) [32], а также в гидротермальной среде бассейна Гайямы (Калифорнийский за­лив) [12]. Правда, скептики ждут находок са­мих животных, привычными, микроскопиче­скими методами.

Присутствие микроэукариот обнаруже­но, по результатам генетического анализа воды и осадка, в самых разнообразных местообита­ниях: в анаэробных, сульфидных источниках в Оклахоме [22], в солёном меромиктическом озере в Японии [33], в аноксическом осадке солёных маршей США [31].

Всё изложенное в данном разделе сви­детельствует, что во всех типах аноксических местообитаний встречаются мелкие эукарио­

Морський екологічний журнал, № 4, Т. VII. 2008

ты. В том числе они регистрируются там, где постоянно высока концентрация сероводорода. В большинстве своём соответствующие поис­ки проведены недавно, часто продолжаются с расширением арсенала методов.

Трудно назвать особенности Чёрного моря, кроме общего объёма аноксичных вод, которые бы заставляли противопоставлять его перечисленным местообитаниям. Поэтому бы­ло бы странным считать Чёрное море исклю­чением.

Как эукариоты избегают гибели во «враждебной среде». Два укоренившихся представления препятствуют доверию к фак­там, показывающим присутствие эукариот в сероводородной зоне Чёрного моря: 1) в этой зоне никто и никогда не находил других орга­низмов, кроме бактерий, 2) жить в сероводо­родной среде могут только бактерии.

Мы пытались убедить читателя в том, что ранее никто и не искал микроэукариот на больших глубинах Чёрного моря адекватными методами.

Теперь обратимся ко второму постула­ту. Запах газа сероводорода давно известен людям, хоть раз открывавшим протухшие яй­ца. Токсичность сероводорода сравнивают с цианидом. Его токсичность связана с лёгко­стью соединения с железом, которое находится в центре молекулы гемоглобина. Присутствие сероводорода блокирует транспорт кислорода гемоглобином. Вторая, более распространен­ная в органическом мире проблема состоит в том, что сероводород присоединяется к друго­му важному атому железа в организме, нахо­дящемуся в центре молекулы цитохрома. А цитохром - основа аэробной респирации!

Найдены животные, которые толерант-ны к сероводороду и могут жить при его высо­кой концентрации. Обсуждаются минимум че­тыре потенциально возможных стратегии де-токсикации сероводорода, из которых упомя­нем лишь одну - использование анаэробного метаболизма.      Интересующихся даннойпроблемой отсылаем к соответствующим статьям [13, 18, 27, 30].

Мало того, считают возможным, что первичная жизнь на Земле была анаэробной и возникла где-нибудь рядом с гидротермами

1. Виноградов М. Е. Влияние сероводорода на распределение жизни в Чёрном море // Журн. общ. биол. 1997. - 58, №3. - С. 43 - 60.

2. Водяницкий В. А. А. О. Ковалевский и Севасто­польская биологическая станция // Тр. Севаст. биол. ст. - 1954. - 8. - С. 3 - 10.

3. Волков И. И., Скирта А. Ю., Маккавеев П. Н. и др. О гидрофизической и гидрохимической од­нородности глубинных вод Чёрного моря // Комплексные исследования северо-восточной части Чёрного моря. - 2002. - С. 161 - 169.

4. Киселева М. И. Полихеты (Polychaeta) Азовско­го и Чёрного морей. - Апатиты: Кольский на­учный центр РАН, 2004. - С. 140 - 144.

5. Кравец В. Н. Структура и изменчивость поля сероводорода Чёрного моря: автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. - Севастополь, 2002. - 20 с,

6. Сергеева Н. Г. Качественный состав и количе­ственное распределение нематод у южного по­бережья Крыма // Биология моря. - 1974. - Вып. 32. - С. 22 - 42.

7. Сергеева Н. Г., Заика В. Е. Экология полихет из пограничных сообществ пелагиали и бентали // ДАН Украины. - 2000. - №1. - С. 197 - 201.

8. Сергеева Н. Г., Заика В. Е. Ciliophora в серово­дородной зоне Чёрного моря // Морск. экол. журн. - 2008. - 7, №1. - С. 80 - 85.

9. Allison P. A. The role of anoxia in decay and min­eralization of proteinaceous macro-fossils // Pa­leobiology. - 1988. - 14, №2. - Р. 139 - 154.

10. Behnke A., Bunge J., Barger K., et al. Microeu-karyote community pattern along an O2/H2S gradi­ent in a supersulfidic anoxic fjord (Framvaren, Norway) // Appl. Environmental Microbiology. 2006. - 72, №5. - Р. 3626 - 3636.

11. Bernhard J. M., Visscher P. T., Bowser S. S. Sub-millimeter life position of bacteria, protest, and metazoans in laminated sediment of Santa Barbara Basin // Limnol. Oceanogr. - 2003. - 48, №2. - Р. 813 - 828.

12. Edgcomb V. P., Kysela D. T., Teske A. et al. Ben-thic eukaryotic diversity in Guaymas basin hydro-thermal vent environment // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2002. - 99, №11. - Р. 7658 - 7662.

13. Fenchel T., Perry T., Thane A. Anaerobiosis and symbiosis with bacteria in free-living ciliates // J. Protozool. - 1977. - 24. - Р. 154 - 63.

 [28]. Так что дыхание кислородом - не пер­вично в истории органического мира. Поэтому некоторые из обитателей аноксических зон используют, возможно, изначально присущий им механизм энергоснабжения.

14. Fenchel T., Kristensen L. D., Rasmussen L. Water column anoxia: vertical zonation of planktonic pro­tozoa // MEPS. - 1990. - 62 - Р. 1 - 10.

15. Finlay B. J., Embley T. M., Fenchel T. A new po­lymorphic methanogen, closely related to Methanocorpusculum parvum, living in stable symbiosis within the anaerobic ciliate Trimyema sp. // J. Gen. Microbiol. - 1993. - 139, №2. - Р.

371 - 8.

16. Finlay B. J., Esteban G. Exploring Leeuwenhoek's legacy: the abundance and diversity of protozoa // Int. Microbiol. - 2001. - 4. - Р. 125 - 133.

17. Gooday A., Bernhard J. M., Levin L. A., Suhr S. B. Foraminifera in the Arabian Sea oxygen minimum zone and other oxygen-deficient settings: taxo-nomic composition, diversity, and relation to meta-

zoan faunas // Deep Sea Res., Pt. II. - 2000. - 47,

№1-2. - Р. 25 - 54.

18. Grieshaber M. K., Volkel A. A. Animal adaptation for tolerance and exploitation of poisonous sulfide // Ann. Rev. Physiol. - 1998. - 60. - Р. 33 - 53.

19. Hayward B. H., Droste R., Epstein S. Interstitial ciliates: benthic microaerophiles or planktonic an­aerobes? // J. Eukaryotic Microbiol. 2003. - 50, № 5. - Р. 356 -359.

20. Korovchinsky N., Sergeeva N. G. A new family of the order Ctenopoda (Crustacea: Cladocera) from the depths of the Black Sea // Zootaxa. - 2008. -1795. - Р. 57 - 66.

21. Lampadariou N., Hatziayani E., Tselepides A. Community structure of meiofauna and macro-fauna in Mediterranean deep-hyper-saline anoxic basins // CIESM Workshop Monographs. - 2003. -

№ 23. - Р. 55 - 59.

22. Luo Q., Krumholz L. R., Najar F. Z., et al. Diver­sity of the microeukaryotic community in sulfide-I spring (Oklahoma) // Appl. Environ. Microbial. -2005. - 71, № 10. - Р. 6175 - 6184.

23. Luth U. Macrofauna investigation on Romanian shelf // Cruise Report. MPI Black Sea cruise RV Petr Kottsov, (Bremen, 2 - 23 Sept. 1997): Max

Planck Inst. - Bremen, 1997. - Р. 5 - 9.

24. Luth C., Luth U. A benthic approach to determine long-term changes of the oxic/anoxic interface in the water column of the Black Sea // Proc. 30-th EMBS, Southampton, UK, 1997. - Р. 231 - 242.

25. Manheim F. T., Chan K. M. Interstitial waters of Black sea sediments: new data and review // The Black sea - geology, chemistry, and biology / Ed

ited by egon T. Degens and David A. Rose - Tusla, Oklahoma, USA: Published by The American As­sociation of Pertoleum Geologists, 1974. - P. 155 -

180.

26. Massana R., Pedros-Alio C. Role of anaerobic cili-ates in planktonic food webs: abundance, feeding, and impact on bacteria in the field // Appl. Envi­ronmental Microbiol. - 1994. - 60, № 4. - Р. 1325

- 1334.

27. Mus F., Dubini A., Seibert M. et al. Anaerobic ac­climation in chlamidomonas reihardtii: Anoxic gene expression, hydrogenase induction and meta­bolic pathways // J. Biol. Chem. -2007.(http://wwwjbs.org/cgi/).

28. Nisbet F. G., Sleep N. H. The habitat and nature of

early life // Nature. - 2001. - 409. - Р. 1083 -1091.

29. Patterson D. J., Simpson A. G. B., Weerakoon N. Free-living flagellates from anoxic habitats and the assembly of the eukaryotic cell // Biol. Bull. -1999. - 196. - Р. 381 - 384.

30. Powell E. N., Crenshaw M. A., Rieger R. M. Adap­tation to sulfide in sulfide-system meiofauna // MEPS. - 1980. - 2, № 2. - Р. 169 - 177.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

В Е Заика - Данные о ланцетнике branchiostoma lanceolatum

В Е Заика - Вклад сбс-инбюм в решение проблем биологической океанографии хх века

В Е Заика - Устойчивость экосистем

В Е Заика - Динамика размерного состава ноктилюки noctiluca scintilansв черном море

В Е Заика - Есть ли животная жизнь на больших глубинах чёрного моря