С В Стадниченко - Оценка точности определений продукции морских моллюсков по одноразовым выборкам - страница 1

Страницы:
1 

МЕТОДЫ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

УДК 574.55:594.1

С. В. С Т А Д Н И Ч Е Н К О

ОЦЕНКА ТОЧНОСТИ ОПРЕДЕЛЕНИЙ ПРОДУКЦИИ МОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ ПО ОДНОРАЗОВЫМ ВЫБОРКАМ

На примере определений продукционных характеристик двустворчатого моллюска Chamelea gallina из четырех поселений на шельфе Черного моря рассмотрена точность оценки годовой продукции различными вариантами метода одноразовых выборок. Наиболее достоверными и с наименьшей относительной погрешностью являются определения продукции при выделении возрастных классов моллюска и измерении длины, которую имела каждая особь во время отбора проб и за год до этого, на основе анализа ежегодных колец роста на поверхности раковины.

Изучение продукционных свойств гидробионтов - одна из основ развития количественных представлений о биотическом круговороте в водных экосистемах и выяснения роли в нем отдельных видов. Знание скорости продуцирования морских животных дает возможность изучать закономерности воспроизводства биологических ресурсов, что, в частности, необходимо учитывать при обосновании промысла или организации аквакультуры.

Теоретические основы и методы определений продукции морских организмов разработаны достаточно детально и изложены в ряде обзорных работ [1, 2, 4, 5, и др.]. Однако многие из этих методов довольно трудоемки и не всегда обеспечены необходимыми исходными данными, например, сведениями о возрастной структуре или темпах роста изучаемых животных. Среди разнообразных способов определения продукции все более широкое применение находят различные варианты ее оценки по одноразовым выборкам [1, 4]. Особенно перспективен этот подход при изучении моллюсков, у которых возможны определения возраста и годовых приростов по слоям роста их раковины [3]. Однако сопоставление результатов определений продукции разными модификациями этого метода отсутствуют. В связи с этим целью данных исследований было сравнение точности определений продукционных показателей, полученных различными способами на основе одноразовых выборок животных, при использовании в качестве модельного объекта одного из массовых черноморских видов -Chamelea gallina.

Материал и методы. Материалом выполненных исследований послужили пробы двустворчатого моллюска Chamelea gallina, собранные в трех районах северо-западной части Черного моря (ст. 4 - Одесская банка, глубина 8 м; ст. 7 - Джарылгачский залив, глубина 7 м; ст. 9 - Джарылгачский залив, глубина 5,5 м) и в одном районе на шельфе Кавказа (ст. 143 - Головинка, глубина 18 м). Плотность поселений моллюска составляла от 160 до 260 экз/м2.

Годовую продукцию определяли по одноразовым выборкам как сумму продукции моллюсков отдельных возрастных или размерных групп, рассчитываемой по формуле:

Р = 0,5 (N1 + N2) (W2- W1) , (1)

где N1 и N2 - ретроспективная и наблюдаемая численность моллюска, W1 и W2 -ретроспективное и наблюдаемое значения его массы [1, 4]. Ретроспективные значения численности за год до сбора моллюсков определяли по уравнению:

ln N1 = ln N2 + Z , (2)

где Z - коэффициент смертности, принятый равным 0,8, что соответствует среднему значению этого показателя для Chamelea gallina из прибрежных вод северо-западной части Черного моря. Значения W1 и W2 для (1) определяли, исходя из соответствующих значений L1 и L2, по аллометрическим соотношениям:

 

 

 

© С. В. Стадниченко, 2002 Экология моря. 2002. Вып. 61

W = a Lb , (3)

где W - одна из характеристик массы моллюска (общая, створок, сырых или сухих тканей), L - длина раковины, а и b - коэффициенты. Ретроспективные значения L1 определяли либо как средние размеры моллюсков предшествующего возрастного класса, либо непосредственно измерениями длины раковины, которую моллюск имел за год до отбора проб, на основе анализа расположения ежегодных колец роста на внешней поверхности створок [6, 7].

Продукция популяции Chamelea gallina была рассчитана пятью способами с использованием уравнения (1) для первых четырех:

I - выявление возрастной структуры популяции и определение средних значений L1 и L2 для каждого возрастного класса на основе непосредственных измерений этих характеристик у каждой особи;

II    - выявление возрастной структуры и определение среднего размера L2 для моллюсков каждого возрастного класса, значения L1 для каждой возрастной группы принимаются равным L2 для моллюсков предшествующего возрастного класса;

III  - все моллюски пробы относятся к одной когорте без деления на возрастные или размерные классы, средние значения L1 и L2 рассчитываются для всей выборки на основе замеров L1 и L2 для каждой особи;

IV  - выделение размерных групп моллюсков (от 4 до 9), расчеты для них средних значений L1 и L2 на основе измерений L1 и L2 каждой особи;

V   - прогнозная оценка продукции по ранее обоснованной для Chamelea gallina [6] эмпирической зависимости продукции (P) от биомассы поселений (B) и средней массы одной особи (W):

ln P = 0,979 ln B - 0,437 ln W- 0,343. (4)

По трем пробам (ст. 4, 7 и 9) продукция была определена пятью указанными способами по общей массе моллюска, по одной пробе (ст. 143) - теми же способами на основе различных характеристик массы моллюска: общей, массы створок, сырых и сухих тканей.

Погрешность расчетов различных показателей продукции определяли по схеме, приведенной Н. В. Максимовичем и Б. В. Погребовым [4]:

Dp = р / mp , (5)

где Dp - относительная ошибка годовой продукции, Р - годовая продукция, mp - ее абсолютная ошибка. Значения последней для I - IV способов:расчета:

 

p

mp = -д/Xmp , (6)

 

где mpi - ошибка годовой продукции отдельного возрастного или размерного класса, определяемая по выражению:

D 2 + W2( D2 + bDL1) + W22(D2 + bDL2)

(W2 - W1)2

(7)

Здесь Pi - годовая продукция моллюсков возрастного или размерного класса, Dn -относительная ошибка численности, Dli и Dl2 - относительная ошибка ретроспективной и наблюдаемой длины раковины, Da - относительная ошибка свободного члена уравнения аллометрии (3), W1 и W2 - ретроспективная и наблюдаемая средняя масса моллюсков размерного или возрастного класса, b - угловой коэффициент уравнения аллометрии (3).

Относительную   ошибку   расчета  продукция  V способом по уравнению (4) вычисляли согласно зависимости:

Dp =Vd2 +0,979dB +0,437dW ,

 

где Da - относительная ошибка свободного члена уравнения (4), Db и Dw -относительные ошибки определений биомассы поселений и средней массы одной особи.

Относительная ошибка определений численности и биомассы Chamelea gallina, необходимая для расчетов по уравнениям (7) и (8), согласно ранее проведенной нами оценке, составила 13,6 и 5,65 % соответственно.

Из примененных пяти способов наиболее точным, хотя и наиболее трудоемким, является расчет продукции с выделением возрастных классов и измерением длины каждого моллюска L1 по ежегодным кольцам роста раковины метод). Полученные на основе таких данных средние значения L1 для каждой возрастной группы моллюска являются прямыми оценками этой величины, поэтому рассматриваемый способ был принят для последующего сопоставления в качестве основного - базового. С целью анализа степени отклонения значений продукции, полученных различными способами, от базовых ее значений, установленных I способом, для каждого варианта расчетов продукции вычислили его относительное среднее квадратическое отклонение [8]:

Sr =

 

 

 

V                1 )'

где Pe - значение продукции, рассчитанное одним из II - V способов; Pi - значение продукции, выявленное I способом; N - число определений продукции.

Результаты и обсуждение. Годовая продукция черноморских Chamelea gallina, определенная по 4 пробам, варьирует от 144 до 256 г-м-2тод-1 (табл.1), что соответствует среднему уровню продуктивности моллюска в северо-западной и северо-восточной частях Черного моря. По каждой станции колебания годовой продукции, установленные разными способами, оказались сравнительно высокими: превышение максимальных ее значений над минимальными составляет от 17 до 40 %. Основной вариант расчета продукции (I способ), когда размеры моллюсков за год до их сбора определяются непосредственными замерами по кольцам роста раковин, имеет самую низкую относительную погрешность Dp


- от 0,085 до 0,224.

Наименьшие отклонения рассчитанных значений продукции от базовых свойствены вариантам, когда все моллюски пробы рассматриваются в качестве одной когорты (III способ). Относительная средняя квадратическая ошибка Sr таких расчетов равна 0,026, а относительная погрешность Dp во всех случаях выше, чем при расчетах Iспособом. При этом высокое соответствие значений продукции, выявленных I и III способом, наблюдается при различных вариантах размерной структуры моллюска, тогда как относительная ошибка Dp минимальна в случае симметричной одноверщинной размерной структуры (ст. 7, 9, 143), увеличиваясь при асимметричном размерном распределении. (ст. 4). Аналогичную изменчивость относительной ошибки Dp в ззависимости от особенностей размерной структуры популяции следует ожидать при расчете продукции рассматриваемым способом и у других видов моллюсков.

При выделении размерных групп животных (IV способ) относительная средняя квадратическая ошибка расчета продукции Sr. также оказалась малой - от 0,027 до 0,044. Характерно, что относительная ошибка расчетов продукции уменьшается при увеличении количества этих групп. Так, для моллюсков, собранных на станции 7, Dp равно 0,330 при 4 размерных классах и 0,142 при 7 классах, а Dp для моллюсков станции 143 уменьшается с 0,113 при 5 классах до 0,066 при выделении 9 размерных групп.

Более значительные отклонения от результатов определений продукции основным методом выявлены при оценке этой характеристики II способом, который широко распространен в гидробиологических исследованиях [1, 4]. Относительная средняя квадратическая ошибка Sr в этом случае более, чем в 4 раза выше соответствующего показателя для III и IV способов расчета, тогда как относительная погрешность Dp (0,091 -0,319) не выходит за пределы ее изменчивости для других вариантов определения продукции.

Основной причиной смещенной оценки продукции этим способом, очевидно, являются межгодовая изменчивость скорости роста животных. Это явление, широко распространенное у морских моллюсков, вызывает различия средних размеров одновозрастных особей разных поколений [3]. В таких условиях появление различий между значениями продукции, рассчитанными I и II способами, неизбежно, поскольку ретроспективная длина моллюсков L1 определяется по особям, которые в обоих случаях имеют один и тот же возраст, но принадлежат разным поколениям (при II способе измеряемые моллюски на год моложе, чем при I способе). Если межгодовые колебания скорости роста животных малы, продукционные характеристики, выявляемые традиционным II способом с выявлением возрастной структуры популяции, не будут значимо отличаться от теоретически ожидаемых.

Наименьшая точность расчета продукции свойственна прогнозной оценке по уравнению множественной регрессии (4) на основе данных о биомассе поселения моллюска и средней массе одной особи (V способ). Относительная погрешность Dp в данном случае составляет 36 %, при этом столь высокое ее значение связано, главным образом, с большой дисперсией свободного члена уравнения (4).


Относительные ошибки различных показателей продукции, определенные I-IV способом по одной и той же выборке моллюсков по их общей массе, массе створок, сырых и сухих тканей (табл. 2), практически равны - от 9 до 12 %. Прогнозные оценкипродукции по эмпирическому уравнению множественной регрессии (4) для массы сырых и сухих тканей имеют тот же уровень относительной ошибки - 10%, но при расчетах продукции по массе створок этот показатель возрастает до 20%, а по общей массе - до

36%.

Заключение. Таким образом, среди рассмотренных вариантов оценки продуктивности моллюска Chamelea gallina по одноразовым выборкам широко распространенный метод с выявлением возрастной структуры [1, 4] характеризуется значительными отклонениями рассчитанной годовой продукции от ее реальных значений, что связано, главным образом, с межгодовыми колебаниями темпов роста животных. Возможность определять у моллюсков методами склерохронологии не только возраст, но и размеры, которые каждая особь имела в предшествующие годы жизни, позволяет выявлять продукционные характеристики с минимальными погрешностями. При этом вариант расчетов, когда все моллюски пробы относятся к одной когорте (без выделения возрастных или размерных групп), имеет достаточную точность, но менее трудоемок.

1.       АлимовА.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

2.       Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. - Киев: Наук. думка, 1983. - 206 с.

3.       Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. - Киев: Наук. думка, 1989. - 112 с.

4.       Максимович Н. В., Погребов В. Б. Анализ количественных гидробиологических материалов.

Л., 1986. - 97 с.

5.       Методы определения продукции водных животных. - Минск: Вышейшая школа, 1968. - 239 с.

6.       Стадниченко С. В., Золотарев В. Н. Анализ продуктивности морских моллюсков в системе экологического мониторинга Черного моря // Экологические проблемы Черного моря: Сб. научн. ст. - Одесса: ОЦНЕЭИ, 1999. - С. 279 - 283.

7.       Deval M. C., Oray I. K. The annual shell increments of bivalvia Chamelea gallina L. 1758 in the northern Sea of Marmara // Oebalia. - 1998. - 24. - P. 93 - 109.

8.       MouillotD., Lepritre A. A comparision of species diversity estimators // Res. Popul. Ecol. - 1999. -41. - Р. 203 - 2 15.

ОФ Института биологии южных морей НАН Украины,                                            Получено 05.01.2001

г. Одесса                                                                                                        После доработки 10.03.2002

 

 

S. V. S T A D N I C H E N K O

ANNUAL PRODUCTION OF MARINE MOLLUSKS ESTIMATED BY SINGLE SAMPLE METHOD: ACCURACY OF THE DETERMINATIONS BY VARIOUS VARIANTS

Summary

The annual production of bivalve mollusk Chamelea gallina from the Black Sea was estimated by various variants of single sample method, and accuracy of these estimations was compared. When age classes of mollusk were defined, and the shell length of each individuals was measured for sampling time and for one year before using analysis of the annual growth rings on the outer shell surface, the calculation of annual production was the most objective and the relative error of this parameter was minimal.

Страницы:
1 


Похожие статьи

С В Стадниченко - Продукционные свойства черноморского двустворчатого моллюска spisula subtruncata

С В Стадниченко - Оценка состояния поселений мидии в обрастаниях гидротехнических сооружений одесского порта

С В Стадниченко - Оценка точности определений продукции морских моллюсков по одноразовым выборкам

С В Стадниченко - Продукционные характеристики мидии mytilus galloprovincialis в системе экологического мониторинга черного моря

С В Стадниченко - Оценка состояния поселений мидии в обрастаниях гидротехнических сооружений одесского порта