Ю В Брянцева - Индекс формы одноклеточных водорослей как новый морфометрический критерий - страница 1

Страницы:
1 

УДК 582.26Л27

Ю. В. Б Р Я Н Ц Е В А

ИНДЕКС ФОРМЫ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ КАК НОВЫЙ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ КРИТЕРИЙ

В качестве нового морфометрического критерия предлагается безразмерный индекс, условно на­званный нами индексом формы (со). Он рассчитывается путем деления «минимальной» поверхно­сти объекта, т.е. той, которую он бы имел в форме шара при данном объеме, на реальную поверх­ность. Преимущество этого индекса заключается в том, что он изменяется в пределах (0, 1] и неза­висим от размеров клеток. Индекс может быть использован как для оценки состояния сообществ, так и отдельных культур (штаммов) микроводорослей.

Гравитация в свободном космосе, где отсутствует воздействие других сил, при­водит к тому, что пластичные тела приобретают шарообразную форму. Ее геометриче­ским свойством является минимально возможная площадь поверхности при данном объ­еме. На Земле шарообразная форма животных (кроме микромира) не встречается. В океане же, где сила земного притяжения компенсируется плавучестью, она возможна, если тело идеально взвешенно в воде данной плотности. В [4] говорится, что «...шарообразные организмы крупного размера не должны встречаться, по крайней ме­ре, в мире растений, питание которых осуществляется непосредственно через внешнюю поверхность. Организмы или структуры среднего размера вероятны, а мелкие округлые должны встречаться чаще других». Это объясняется авторами значительным снижением интенсивности обмена в расчете на единицу массы шара по мере его роста.

Однако, изменчивость условий водной среды (температура, соленость, плот­ность, вязкость) способствовала изменению формы в процессе эволюции и возникнове­нию адаптаций, повышающих плавучесть организмов (увеличение площади поверхно­сти, образование выростов, соединение клеток в цепочки и т.д.). При изменении условий среды изменяется структура сообществ планктонных микроводорослей, когда преиму­щество получают виды определенной формы.

Мы попытались количественно оценить эти изменения с помощью некого ин­декса. Таким индексом может быть степень близости определенной формы к шару (обо­значим его буквой омега со). Итак, коэффициент - есть отношение «минимальной» по­верхности объекта, т.е. той, которую он бы имел в форме шара при данном объеме, к реальной.

св = Si/S (1), где S1 - «минимальная», S - реальная, поверхности.

Материалы и методы. Материал для исследования был собран в двух точках Севастопольской бухты в сезонных съемках 2000 - 2001 гг. с приповерхностного слоя воды. Пробы, сгущенные методом обратной фильтрации с помощью нуклеопоровых фильтров, обработаны под световым микроскопом в камере Нажжота объемом 0,2 мл при увеличении 10 х 20. Фиксацию проб, объемом 70 - 100 мл, производили расствором Люголя. Чтобы рассчитать индекс формы для зеленой микроводоросли Dunaliella salina из коллекции отдела биотехнологии и фиторесурсов ИнБЮМ НАНУ были измерены 100 клеток. Форму клетки аппроксимировали комбинацией фигур: !/!> вытянутого сфероида + параболоид [2].

Методика вычисления индекса с следующая: произведя математические преоб­разования (подставим значение числа п и диаметр вместо радиуса, соответственно, D = R*2), получим измененную формулу для расчета объема шара:

V шара = 0,5246 • D3 (2),

отсюда находим, что D = V0,333 / 0,806 (3)

Экология моря. 2005. Вып. 67 © Ю. В. Брянцева, 2005

27

Объем конкретного объекта мы приравниваем к объему шара. Тогда, подставляя это значение в (3) мы находим величину диаметра шара с известным объемом. Теперь остается рассчитать площадь поверхности шара («минимальную») с данным диаметром: S шара = 3,142 • D2 (4)

Подставляем значения S1 и S в формулу (1) и рассчитываем коэффициент. Обобщив все расчеты можно представить эту формулу в виде:

св = 4,836 • V0,667 / S (5)

Однако, расчет объемов клеток и площадей их поверхностей весьма трудоемкий процесс, и, чтобы облегчить эту процедуру, мы провели исследования зависимости ин­декса с , рассчитанного по формуле (5) от пропорций клеток разных форм, встречаю­щихся у диатомовых водорослей. Пропорции клеток выразили отношением максималь­ного размера клетки к минимальному. Рассматривались клетки, имеющие коническую, цилиндрическую (цилиндр круговой), цилиндрическую с эллиптическим основанием и условно «сложную» формы (рис. 1).

Результаты и обсуждение. Как видно из рис. 1, уровень аппроксимации весьма высокий. Таким образом, эти уравнения можно использовать для расчетов с , не прибе­гая к расчетам площади поверхности и объема клеток диатомовых водорослей. Особен­но удобно это для тех случаев, когда клетка имеет сложную форму, отличную от выше­перечисленных геометрических фигур. На примере двух точек Севастопольской бухты (Черное море, в открытой части - станция Мыс, и в полузамкнутой Южной бухте) были получены статистически достоверные различия в индексе с у всех определенных видов диатомовых и перидиниевых водорослей в среднем за год (табл. 1).

Таблица 1. Средние значения индекса формы для разных групп водорослей

Table 1. The averages of shape index for different microalgal groups

Таксон Группы со +_<т Кол-во

_измерений

Динофитовые Панцирные 0,92 + 0,016 214 Динофитовые Голые 0,80 + 0,018 40 Динофитовые Все вместе 0,90 + 0,014 254 Диатомовые Центрические 0,73 + 0,009 700 Диатомовые Пенатные 0,57 + 0,018 313 _Диатомовые_Все вместе_0,68 + 0,009_1012

Как видим, у диатомовых водорослей, в большей степени зависящих от вязко­сти воды, этот индекс значительно ниже, чем у перидиниевых. А среди диатомовых минимальный индекс с отмечен у пенатных форм, среди которых преобладают вытянутые формы клеток.

Рассчитав средний для сообщества индекс с , мы можем судить о преобладании тех или иных форм водорослей (рис. 2), что соответствует представлению о сукцессион-ной смене определенных групп водорослей, различающихся по размерам, форме клеток и таксономической принадлежности [3].

Значение индекса с , рассчитанного для суммы всех видов, в среднем были вы­ше в холодный период года, чем в теплый (рис. 2). При этом в двух точках бухты эти изменения происходили синхронно, а с апреля 2001 г. в изменении индекса отмечены противоположные тенденции. Это обусловлено разницей в гидрологическом режиме открытой части Севастопольской бухты (Мыс) и полузамкнутой, более загрязненной Южной бухты. Соответственно с этим различался и состав фитоценозов в этих точках.

На станции Мыс доминировали диатомовые водоросли, в то время как в Южной - представители золотистых и динофитовых водорослей.

Проиллюстрируем изменение индекса, рассчитанного для одного вида водорос­лей (рис. 3). Для примера мы взяли диатомовую водоросль Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey (в открытой части Севастопольской бухты), которая обусловливала «вспышки» биомассы в осенний период года.

1,00 п 0,90 0,80 0,70 0,60 I 0,50 0,40 0,30

конус круговой

0     5     10   15    20   25   30    35   40    45 50

цилиндр круговой

0,90 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 0,30

условно "сложная"

0,90 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 0,30

01020304050

пропорции (отношение m ax/m in размеров клетки)

Рисунок 1. Зависимость индекса в от пропорций клеток разной формы диатомовых водо­рослей (на примере Севастопольской бухты); Figure 1. Relationship between shape index and the proportions of cell shape in different diatoms (Sevastopol Bay)

31

Рисунок 2. Сезонное изменение индекса формы фитопланктона на двух станциях в Севасто­польской бухте

Figure 2. The seasonal change of shape index found in phytoplankton from two stations in Sevas­topol Bay

Cerataulina pelagica (Cleve) Handey, 2000-2001 гг.

0,8 \ 0,75

0,65 h 0,6

0,55

V II VIII   IX    X   X   XII    I     III    III    IV    V   VI   VII VIII   IX X

месяцы

Рисунок 3. Сезонное изменение индекса формы у диатомовой водоросли Cerataulina pelagica (Bacillariophyceae) на станции Мыс в Севастопольской бухте (2000-2001 гг.) Figure 3. The seasonal change of shape index in the diatom, Cerataulina pelagica (Bacillariophy­ceae) from the Cape station during 2000-2001. (Sevastopol Bay)

В соответствии с сезонным ходом температуры воды, индекс достигал макси­мума в холодное время и был минимальным в теплое, т. е. в условиях дефицита биогенов и неблагоприятных для плавучести (высокая температура, пониженная вязкость) снижается скорость деления клеток диатомовых водорослей. В результате, среди представителей этого вида преобладают относительно крупные формы и чаще встречаются клетки, в наименьшей степени приближенные к форме шара (более вытянутые). На этих примерах мы видим, что предложенный индекс отражает изменение структуры фитоценозов и даже отдельных видов, у которых наблюдается сезонное изменение пропорций клеток. Следовательно, его можно использовать и как

31показатель изменений в состоянии экосистем под воздействием различных факторов среды.

Микроводоросль Dunaliella salina (Dunal.) Teod. - удобный объект для биотех­нологических исследований. Отсутствие клеточной оболочки обусловливают непосред­ственный отклик клетки на воздействие различных факторов. Благодаря быстрой реак­ции на токсичные вещества, проявляющиеся в изменении морфологии клетки и ее дви­гательной активности, этот вид можно использовать в качестве тест-систем для экс­пресс-оценки при экологическом мониторинге и в медицинской практике [1].

Исследования, проводимые в Харьковском национальном университете, показа­ли ответную реакцию клеток Dunaliella на внесение сыворотки крови больных миосте-нией.[1]. Однако изменение формы клеток авторы определяли по изменению линейных размеров и площади поверхности клеток, что не позволяет сделать статистически зна­чимую количественную оценку изменчивости самой формы. Использование индекса формы, предложенного нами, позволило бы решить эту методическую проблему.

С этой точки зрения актуальным для дальнейших исследований вариабельности формы клеток является расчет индекса формы D. salina из коллекции ИнБЮМ НАН Ук­раины. Получены следующие значения: минимальное - 0,864, максимальное - 0,957, в среднем - 0,903 + 0,004 (при уровне достоверности 0,01). Как видим, диапазон изменчи­вости формы очень узкий, притом, что разница в объеме достигала 4 раз, а площади по­верхности - в 2,5 раза. Зная диапазон вариабельности клеток в норме можно сопостав­лять их со значениями, полученными в экспериментальных условиях.

Выводы: 1. Преимущества коэффициента, по сравнению, например, с удельной поверхностью, заключается в том, что он изменяется в пределах от нуля до единицы и не зависит от размеров клеток. 2. Индекс формы может быть использован для экспресс-оценки состояния фитоценозов и сопоставления их в пространственно-временных мас­штабах, а также для определения вариабельности штаммов микроводорослей в биотех­нологических исследованиях.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов INTAS № 01-0788 и № 03-51-6196

1. Александрова Д., Белкин Е., Кравцов П. И. Разработка автоматизированной системы оценки ре­акции Dunaliella viridis Teod. на цитотоксические соединения // Актуальные проблемы совре­менной альгологии: Мат. III Междунар. конф. Харьков 20 - 23 апр. 2005. - Харьков, 2005. - С. 13 - 14.

2. Брянцева Ю. В., Лях А. М., Сергеева А. В. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточ­ных водорослей Черного моря. - Севастополь, 2005. - 25 с. (Препр. / ИнБЮМ НАН Украины).

3. Виноградова Л. А. и др. Размерно-функциональные группы и схема потока вещества в планкто­не Северного моря // Тр. АтлантНИРО. - Калининград, 1979. - Вып. 78. - С. 3 - 16.

4. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А. и др. Функциональная морфология морских одноклеточных водорослей. - Киев: Наук. думка, 1992. - С. 40.

Институт биологии южных морей НАН Украины,

г. Севастополь Получено 01.05.2005

Yu. V. B R Y A N T C E V A

SHAPE INDEX OF UNICELLULAR MICROALGAE AS A NEW MORPHOMETRIC CRITERION

Summary

A dimensionless index, named shape index (со ), is proposed as a new morphometric criterion. The index is calculated through dividing the conventionally shaped into a sphere under the actual cell volume by the actual surface area. Advantages of proposed index are it varies within (0.1] and does not depend upon cells size. Shape index can use for assessment of the condition of microalgal community or a culture.

Страницы:
1 


Похожие статьи

Ю В Брянцева - Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в черном море

Ю В Брянцева - Индекс формы одноклеточных водорослей как новый морфометрический критерий

Ю В Брянцева - Сезонные изменения состояния фитопланктона в центральной части черного моря в 1992-1993 гг

Ю В Брянцева - Состояние фитопланктонного сообщества в районе керченского пролива в августе 2009 года