А Стадниченко - Життєві цикли ставковика озерного і витушки рогової - страница 1

Страницы:
1  2  3 

ISSN 0206-5657. Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2011. Випуск 55. С. 3-19 Visnyk of the Lviv University. Series Biology. 2011. Issue 55. P. 3-19

ОГЛЯДИ

УДК 594.38:504.74

ЖИТТЄВІ ЦИКЛИ СТАВКОВИКА ОЗЕРНОГО І ВИТУШКИ РОГОВОЇ (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA)

А. Стадниченко, Т. Скок

Житомирський державний університет імені Івана Франка вул. Велика Бердичівська, 40, Житомир 10008, Україна e-mail: stadnychenko@yandex.ru

Узагальнено дані літератури щодо життєвих циклів L. stagnalis (L.) і P. corneus (L.) в умовах різних природно-кліматичних зон. Розглянуто будову статевої системи, статеву поведінку, співвідношення між процесами самозапліднення і перехресного запліднення у цих організмів. Охарактеризовано морфологію їхніх синкапсул і осо­бливості ембріогенезу в них.

Ключові слова: Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, життєвий цикл, стате­вий цикл, синкапсули.

Життєвий цикл - це сукупність фаз розвитку, після завершення яких організм досягає статевої зрілості й набуває здатності давати початок наступному поколінню. У легеневих молюсків він простий, без метаморфозів, складається з процесу запліднення, ембріональної, ювенільної фаз, фази зрілості та статевого розмноження і завершується смертю. Безперервність життєвого циклу забезпечують статеві клітини, які формуються періодично. Саме тому елементарною одиницею життєвого циклу є статевий цикл.

Дослідження життєвих циклів прісноводних молюсків є дуже важливим. Адже ці гідробіонти відіграють значну роль у перетворенні та кругообігу речовин у водних еко­системах, у підтриманні їхнього стабільного хімічного складу і підвищенні самоочисних властивостей, у поширенні трематодозів серед хребетних тварин. Масштабність вказаних процесів залежить від щільності населення популяцій. А остання, у свою чергу, визнача­ється інтенсивністю розмноження і тривалістю життя особин [11, 46].

Дослідження життєвих циклів легеневих молюсків були започатковані у 80-х рр. ХІХ ст. Їх здійснювали як зарубіжні (таблиця), так і вітчизняні малакологи. Розбіжності у висновках щодо строків початку і завершення певних фаз життєвих циклів як ставковика озерного, так і витушки рогової зумовлені, швидше за все, відмінностями у кліматичних умовах різних ділянок їхніх ареалів.

Найбільш повно і всебічно питання життєвих циклів легеневих молюсків висвітлено російськими малакологами Г. В. Берьозкіною та Я. І. Старобогатовим [5-7, 9, 11], які дослідили особливості розмноження і статевого циклу цих тварин у зв'язку з впливом на них зовнішніх та внутрішніх чинників, а також залежність між життєвими циклами молюс­ків і продуктивністю їхніх популяцій. Ці науковці вказують, що у ставковиків, які вийшли з кладок у червні-серпні, до настання осінніх холодів черепашка збільшується, досягаючи висоти 13-18 мм. Наступного року до кінця червня молюски виростають до тих розмірів, за яких вони зазвичай здійснюють розмноження (28-30 мм), а до настання осінніх холодів вони досягають у висоту 35-38 мм. Після другої зимівлі найбільш інтенсивний ріст їхніх черепашок відбувається рано навесні. Протягом квітня і травня черепашки тварин збіль­шуються у висоту до 45 мм; а надалі їхній ріст відбувається вкрай поволі. Дворічні особи­© Стадниченко А., Скок Т., 2011ни відмирають у серпні-вересні, проте поодинокі дволітки трапляються аж до листопада. Навесні кладки продукують тільки дворічні ставковики, а в кінці червня і в липні - тільки однорічні. Ці автори вказують, що життєвий цикл P. corneus аналогічний такому у L. stag­nalis, тобто він також є дворічним і дициклічним. Свої дослідження Г. В. Бєрьозкіна та Я. І. Старобогатов проводили на Смоленщині (Російська Федерація). Відомо, що кліматич­ні умови там дещо суворіші, ніж в Україні. Тому результати, отримані цими малакологами, доцільно використати для порівняння з даними, які стосуються L. stagnalis і P. corneus з Поліської лісової, Лісостепової та Степової зон України.

Тривалість життя і кількість генерацій на рік у Lymnaea stagnalis та Planorbarius corneus на території Європи й США

Вид

Територія

Автори, рік публікації

Тривалість

Кількість

 

дослідження

 

життя

генерацій за рік

 

Угорщина

Hazay,1881

3—1 роки

1*

 

Австрія

Clessin, 1884

4-5 років

1*

 

 

Kiinkel, 1908; Ziegler, 1908;

2 роки

1*

 

Німеччина

Fromming, 1956

 

 

 

 

Holzfuss, 1914

1-2 роки

1*

 

Франція

Schodduyn, 1925

3—1 роки

1*

L. stagnalis

 

Boycott, 1936; Campion, 1956

1 рік

1

 

Великобританія

Hunter, 1957

Трохи більше 1 року

1

 

 

Berrie, 1965, 1966

2 роки

1*

 

Данія

Wesenberg-Lund, 1939

1,5 року

1*

 

Бельгія

de Coster, Persoone, 1970

2 роки

1*

 

США

Brown, 1979

1 рік

1

 

 

Oldham, 1930

6 років

1*

P. corneus

Великобританія

Boycott, 1936

2-3 роки

1*

 

 

Hunter, 1957; Berrie, 1963

Близько 1 року

1

* - генерації одного року, але змішані за походженням (становлять собою потомство одно-, дворічних і старших особин).

Деяку інформацію, щоправда, досить фрагментарну, про життєвий цикл L. stagnalis в умовах України знаходимо у роботах О.В. Левіної [32, 33], Л.Є. Астахової [3], А.П. Стад­ниченко [45]. О.В. Левіна вказує, що максимальна тривалість життя L. stagnalis у Київсько­му водосховищі сягає 5 років. Особини цього виду стають тут статевозрілими за висоти черепашки 29,1-30,7 мм. Таких розмірів вони досягають у віці 130 діб при температурі 20°С. З цією інформацією, одначе, не погоджується Л.Є. Астахова. За її даними, цьому молюскові для завершення циклу розвитку в межах Українського Полісся достатньо двох років. У межах цієї зони перше яйцекладіння відбувається на початку другого року життя і триває з червня до середини серпня, а наступне - після другої зимівлі (з кінця квітня до кінця червня). Яйцекладіння з кінця квітня до середини серпня здається безперервним унаслідок послідовного розмноження двох поколінь молюсків - минулорічного і цьогоріч­ного. Природний масовий відхід дворічних особин спостерігається на півночі України в липні-серпні.

Життєвий цикл L. stagnalis, за дослідженнями А.П. Стадниченко, здійсненими на північному заході Лісостепової зони України, збігається з циклом, описаним Л.Є. Аста-ховою. А. П. Стадниченко повідомляє, що ставковик озерний, маючи дворічний життєвийцикл, характеризується дициклічністю утворення статевих продуктів, тому його популяції навесні та восени зазвичай складаються з особин двох генерацій, а влітку - з трьох. Ці молюски відкладають кладки з останньої декади червня до третьої декади серпня. Осо­бини, що виходять із них, помітно поповнюють склад популяцій, про що свідчить значне підвищення показника щільності їхнього населення при дуже незначному збільшенні біо­маси. Так, якщо щільність населення дослідженої А.П. Стадниченко популяції (р. Солокія, Червоноград Львівської обл.) зросла в серпні (порівняно з липнем) у середньому на 150%, то біомаса її збільшилася тільки на 55-60%. У період інтенсивного функціонування гонад ріст ставковиків сповільнюється. Від моменту виходу із кладок і до досягнення статевої зрілості приріст черепашки у довжину становить 1500-2700%, а в особин, які йдуть на другу зимівлю, він не перевищує 16-25%. До цього часу висота черепашки у L. stagnalis досягає 35-37 мм. Навесні ріст поновлюється, і до кінця другого року життя черепашка досягає розмірів 48-62 мм.

Життєві цикли L. stagnalis зі Степової зони України досі взагалі не досліджували, а життєві цикли P. corneus на території нашої держави хоча і досліджували, але досить по­верхово. Відомою є лише інформація А.П. Стадниченко [42], яка згадує, що P. corneus на­лежить до групи двоциклічних видів. Тривалість життя його становить 2 роки. Двічі за цей період у весняно-літній час ці тварини протягом 1,5-2 місяців формують кладки. Цьоголіт­ки вперше здійснюють розмноження у весняно-літній період наступного року [9, 42, 51].

Важливою складовою життєвого циклу кожної тварини є статевий цикл. Закономір­ності цих двох процесів формуються у гідробіонтів під час довготривалої еволюції та ста­новлять собою комплекс адаптацій до розмноження в умовах, властивих континентальним водоймам, тобто в умовах мінливих і далеко не завжди сприятливих щодо особливостей гідрологічного і гідрохімічного режимів. Ці адаптації допомагають популяціям ставкови-ків виживати в різних стресових (екологічних) ситуаціях і охоплюють найрізноманітніші процеси, пов'язані з розмноженням (це - гаметогенез, онтогенез статевої системи, копуля­ція і запліднення, будова яйцевих продуктів тощо) [11]. Дослідження специфіки цих проце­сів у різних природно-кліматичних умовах є неможливим без знання особливостей будови статевої системи та статевої поведінки об' єктів дослідження.

Особливості анатомії статевої системи легеневих молюсків висвітлено у великій кількості робіт як українських, так і зарубіжних (європейських і американських) авторів [6, 11, 15, 16, 27, 35, 36, 42-44, 47, 50, 54, 55, 82, 84]. Деякі деталі будови та кількісні озна­ки певних геніталій цих тварин дослідники вважають важливими для систематики [27, 43,

44, 50, 54, 82, 84].

Розглянемо особливості будови та функціонування статевої системи цієї групи мо­люсків. У них в утворенні гонодукта беруть участь гонадіальний, паліальний, бурсальний і цефалоподіальний відділи [11]. Ренальний відділ, характерний для Pectinibranchia, у став-ковиків і витушок, як і у інших легеневих молюсків, відсутній [36, 75, 78]. Статева залоза (овотестис) є гермафродитною. Сім 'яні міхурці у L. stagnalis альвеолярно-джгутоподібні [27], а у P. corneus - альвеолярні та займають третину гермафродитної протоки [42]. У них зберігаються зрілі сперматозоїди до моменту видалення під час копуляції. Деякі дослідни­ки вважають, що секрет їхніх залозистих клітин інгібує запліднювальну здатність сперми [74, 79]. Проте більш ймовірно, що він лише створює середовище, в якому сперматозоїди зберігають життєздатність тривалий час [11]. У місці відділення від гермафродитної про­токи чоловічого та жіночого відділів статевої системи формується складний орган - ква-дривій, у якому запліднена яйцеклітина оточується секретом білкової залози й обгортається внутрішньою капсульною мембраною.

А. Стадниченко, Т. Скок

ISSN 0206-5657. Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2011. Випуск 55

Жіночий відділ статевої систе­ми включає паліальні (формуються у дні мантійної порожнини) та бурсальні утворення [36]. У ставковика озерного білкова залоза правильно нирковидної форми, фолікулярна за своєю структу­рою. Лабіринт яйцепроводу сягає 2/3 довжини білкової залози. У ньому фор­мується шарувата капсульна оболонка яєць. Шкаралупова (нідаментальна) залоза - овальна, її секрет утворює синкапсульний матрикс. Матка від­межована на проксимальному кінці від яйцепроводу і ділиться перетяжкою на крупну овальну (проксимальну) і конічну (дистальну) частини. З виді­лень матки утворюється синкапсульна оболонка. Провагіна циліндрична, за довжиною трохи поступається матці. Резервуар сім 'яприймача (сперматеки) округло-овальний. Його висота майже у 2,5-3 рази менша за довжину протоки сім'яприймача [11, 27]. А.П. Стадни-ченко [44] вказує, що довжина прото­ки сім' яприймача L. stagnalis довша за його резервуар в 1,5-2 рази. Протока сім' яприймача біля основи розширена. У витушки рогової білкова залоза заокруглено-прямокутної форми і складається з великої кількості дрібненьких фолікулів. Яйцепровід широкий, сплющений. Шкаралупова залоза крупна, мішкоподібна. Матка довга і широка. Піхва (вагіна) досить вузька. Сім 'яприймач великий, грушовидний, з вузькою і довгою протокою [42]. За даними Ю.С. Мінічева та Я.І. Старобогатова [36], сім'яприймач легеневих молюсків повністю відповідає бурсально-му відділові гонодукта Pectinibranchia, і його основна функція - накопичення алосперми (копулятивної сперми партнера). Однак деякі автори [5, 23, 24, 81] вважають першоряд­ною іншу функцію сім' яприймача - гаметолітичну, відповідно до якої алосперма впродовж семи діб ресорбується, всмоктується в гемолімфу, здійснюючи при цьому гуморальний вплив на гермафродитну залозу, що призводить до активації оогенезу й овуляції. Завдяки цьому інтенсивна овуляція здійснюється саме тоді, коли особина має якнайбільший запас алосперми, що забезпечує домінування у цих молюсків перехресного запліднення над са­мозаплідненням.

Чоловіча частина гонодукта складається із паліального (простата і початок сім' япроводу) та цефалоподіального (основна частина сім' япроводу і пеніальний комп­лекс) відділів [6, 11]. У ставковика простата чітко поділяється на стрічкоподібну (помітно розширену безпосередньо за квадривієм) і грушоподібну частини, має фолікулярну будову і багатоскладчаста в поперечному перерізі. Дистальна грушоподібна частина простати ко­ротша за проксимальну видовжену в 1,5 разу [16, 44]. У витушки простата китицеподібна,

Схематична будова  статевої  системи Pulmonata:

I - гермафродитна залоза; 2 - проксимальна ділянка гермафродитної   протоки;   3   -   сім'яні міхурці;

4 - дистальна ділянка гермафродитної протоки;

5 - білкова залоза; 6 - лабіринт яйцепроводу; 7 - шкаралупова (нідаментальна) залоза; 8 - матка; 9 - провагіна; 10 - сім'яприймач (його резервуар);

II - протока сім' яприймача; 12 - вагіна; 13 -стрічковидна частина простати; 14 - грушовидна частина простати; 15 - сім'япровід; 16 - пеніальний рукав (мішок пеніса); 17 - препуціум.утворена дивертикулами, розміщеними в декілька рядів [11, 42]. Секрет простати активізує запліднювальну здатність сперматозоїдів [79]. Щодо L. stagnalis, то його сім'япровід від­ходить від простати термінально. Мішок парувального (копулятивного) органа короткий, дещо розширений біля проксимальних камер. Предпеніальний рукав масивний, звужений біля мішка пеніса та статевої пори, значно довший за мішок пеніса. Індекс копулятивного апарата дорівнює 3,08 [11, 17, 43, 44]. Сім 'япровід P. corneus відходить від простати меді­ально. Мішок пеніса у витушки дуже короткий, значно коротший за предпеніальний рукав. Копулятивний орган короткий і вузький, дещо потовщений на нижньому краю. Препуціум масивний, грушоподібний, звужений у напрямку чоловічого статевого отвору. В порожни­ні препуціума витушки рогової розрізняють два масивних вертикальних пілястри, в його верхній частині - залозу копулятивного органа (пеніальну залозу). Вона розеткоподібної форми, охоплює собою отвір мішка копулятивного органа. Придатки цієї залози заходять у порожнину предпеніального рукава, де закінчуються двома добре помітними підвищен­нями [42].

Періодичне (щомісячне, щодекадне або щотижневе) вимірювання лінійних розмі­рів статевих органів потрібне для встановлення ступеня активності тієї чи іншої части­ни репродуктивної системи в певний період року. На це звернули увагу деякі малакологи. Вони повідомляють, що ставковики, які зимують вдруге у фазі повної гермафродитності, зберігають добре розвиненими обидва відділи статевої системи, проте ближче до осені та впродовж усієї зими білкова залоза і матка, а іноді й шкаралупова залоза стають більш цупкими і компактними. Простата ж, навпаки, помітно збільшується в розмірах, сім' яні міхурці наповнюються сперматозоїдами. Навесні ця диспропорція у розмірах чоловічих і жіночих геніталій зникає. Інверсія до повного гермафродитного стану викликана поси­ленням оогенезу в умовах збільшення тривалості світлового дня [11, 26, 61]. Подібні зміни характерні й для витушки [11]. Можливо, на жіночий відділ гонодукта впливають продукти ресорбції копулятивної сперми [25, 40].

Для встановлення конкретних етапів статевого циклу необхідно також простежити за сезонними гістологічними змінами гермафродитної залози. Гістологічні дослідження статевих залоз легеневих молюсків здійснювали чимало науковців [6, 11, 31, 35, 85, 86]. Завдяки їхнім роботам на сьогодні відомо, що гермафродитна залоза всіх гастропод має ацинальну будову. У статевозрілих L. stagnalis кількість ацинів становить 21-27. Вони за­звичай трубчастої або дещо мішкоподібної форми [85]. Для P. corneus їхня кількість поки що не встановлена, проте відомо, що ацини в їхній гонаді трубчастої форми.

Стінка кожного ацина утворена ретикулярною тканиною, клітини якої накопичують глікоген [97]. Безпосередньо біля ацина вона переходить у шар Анселя (плоский епітелій), відділений від порожнини гонади базальною пластинкою (мембраною), під якою розміще­ні еластинові та колагенові волокна [31]. Порожнина вивідної протоки, а частково і само­го ацина, вистелена одношаровим зародковим (гермінативним) епітелієм, представленим війчастими та мікровілярними (містять краплі ліпідів) клітинами [85]. Його крайова зона, спрямована у порожнину, це - кільце зародкового епітелію, котре дає початок усім кліти­нам, які беруть участь у гаметогенезі. Такими клітинами є оогонії, сперматогонії, клітини Сертолі та фолікулярні клітини [11].

Сперматогонії формуються, ростуть і дозрівають у ділянці сперматогенезу (ниж­че кільця зародкового епітелію). Вони рано втрачають зв' язок із базальною пластинкою і вступають у контакт із клітинами Сертолі. Останні нерідко називають фагоцитарними («годувальними») клітинами, оскільки їхньою функцією є передача поживних речовин відбазальної пластинки до чоловічих прогамет і фагоцитоз цитоплазми сперматид, які пізніше перетворюються на сперматозоїди [86]. Найближче до кільця зародкового епітелію на «го­дувальних» клітинах розміщені сперматогонії, які розмножуються мітотично. У напрямку до ділянки вітелогенезу містяться сперматоцити. Після мейозу вони перетворюються на сперматиди. Останні, дозріваючи, стають сперматозоїдами. Вивільнення їх здійснюється одразу після відділення від їхньої головки цитоплазматичного фрагмента, котрий перемі­щується далі у цитоплазму фагоцитарних клітин [57, 85]. У L. stagnalis після відділення гамет фагоцитарні клітини мігрують у ділянку вітелогенезу. Натомість у P. corneus після сперміації фагоцитарні клітини зберігають своє положення [11].

У ділянці вітелогенезу дозрівають оогонії, постійно зберігаючи тісний контакт із базальною пластинкою і шаром Анселя. Відділившись від зародкового епітелію, вони, су­проводжуючись одною-двома фолікулярними клітинами, амебоїдним способом переміщу­ються до дна ацина (протягом 4-6 діб), де стають сидячими дисковидними ооцитами. У межах одного ацина у ставковика налічується 16-91 ооцит [85], а у витушки - лише 9-14 [11]. У них проходить перша профаза мейозу та діакінез. Овулюють саме ооцити, які, ви­вільнившись, зазнають повного мейозу протягом 3-3,5 год після овіпозиції [11, 94].

Гермафродитна залоза у постембріогенезі L. stagnalis і P. corneus проходить такі періоди розвитку [11]: Становлення первинної функціональної структури (триває 20-25 діб при температурі від +20 до +24°С). Гонада росте, утворюються первинні ацини, які не з' єднуються між собою протоками; формуються гермінативний епітелій, ретикулярна тканина, у просвітах ацинів з'являються гоніальні клітини. Період раннього спермато­генезу триває близько 20 діб. При цьому в ацинах відокремлюється зона сперматогенезу, утворюються перші порції сперматозоїдів. Відтепер сперматогенез у гонаді відбувається безперервно. З' являються оогонії та ооцити. Ацини ростуть, їхні порожнини розділяються перегородками. Формуються первинні, вторинні протоки і гермафродитна протока. Період вітелогенезу в перших ооцитах триває 20-25 діб. У сім' яних міхурцях з' являються пер­ші порції сперматозоїдів. Чітко виділяються межі ділянки вітелогенезу, з'являються перші зрілі ооцити, готові до овуляції. Збільшуються розміри і кількість ацинів. Період функціо­нальної гермафродитності починається у молоді у віці 60-70 діб і триває до смерті твари­ни. Слід зазначити, що, за деякими даними [66], формування зрілих ооцитів можливе вже через 46 діб після виходу особин L. stagnalis із кладки. Для P. corneus подібна інформація відсутня. У цей період гоніальні клітини утворюються постійно. Продовжують зростати кількість і розміри ацинів.

Відомості щодо гістологічної будови гермафродитної залози й особливостей гаме­тогенезу у ній дадуть змогу (при роботі з гістологічними зрізами) детально дослідити гіс­тологічні особливості залоз статевої системи ставковиків і витушок із різних популяцій у різні сезони року. Це доповнить далеко не повні ще на сьогодні уявлення про статеві цикли L. stagnalis і P. corneus в умовах різних ландшафтно-кліматичних зон України [40].

Як відомо, ставковики та витушки - гермафродити, тому в науковій літературі тер­мін «самець» зазвичай використовують для означення особини, яка під час копуляції від­дає сперму, а «самка» - для тієї особини, що її приймає. За даними Г. В. Берьозкіної та Я.І. Старобогатова [7, 11], молюск-«самець» за деякий час до парування перестає спожи­вати корм, стає рухливішим, бо активно шукає партнера. При цьому він часто вип' ячує назовні препуціум, яким обмацує субстрат чи свого ймовірного партнера. Якщо особини, котрі зустрілися, підходять одна одній фізіологічно та морфологічно, то копуляції ніщо не перешкоджає: «самець» досить міцно закріплюється ногою на черепашці «самки» (біля їївустя), і його копулятивний апарат виявляється розміщеним напроти жіночого атріума цієї особини. У літературі відзначено кілька способів (типів) парування: роздільностатеве, або однобічне [11, 25, 63];реципрокне [25];реципрокне одночасне [63];реципрокне неодно­часне [11]; парування ланцюжком [25, 63].

Зауважимо, що, на думку одних авторів, ставковику притаманне лише роздільно­статеве парування [28, 89] або ж тільки парування ланцюжком [59, 89]. У першому випадку один із копулюючих молюсків виступає у ролі «самця», інший - у ролі «самки», у другому - від­бувається парування трьох і більше (до семи) особин, які з' єднуються у вигляді ланцюжка. Інші ж автори експериментально підтверджують наявність у L. stagnalis реципрокного од­ночасного [62, 63, 87, 91, 95] і реципрокного неодночасного парування [11, 56], коли кожна із двох копулюючих особин поводить себе і як «самець», і як «самка» одночасно або по­чергово, до того ж майже без паузи. Для витушки рогової зафіксовані випадки реципрокної одночасної [77] та роздільностатевої копуляції [11].

Страницы:
1  2  3 


Похожие статьи

А Стадниченко - Життєві цикли ставковика озерного і витушки рогової