Л М Хлус - Изучение изменчивости наземного моллюска helixlutescens с применением факторного анализа - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 594.382.4:591.15

ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАЗЕМНОГО МОЛЛЮСКА HELIXLUTESCENS С ПРИМЕНЕНИЕМ ФАКТОРНОГО АНАЛИЗА

Л.М. Хлус 1, К.М. Хлус 2

1 Черновицкий национальный университет им. Ю. Федьковича Украина, 58012, Черновцы, Коцюбинского, 2 2 НИИ медико-экологических проблем МЗ Украины Украина, 58022, Черновцы, Федьковича, 30

Поступила в редакцию 12.01.02 г.

Изучение изменчивости наземного моллюска Helix lutescens с применением факторного анализа. Хлус Л.М., Хлус К.М. С помощью метода факторного анализа осуществлено ис­следование конхологической изменчивости наземного моллюска Helix lutescens (Rossmassler, 1837) из двух популяций, обитающих в биотопах с различными микроклиматическими условия­ми и уровнями антропогенной нагрузки. Обнаружены межпопуляционные различия в морфоло­гических коэффициентах и структуре общих факторов изменчивости.

Ключевые слова: Helix lutescens, конхологические показатели, факторный анализ.

The study of the variability of land mollusk Helix lutescens with use of factor analysis. Khlus L.M., Khlus K.M. - The conchological characters and coefficients of 2 populations of land mollusk Helix lutescens (Rossmassler, 1837) with use of factor analysis were studied. The differences in the studied indexes, in the common factors of the variation, in the communalities and factor loadings of variables, in the eigenvalues and individual percent of factors are found.

Key words: Helix lutescens, conchological characters, factor analysis.

Одним из факторов, лимитирующих численность популяций животных, явля­ется антропогенное давление, в том числе урбанизационные процессы и рекреаци­онная нагрузка на среду их обитания. Существенным результатом влияния челове­ка на биогеоценозы является изменение структуры популяций или же их полное вымирание. Перспективным подходом в биомониторинговых исследованиях мы считаем изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости ин­дикаторных видов животных.

Руководствуясь соображениями о высоких потенциальных биоиндикаторных свойствах, характерных для наземных моллюсков семейства Helicidae (высокая биомасса, низкая вагильность, широкий ареал распространения, эврибионтность, толерантность, простота сбора, питание и размножение вблизи от убежищ, отно­сительно высокая продолжительность жизни), мы в течение нескольких лет изуча­ли изменчивость конхологических параметров представителей родов Helix, Eoba-nia в биоценозах с различным уровнем техногенной и рекреационной нагрузки (Хлус Л.М., Хлус К.М., 2000; Хлус та ін., 2000). Для всех изученных видов нами установлена зависимость морфометрических показателей раковин моллюсков и их изменчивости от характера влияния на среду их обитания и показана перспектив­ность использования соответствующих параметров в биоиндикационных и экомо-ниторинговых исследованиях. В то же время стала очевидной необходимость рас -

© Л.М. Хлус, К.М. Хлус, 2002ширения круга изучаемых объектов как для подтверждения установленных зако­номерностей, так и для увеличения количества потенциальных видов-индикаторов (последнее особенно важно в связи с неравномерностью распространения отдель­ных видов моллюсков в различных регионах). Учитывая вышеизложенное, в раз­витие этих исследований нами изучена внутри- и межпопуляционная изменчи­вость упомянутых показателей для еще одного представителя рода Helix - Helix lutescens (Rossmassler, 1837), широко распространенного в Прикарпатьи и тяго­теющего в этом регионе к антропогенным ландшафтам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объект исследования - конхологическая изменчивость моллюска H. lutescens. Материалом послужили выборки собранных в 1998 - 1999 гг. раковин половозре­лых моллюсков H. lutescens (Gastropoda, Helicidae) из двух указанных ниже попу­ляций, обитающих в биотопах с различным уровнем антропогенного влияния: 1) окраина областного центра - г.Черновцы (открытая местность с относительно ксе-ротермными условиями - юго-западный безлесый склон холма, поросшего перио­дически скашиваемой травянистой растительностью, с высоким уровнем инсоля­ции); 2) окраина районного центра - г. Кицмань (неширокая лесополоса искусст­венного происхождения с сомкнутостью крон 0.4 - 0.5).

Многолетние метеорологические наблюдения свидетельствуют, что в г. Чер­новцы среднегодовая сумма осадков составляет 712 мм, причем к самому влажно­му сезону относится лето, когда выпадает от 75 (август) до 95 (июль) мм осадков (Антонов, 1999). При этом среднегодовая упругость водяного пара достигает 9.1 гПа (летом она также является наибольшей: в июне - 14.2, июле - 15.8, августе -15.3). В то же время при среднегодовой относительной влажности воздуха, равной 77%, в летние месяцы последняя снижается до самых низких отметок за год: июнь - 70, июль - 71, август - 72. Амплитуда годового хода средних месячных темпера­тур воздуха в г. Черновцы составляет 24.3оС, колеблясь от -5.1 оС в январе до +19.2оС в июле. Соответствующий характер носят изменения среднемесячной температуры поверхности почвы: минимум - в январе (-6оС), максимум - в июле (+24оС). Экстремальные же значения почвенной температуры могут достигать го­раздо более внушительных величин: от -37оС в декабре до +60оС в июле.

г.Кицмань расположен в 23 км от областного центра и находится с ним в од­ной температурно-влажностной зоне (Навчально-краєзнавчий атлас 2000). В то же время микроклиматические условия в исследованных биотопах существенно различаются, в частности кицманская популяция обитает на гораздо более зате­ненном и влажном участке. Известно, что даже малая степень затененности вносит существенные различия в микроклимат местообитания, создавая иную по сравне­нию с совершенно незатененными участками влажность почвы и подстилки, где откладываются улитками кладки и где обитает их молодь (Макеева, Пахорукова, 2000). Необходимо отметить, что исследованные биоценозы существенно разли­чаются и по степени антропогенного воздействия. Так, черновицкая популяция является выраженным изолятом (с двух противоположных сторон она ограничена широкими автострадами с интенсивным транспортным потоком, с двух других -расположены большие жилые массивы). Данный фитоценоз входит в состав попу-лярной рекреационной зоны, в пределах которой в том числе проводятся строи­тельные работы; травостой в течение вегетационного периода подвергается неод­нократному скашиванию и ежегодному ранневесеннему выжиганию. Популяция из г.Кицмань лишена подобных экстремальных техногенных влияний.

При фенотипическом исследовании животных оказалось, что в каждой из вы­борок наблюдаются различия в наличии и характере «опоясанности» раковин. Из литературы известно, что такие различия для представителей других родов хели-коидей генетически детерминированы (Хохуткин, 1984). Исходя из этого, в каж­дой выборке животных разделили на отдельные фенотипы и далее морфометриче-ские исследования проводили для каждой морфы отдельно. Следует указать, что ранее нами был осуществлен отдельный анализ полиморфизма H. lutescens по при­знаку опоясанности раковины, который выявил как достоверную разницу в соот­ношении бесполосых и полосатых морф (при преобладании в черновицкой попу­ляции бесполосых особей), так и большую выраженность самих полос и интенсив­ность окраски фона раковины у моллюсков из Кицманя (Хлус, Хлус, 2001). Это подтверждает существенность различий условий местообитания обеих популяций, поскольку показан адаптивный характер подобных феноменов (в частности, при более высоком уровне инсоляции и ксеротермности местности раковины окраше­ны более «блекло», а под пологом кустарников или деревьев - интенсивнее) (Хо-хуткин, 1971). В данном сообщении проанализированы только раковины половоз­релых животных бесполосой морфы (объем черновицкой выборки составляет 93 экземпляра, кицманской - 42).

Измерения проводили, как описано ранее (Хлус та ін., 2000). После определе­ния (в мм) высоты раковины (ВР) и устья (ВУ), большого (БД) и малого (МД) диаметров, ширины устья (ШУ), а также количества оборотов (КО) рассчитывали их отношения (морфологические коэффициенты), объем раковин (ОР, мм3) (Rensch, 1932), площадь (ПлУ, мм2) и периметр (ПрУ, мм) устья (Goodhard, 1987), их отношения (ОР/ПлУ и ОР/ПрУ). Для каждой переменной определяли мини­мальное и максимальное значения, среднее арифметическое с ошибкой x±Sx и среднее квадратичное отклонение а, рассчитывали коэффициенты параметриче­ской корреляции r между всеми переменными; достоверность различий между выборками подтверждали при помощи t-критерия Стьюдента при уровне значимо­сти p < 0.05 (Лакин, 1990). Матрицу интеркорреляций использовали как исходный материал при проведении факторного анализа (с использованием программы ста­тистического анализа NCSS 2000), в ходе которого устанавливали: 1) порядок фак­торной матрицы (число переменных, используемых в анализе); 2) собственные значения исходных переменных; 3) число итераций, достаточное для нахождения общностей и факторных нагрузок; 4) общности исходных переменных (дисперсии, обусловленные наличием общих факторов); 5) факторные нагрузки исходных пе­ременных; 6) число общих факторов; 7) доли общей изменчивости (дисперсии), описываемые факторами как по отдельности, так и суммарно (накопительно).

Полноту факторизации, т.е. число факторов, которое может быть извлечено из таблицы интеркорреляций, определяли, исходя из следующих независимых сооб­ражений (Небылицын, 1960; Теплов, 1967): 1) минимальное количество общих факторов m связано с количеством использованных переменных n уравнением

Терстона m = 0.5*[2n + V(8n + 1)]; 2) факторизацию можно прекращать, если произведение двух максимальных факторных нагрузок последнего из существен­ных факторов не превышает удвоенного значения 1/V(N - 1), где N - объем вы­борки (число пар корреляции) (этот критерий является более жестким, чем преды­дущий). Для облегчения интерпретации факторов и упрощения структуры фактор­ных нагрузок осуществляли их ротацию путем ортогонального вращения по мето­ду «варимакс» (Афифи, Эйзен, 1982).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ранее нами было показано, что по всем метрическим показателям раковин (кроме высоты завитка) моллюски бесполосой морфы из черновицкой и кицман-ской популяций достоверно различаются, при этом меньшие размеры характерны для животных из г.Кицмань. Из данных, приведенных в табл. 1, следует, что эти по­пуляции имеют ряд существенных отличий и в отношении расчетных показателей.

Таблица1

Морфологические показатели раковин H. lutescens из двух популяций (К - кицманская популяция, Ч - черновицкая популяция)

Пока-

 

Min

x±Sx

Max

±о

затель

К

Ч

К

Ч

К

Ч

К

Ч

ВР/МД

1.17

1.14

1.32±0.004

1.29±0.006*

1.44

1.60

0.045

0.056

ВР/БД

0.94

0.89

1.01±0.003

0.99±0.003*

1.08

1.06

0.032

0.031

ШУ/МД

0.61

0.61

0.71±0.003

0.69±0.003*

0.88

0.84

0.033

0.030

ШУ/БД

0.47

0.49

0.54±0.002

0.53±0.002*

0.66

0.57

0.022

0.018

ВУ/МД

0.78

0.76

0.85±0.003

0.85±0.003

0.95

0.94

0.034

0.033

ВУ/БД

0.51

0.59

0.65±0.003

0.66±0.002

0.78

0.71

0.031

0.020

ШУ/ВР

0.44

0.46

0.54±0.002

0.53±0.002

0.68

0.60

0.028

0.023

ВУ/ВР

0.59

0.59

0.65±0.002

0.66±0.002*

0.77

0.73

0.026

0.024

ШУ/ВУ

0.71

0.74

0.83±0.003

0.80±0.003*

0.89

0.87

0.029

0.026

МД/БД

0.72

0.64

0.76±0.002

0.77±0.003

0.84

0.85

0.022

0.026

ВР/КО

6.43

6.57

7.23±0.028

7.41±0.037*

8.17

8.42

0.316

0.354

ОР

6959.3

9400.5

11296.9± 140.3

12962.3± 202.3*

17036.7

18617.2

1568.7

1951.8

ПлУ

176.9

182.6

220.3± 1.83

239.5±2.56*

304.3

298.4

20.488

24.740

ОР/ПлУ

37.9

43.4

51.18±0.40

53.99±0.46*

60.75

65.96

4.517

4.408

ПрУ

47.3

48.4

52.96±0.21

55.31±0.29*

62.38

61.73

2.399

2.825

ОР/ПрУ

142.2

187.3

212.7±2.009

233.4±2.63*

283.01

302.9

22.457

25.435

* Межпопуляционная разница между соответствующими показателями достоверна (при p < 0.05 и менее).

Анализ этих результатов позволяет, в частности, констатировать, что ракови­ны моллюсков из г.Кицмань имеют несколько более удлиненную форму (выше коэффициенты ВР/МД и ВР/БД). Относительно большая ширина устья (более вы­сокие значения ШУ/МД и ШУ/БД) и относительно меньшая его высота (ВУ/ВР ниже) у животных этой популяции определяют более округлую форму устья (ин­декс ШУ/ВУ ближе к 1), нежели у черновицких животных. Соответственно вели­чинам метрических показателей животные из г.Кицмань имеют меньшие ОР, ПлУ и ПрУ. Примечательным является тот факт, что черновицкие моллюски обладают большим отношением ОР/ПлУ. Известно, что величина этого индекса и степень адаптации животных к аридным условиям существования находятся в прямой за­висимости. Принимая во внимание, что животные из г.Черновцы одновременно характеризуются более крупными размерами и меньшей удлиненностью, можно говорить о наличии у моллюсков этой популяции комплекса морфологических приспособлений к относительной ксеротермности микробиотопа. Последняя в границах г. Черновцы может дополнительно усиливаться также за счет техноген­ного тепла, выделение которого чрезвычайно характерно для урбоэкосистем и в ландшафтно-климатических условиях Запада Украины и способно вызывать по­вышение температуры в летний период в центре города на 1.5 - 2.5оС по сравне­нию с пригородом (Кучерявий, 1999).

Факторизация 6-мерных матриц интеркорреляций метрических конхологиче-ских показателей раковин позволила установить, что вариабельность данной сис­темы показателей в обеих популяциях полностью описывается тремя общими фак­торами (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика основных факторов изменчивости метрических показателей раковин H. lutescens из двух популяций

Фак-

Собственное значение

Индивидуальная доля, %

Кумулятивная доля, %

тор

Кицмань Черновцы

Кицмань Черновцы

Кицмань

Черновцы

I

2.259 2.770

52.34 62.72

52.34

62.72

II

1.091 0.955

25.29 21.63

77.62

84.35

III

0.980 0.697

22.70 15.79

100.32

100.14

Примечание. Наличие кумулятивных долей изменчивости, превышающих 100 %, связано с особенностями математического аппарата факторного анализа, который используется в программе NCSS 2000 (следующие несущественные факторы IV - VI имеют отрицательные индивидуальные доли, что в сумме по 6 факторам дает 100 % кумулятивной изменчивости).

Для обеих популяций показана высокая степень сходства факторной структу­ры системы конхологических показателей (табл. 3). В наибольшей степени общи­ми факторами определяется изменчивость ВР, в наименьшей - КО. Главное отли­чие величин общностей касается альтернативных вкладов в общую дисперсию: во-первых, БД и МД, во-вторых, ВУ и ШУ. По набору конхологических показателей, вносящих наибольший вклад в интерпретацию отдельных факторов (в соответст­вии с величиной соответствующих факторных нагрузок, которые, по существу, являются коэффициентами корреляции между факторами и переменными), по­следние можно определить следующим образом: фактор I, который описывается всеми переменными, за исключением КО, является фактором «общих размеровраковины»; фактор II, определяемый ВР и КО с одинаковым знаком, можно рас­сматривать как фактор «удлиненности раковины»; фактор III, зависящий от БД, МД и (у кицманской популяции) ВР, является фактором «основных габитуальных размеров».

Таблица 3

Результаты факторизации матрицы интеркорреляций конхологических показателей раковин H. lutescens из двух популяций (К - кицманская популяция, Ч - черновицкая популяция)

Показатель

Общность

Факторная нагрузка

 

К

Ч

Фактор I                 Фактор II                 Фактор III

 

 

 

К            Ч            К             Ч             К Ч

ВР

0.927

0.902

-0.451      -0.644      -0.609       -0.605        0.594 -0.317

БД

0.583

0.863

-0.581      -0.763      -0.261       -0.327       0.421 -0.417

МД

0.764

0.577

-0.607      -0.504      -0.323       -0.195        0.540 -0.534

ВУ

0.727

0.884

-0.767      -0.892      -0.163       -0.133        0.336 -0.264

ШУ

0.829

0.776

-0.860      -0.846      -0.246       -0.132        0.167 -0.206

КО

0.500

0.420

-0.148      -0.076      -0.678       -0.639        0.137 -0.075

Примечание. Жирным шрифтом выделены факторные нагрузки, вносящие наибольший вклад в интерпретацию соответствующих факторов параметров устья в условиях черновиц­кого биотопа.

У черновицких животных фактор I в значительно большей степени определя­ет факторную структуру популяции, чем у кицманских (62.72 % против 52.34 % соответственно) (см. табл. 2). Учитывая, что в его интерпретации в обеих популя­циях наибольший вклад принадлежит ВУ и ШУ (см. табл. 3), можно сделать вывод о высокой роли изменчивости.

Величина и структура фактора II являются весьма близкими для обеих выбо­рок моллюсков, а для фактора III установлено существенное отличие - высота ра­ковины в черновицкой популяции значимо не влияет на его характер, тогда как малый диаметр в обоих случаях является определяющим и даже в большей степе­ни, нежели большой диаметр (см. табл. 3).

Если принять во внимание достоверно большую ВР (29.38±0.165 мм) у жи­вотных из г.Черновцы, значительно более близкую к верхнему пределу видового диапазона по сравнению с весьма низкими значениями МД (22.78±0.137 мм) (обычные диапазоны этих показателей, приведенные в (Шилейко, 1978), состав­ляют 27 - 33 и 22 - 28 мм соответственно), и учесть при этом приспособительный характер увеличения шаровидности и общих размеров раковин в неблагоприятных ксеротермных условиях, можно адекватно, в адаптационном аспекте, оценить ве­дущую роль радиальных показателей в изменчивости фактора основных габиту-альных размеров в черновицкой популяции.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Л М Хлус - Багатовидові угруповання молюсків та дощових червів як показник антропогенної трансформаціїгрунтів

Л М Хлус - Изучение изменчивости наземного моллюска helixlutescens с применением факторного анализа