Л А Сиренко Т В Паршикова - Каротиноиды гидробионтов - страница 1

Страницы:
1 

УДК 577.472 : 615.4

Л. А. С И Р Е Н К О1, Т. В. П А Р Ш И К О В А2

КАРОТИНОИДЫ ГИДРОБИОНТОВ

Проведен краткий анализ качественного состава, степени изученности каротинов и ксантофиллов, их функциональной активности в клетках ряда высших растений, водорослей отдельных система­тических групп, а также некоторых водных животных. Отмечена перспективность расширения работ и решения задач индустриализации фотосинтеза на основе Dunaliella salina Teod. для полу­чения Р-каротина и провитамина А.

Каротиноиды относятся к числу химических соединений широко распростра­ненных в растительном и животном мире (табл. 1). Термин "каротин" заимствован от латинского названия моркови Daucus carota L., корнеплоды которой характеризуются ярко-оранжевым цветом и давно служат источником этих важных биологически актив­ных соединений.

По своей химической природе каротиноиды относятся к изопреноидам -чрезвычайно обширной группе веществ, молекулы которых состоят из различного числа звеньев изопрена С5Н8. Каротиноиды содержат 8 звеньев изопрена и являются тетратер-пенами. Изопреноидный скелет каротиноидов имеет центральную точку симметрии. Для соединений этого класса характерна система сопряженных двойных связей, а на каждом конце молекулы нахождение насыщенного замещенного циклогексенового кольца [7]. Эти кольца могут быть одинаковыми, как в ликопине (1-1), Р-каротине (2 - 2), или раз­ными, как в а-каротине (2 - 3), лютеине (6 - 7) и эхиненоне (2 - 4).

Наиболее специфичны каротиноиды у синезеленых водорослей, как прокарио­тов. Основным ксантофиллом последних является антераксантин, а не лютеин. Харак­терно для них отсутствие а-каротина и его производных. Это указывает на то, что эпок-сикаротиноиды возникали в процессе эволюции значительно позднее и присутствуют в клетках других отделов водорослей с более совершенной пигментной системой. Этим водоросли существенно отличаются между собой, а также других таксономических групп. Так, например, эхиненон, кроме синезеленых водорослей, встречается только у морских ежей и некоторых штаммов Euglena gracilis, которая характеризуется высоким индексом сапробности и интенсивно развивается в участках, загрязненных органиче­скими веществами. Основным ксантофиллом эвгленовых также является антераксантин, а не лютеин.

В состав каротиноидов, кроме ксантофиллов, представляющих окисленные формы этих соединений, входят каротины (С4оН56 - бескислородные формы углеводо­родов), образующие при расщеплении важнейший для жизни организмов провитамин А (рис. 1).

Рисунок 1. Структура Р-каротина; Figure 1. Structure of Р-carotene

Экология моря. 2005. Вып. 67

© Л. А. Сиренко, Т. В. Паршикова, 2005

63

Будучи обязательным компонентом зеленых пластид не только высших расте­ний, но и водорослей, каротиноиды обнаружены также в клетках грибов, бактерий, су­хопутных и водных животных [3].

Как спутник хлорофиллов, желтые пигменты находятся к последним в опреде­ленном соотношении, величина которого отличается для различных объектов. Наиболее полная классификация каротиноидов была предложена немецким ученым Вильштедтом в 1936 г. В принципе она сохранила свою значимость и в настоящее время, дополняясь по мере накопления новой информации. Общее представление о разнообразии кароти-ноидов у различных биологических объектов дает табл. 1. Как видим из представленных данных [7], специфичными пигментами синезеленых водорослей являются моноцикли­ческий миксоксантофилл и ациклические каротиноиды. Важно отметить, что идентич­ные каротиноиды характерны и для фотобактерий.

Значительный интерес представляет и тот факт, что у синезеленых водорослей синтезируются каротиноидные гликозиды, обладающие высокой биологической актив­ностью. Не исключено, что именно эти соединения позволяют синезеленым водорослям занимать доминирующее положение в альгоценозах евтрофных водоемов. По характеру своей активности интересны эти соединения и для медицины, поскольку именно гидро-бионты являются продуцентами различных биологически активных веществ, в том чис­ле и с антибластомными и антимикробными свойствами [2, 6].

Из водорослей в плане получения каротиноидов, в первую очередь, Р-каротина привлекает внимание зеленая водоросль Dunaliella salina Теоd. В расчете на воздушно-сухой вес водоросль содержит до 1100 мг % Р-каротина и признана наиболее богатым растительным его источником [4]. Анализ пигментного состава дуналиел на примере их 12 штаммов и видов показал, что на долю хлорофилла а приходится 50 - 59 % пигмен­тов, на долю хлорофилла b - 19 - 25 % суммы пигментов. Доля каротиноидов в клетках водоросли оценивается в 8 - 16 % суммы всех пигментов. Соотношения различных пиг­ментов у дуналиеллы составляет: хлорофиллы / каротиноиды - 2,8 - 4,4; ксантофиллы / каротин - 1,3 - 4,2; хлорофилл а / хлорофилл b - 2,1 - 3,0.

Каротиноиды играют важную роль в жизнедеятельности всех живых организ­мов, поскольку принимают активное участие в окислительно-восстановительных про­цессах клетки. Так, в частности, каротин принимает участие при окислении ненасыщен­ных жирных кислот, может выступать как акцептор водорода. Не меньшую роль в жи­вой растительной клетке каротин играет при окислении и восстановлении глутатиона. Под действием последнего происходит окисление каротином аскорбиновой кислоты. Доказано [3], что в аэробных условиях каротин окисляет физиологические активаторы фермента аргиназы, который в значительном количестве содержится в печени рыб, ам­фибий и млекопитающих. Перекись каротина служит оксигеназой в ферментативной реакции окисления фенолов при участии пероксидазы. Каротиноиды в растениях отно­сят к донаторам и акцепторам кислорода при зеленых пластидах.

Особенно значимую роль каротиноиды выполняют в процессе фотосинтеза. До­казано [3], что свет, адсорбированный каротиноидными пигментами водорослей, может использоваться растением в процессе фотосинтеза, что указывает на фотосинтетическую активность каротиноидов [10]. Не менее важна и способность каротиноидов к образова­нию провитамина А.

Из каротиноидов животного происхождения достаточно давно [3] известны сле­дующие:

1. Эхиненон (С40Н580) - выделен из половых желез морского ежа.

2. Ретинен - продукт распада зрительного пурпура (родопсина) млекопитающих.

3. Лютеин (С40Н54(ОН)2) - пигмент яичного желтка птиц; состоит из смеси двух расти­тельных ксантофиллов - ксантофилла листьев и зеаксантина.

4. Астазин (С40Н48О4) - пигмент, содержащийся в панцире ракообразных.

Считают, что каротиноиды животных представляют собой растительные пиг­менты, поступающие с пищей в организм. У млекопитающих каротиноиды накаплива­ются в неизменном виде в жире различных внутренних органов, а также в подкожных жировых слоях. У птиц, кроме этих пигментов растительного происхождения, отклады­ваются в перьях особые каротиноиды, которые представляют собой продукты превра­щения растительных пигментов.

Таблица 1. Состав каротиноидов в клетках ряда растений и животных [1, 3, 5, 7, 8, 10] Table 1. Carotinoids composition in cells of some plants and animals [1, 3, 5, 7, 8, 10]

Название

Формула

Точка плав­ления, oC

Обнаружен в растениях

1

2

3

4

Каротиноиды

а-каротин

Р-каротин

у-каротин

є-каротин

Ликопин

Оксисоединения

Фикоксантины (ксантофиллы)

Рубиксантин

Ксантофилл

Зеаксантин

Флавоксантин

Тараксантин

Виолаксантин

Каптаксантин

а-каротин Р-каротин у-каротин є-каротин

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

С40Н56

187-188 Корни моркови, брюквы, батата, пло-

182-183 ды абрикоса, персиков, вишен, ши-

176 повника и др.

- В плодах гонокариума

С40Н56 175      В плодах томатов, шиповника, паслена

С40Н56О 169      Выделен из плодов дынного дерева

(Carica papaya) С40Н56О 160      Выделен из плодов шиповника

С40Н56О2 193      В зеленых листьях

С40Н56О2 201-202 В зернах кукурузы и в яичном желтке С40Н56О3 184      Выделен из жабника (Ranunculus acer)

С40Н56О4       184-185   В цветках растений С40Н56О4      199-199,5 Анютины глазки (Viola tricolor) С40Н56О3       175-176   Кожица плодов стручков паприки

вместе с каротином и ксантофиллами КАРОТИНОИДЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Красные, бурые, криптофитовые Все, кроме криптофитовых Зеленые, эвгленовые, динофитовые Зеленые, диатомовые, бурые, ксанто-фитовые, криптофитовые

КСАНТОФИЛЛЫ

Афаницин, афанизофилл, миксок-сантин, миксоксантофилл, осцил-локсантин, мутатохром Антераксантин

Лютеин

Зеаксантин

Неоксантин

Виолаксантин

Вошериаксантин

Гетероксантин

Фукоксантин

Неофукоксантин

С40Н56О2 С40Н56О2

С40Н56О4 С40Н56О6

Синезеленые

Красные, хризофитовые, бурые, ксан-тофитовые, зеленые, эвгленовые Красные, хризофитовые, бурые, ксан-тофитовые, зеленые, диатомовые Синезеленые, красные, крипто-, ксан-то-хризофитовые, бурые, зеленые Красные, хризофитотовые, ксантофитовые, диатомовые, эвгленовые, зеленые Хризо- и ксантофитовые, бурые, зеле­ные

Ксантофитовые Ксантофитовые

Дино-и хризофитовые, диатомовые, бурые, хлоромонадофитовые Диатомовые

Продолж. табл. 1

Диадиноксантин Диатоксантин

Диноксантин

Перидинин, неоперидинин, пир-роксантин

Аллоксантин, крококсантин, мо-надоксантин

Криптоксантин С40Н56О Микронон, сифоноксантин, сифо-неин, астаксантин, ликопин

3I

Дино,-хризо,-ксантофитовые, диато­мовые, эвгленовые Динофитовые, хризофитовые, ксанто-фитовые, диатомовые, бурые, эвгле-новые

Динофитовые, хризофитовые Динофитовые

Криптофитовые

Синезеленые, красные, хризофитовые Зеленые, эвгленовые (астаксантин)

2

4

Из водорослевых каротиноидов наибольшее внимание исследователей привлека­ют представители Суагюрпуіа (Cyanobacteria), Сшогорпуіа (на примере Dunaliella salina). Если прокариоты интересуют специалистов в плане теоретических основ эволю­ционной биохимии растений и связи каротиноидов с хлорофиллами, то дуналиелла ин­тересует как потенциальный промышленный продуцент Р-каротина при индустриализа­ции процессов фотосинтеза на основе водорослей.

Однако, несмотря на известность [4, 9] красного "цветения" воды вследствие мас­сового развития этой зеленой водоросли, до настоящего времени многие аспекты физио­логии и биохимии D. salina, а также вопросы непрерывного управляемого культивиро­вания в плане индустриализации фотосинтеза еще окончательно не решены. Это и обу­словливает необходимость проведения целенаправленных исследований в данном на­правлении. Необходимо, в первую очередь, ввести организм в интенсивную культуру и разработать основы параметрического управления биосинтезом Р-каротина, а также вы­яснить особенности внутриклеточной регуляции этого процесса. Задание не из легких, но очень важных и перспективных не только в плане создания современных биотехно­логий с использованием солнечной энергии, но и разработки основ управляемого биоло­гического синтеза широкого спектра природных органических соединений, традиционно получаемых за счет сельскохозяйственного производства. Актуальность исследований в этом направлении возрастает, особенно в последние годы в связи с возникающими кли­матическими аномалиями, значительно затрудняющими не только прогнозирование продуктивности растений открытого грунта, но и существенно снижающими их уро­жайность.

1. Барашков Г. К. Химия водорослей. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 142 с.

2. Боєчко Ф. Ф., Боєчко Л. О. Основні біохімічні поняття, визначення і терміни. - К.: Вища школа, 1993. - 528 с.

3. Гурин И. С., Ажгихин И. С. Биологически активные вещества гидробионтов - источник новых лекарственных препаратов. - М.: Наука, 1981. - 136 с.

4. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. - М.: Мир, 1991. - 543 с.

5. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении. - К.: Изд-во АН УССР, 1953. - 160 с.

6. Лебедева Т. С., СытникК. М. Пигменты растительного мира. - К.: Наукова думка, 1986. - 84 с.

7. Масюк Н. П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella salina Теоd. - К.: Наукова думка, 1973. - 243 с.

8. Мусієнко М. М., Паршикова Т. В., Славний П. С. Спектрофотометричні методи в практиці фізіології, біохімії та екології рослин. - К.: Фітосоціоцентр, 2001. - 200 с.

9. Сіренко Л. Я., Кірпенко Ю. О., Кірпенко Н. І. та ін. Патент на винахід (11) N 27446. Штам синьозелених водоростей Oscillatoria neglecta Lemm. - продуцент біологічно активних речовин з антибластомними та антимікробними властивостями. Бюл. N 4, 15.09.2000.

10. Судьина Е. Г., Лозовая Г. И. Основы эволюционной биохимии растений. - К.: Наукова думка, 1982. - 358 с.

11. Топачевский А. В., Масюк Н. П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. - К.: Вища школа,

1984. - 336 с.

12. Dunal М. F. Sur les algues qui colorent en rouge certaines l'aux, des marais salans mediterranees // Ann. Sc. Bot. - 1838. - 2, 9.

13. Heldt H. W. Plant Biochemistry and molecular biology. - Oxford - New York - Tokyo, Oxford University Press, 1997. - 522 p.

1- Институт гидробиологии НАН Украины, г. Киев

2- Киевский национальный университет имени Т. Г. Шевченко,

г. Киев Получено 05.05.2005

L. A. S I R E N K O, T. V. P A R S H I K O V A CAROTINOIDS OF HYDROBIONTS Summary

The short analysis of qualitative content of investigation for carotenes and carotinoids, their functional activity in cells of high plants, algae and some water animals is presented. It may be concluded about necessity to continue works in this direction as well for systematic as for industrialization of photosynthe­sis using of Dunaliella salina Teod. for the receiving of carotene.

Страницы:
1 


Похожие статьи

Л А Сиренко Т В Паршикова - Каротиноиды гидробионтов