Д В Леонтьев, А Ю Акулов - Революция в мегатаксономии предпосылки и результаты - страница 1

Страницы:
1  2  3  4  5 

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2002, том 63, № 2, с. 158-176

 

 

 

УДК 57.065

 

РЕВОЛЮЦИЯ В МЕГАТАКСОНОМИИ: ПРЕДПОСЫЛКИ И РЕЗУЛЬТАТЫ

© 2002 г. Д. В. Леонтьев, А Ю. Акулов

Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, кафедра микологии и фитоиммунологии Украина, 61077 Харьков, пл. Свободы, 4 e-mail: Alexander.Yu.Akulov@univer.kharkov.ua Поступила в редакцию 19.03.2001 г.

 

Рассмотрены основные этапы развития мегатаксономии - науки о фундаментальном делении живого мира на высшие таксоны. Анализируются предпосылки и первые результаты "революции в мегатак­сономии" - реформы системы органического мира, произведенной в последние годы. Рассматривает­ся основное содержание реформы: отказ от использования в мегатаксономии морфофизиологичес-ких критериев (тип питания, строение вегетативного тела и др.) и переход к применению цитолого-генетических признаков (ультраструктура клетки и строение генома). Обсуждаются преимущества многоцарственных цитолого-генетических систем и основные аргументы их противников. На основа­нии литературных данных проведены некоторые таксономические перестройки: выделено надцарст-во Lamellitubulicristata, объединяющее ламелликристатных и тубуликристатных эукариотов, возведе­ны в ранг царства Cryptophyta, Prymnesiophyta, Percolozoa и Actinozoa. Построена оригинальная мета­система эукариотов, в которой доминион Eukariota включает 2 субдоминиона (Hypochondria и Epichondia), 3 надцарства (Hypocrystata, Discocrystata и Lamellitubulicristata) и 14 царств (Archaeomonado-biontes, Microsporobiontes; Prymnesiobiontes, Cryptobiontes, Rhodobiontes, Chlorobiontes, Mycobontes и Zoo-biontes). Приводятся характеристики названных таксонов метасистемы, а также схема филогенетиче­ских связей между этими таксонами, построенная на основании литературных данных. Одной из важнейших задач современной биологии является реконструкция хода эволюции и рас­крытие родственных связей между группами организмов. Конечная цель этой реконструкции - по­строение филогенетической (эволюционной) системы органического мира, которая максимально точно отражала бы реальные эволюционные события прошлых геологических эпох, указывала на происхождение таксонов и их генеалогические связи. Решение этой задачи было возложено на м е -гатаксономию - науку о фундаментальном делении живого мира на высшие таксоны.i. краткий обзор истории мегатаксономии

В течение тысячелетий, вероятно, все народы мира делили живые существа на две группы - рас­тения и животные. Эта традиционная классифи­кация, основанная на результатах тривиальных наблюдений, получила научное оформление в тру­дах Аристотеля (IV в. до н.э.), и с тех пор не пре­терпевала существенных изменений в течение бо­лее чем 2 тыс. лет. Предпосылки для сомнения в том, что такое двоичное деление исчерпывает все разнообразие живых существ, появились уже в 1676 г. в работах ван Левенгука (van Levenhuk; цит. по: Хаусманн, 1988). Но вопрос о дополнении сис­темы Аристотеля еще два столетия всерьез не под­нимался, тем более что в 1735-1751 гг. в трудах Линнея эта система получила дальнейшее разви­тие и более глубокое обоснование (Linnaeus, 1751).

Однако разница между растениями и животны­ми казалась абсолютной лишь при сравнении вы­сокоорганизованных представителей этих групп.

Уже во второй половине XIX в. становится извест­но все больше низших (одноклеточных, колони­альных, плазмодиальных) организмов, "не вписы­вавшихся" в систему Аристотеля - Линнея.

В классических системах в основу разделения органического мира на царства были положены морфофизиологические критерии. В частности, неоднократно предлагалось (см., например: Жу­ковский, 1964) охарактеризовать царство расте­ний с помощью таких признаков, как открытая система роста, связанная с осмотрофией, и рас­пространение в неактивном состоянии (спорами, семенами). Между тем выяснилось, что открытая система роста отсутствует у тысяч видов однокле­точных и ценобиальных водорослей; распростра­нение же в неактивном состоянии среди водорос­лей вообще является редкостью, но характерно для множества организмов, традиционно рассмат­риваемых как животные, - споровиков, микроспо­ридий, некоторых коловраток и ракообразных (Догель, 1975). Недопустимость использованияэтих критериев в мегатаксономии неоднократно убедительно обосновывалась как в классических (Haeckel, 1866), так и в недавних работах (Уранов, 1979; Шафранова, 1990).

В 1845 г. Зибольд предложил использовать при разграничении растений и животных физио­логический критерий - тип питания. Однако вско­ре стала очевидна формальность и этого признака: миксотрофные формы[1], такие, как Euglena, надол­го стали символом беспомощности традиционных систем в описании реального многообразия живо­го мира (Siebold, 1845; цит. по: Хаусман, 1988).

Большие сложности возникли и при попытке одновременно использовать критерии подвижно­сти и типа питания. Рассмотрение растений как неподвижных автотрофов, а животных - как по­движных гетеротрофов привело к появлению "неразрешимой" проблемы систематического по­ложения жгутиковых водорослей - подвижных, но автотрофных организмов. В результате в те­чение более чем 100 лет (!) они рассматривались одновременно в системах животного и раститель­ного царств, иногда даже в пределах одного учеб­ного пособия (Parker, 1982). Эта парадоксальная ситуация в значительной степени способствовала снижению авторитета систематики как науки и приобретения ею репутации бесперспективной дисциплины.

Аналогично неясным оказалось систематичес­кое положение грибов - неподвижных гетеротро-фов, которые к тому же обладают открытой сис­темой роста и распространяются в неактивном состоянии. Получалось, что с позиций морфоло­гии они - растения, причем даже более типичные, чем зеленые водоросли, а с точки зрения трофи­ки - животные. Естественным выходом из этого положения было образование самостоятельного царства грибов, что и сделал в 1821 г. Фриз (Fries, 1821). Но это не изменило общей ситуации, так как неподвижные гетеротрофы уже тогда были известны и среди животных.

Итак, во второй половине XIX в. в связи с опи­санием множества одноклеточных, плазмодиаль-ных и колониальных организмов, которые "не вписывались" в рамки двух классических царств, назрела необходимость пересмотра традицион­ных взглядов на разнообразие живого мира.

В 1860 г. Дж. Хогг предложил создать новое царство - Protoctista. В его состав были включены одноклеточные организмы, а также те многокле­точные, тело которых недифференцировано на ткани (Hogg, 1860). Этим характеристикам соот­ветствовали простейшие животные, водоросли и грибы, а также бактерии, своеобразие которых еще не было выяснено.

В 1866 г. Э. Геккель (автор концепции филоге­нетической таксономии) предложил альтернатив­ную систему, создав царство Protista, объединив­шее лишь одноклеточные и колониальные орга­низмы (Haeckel, 1866).

Аргументы в пользу создания царств Protoctis-ta и Protista были сходными: чем примитивнее ор­ганизмы, тем меньше у них признаков, указываю­щих на растительную либо животную их природу, и тем больше среди них переходных форм, объе­диняющих в себе черты животной и раститель­ной организации и потому заслуживающих от­дельного рассмотрения и помещения в самостоя­тельное царство.

Несмотря на веские аргументы ученых и на ав­торитет, которым они обладали, идея создания царств, объединяющих низшие организмы, не по­лучила должного распространения и уже в начале ХХ в. была почти забыта. Возможно, это связано с тем, что в тот период внимание научной обще­ственности было приковано к открытиям в обла­сти цитологии, генетики, биохимии, проблемы же мегатаксономии отошли на второй план. Лишь по прошествии почти 100 лет была предпринята пер­вая попытка "воскресить" идею царства Protista. В 1947 г. Копланд (Copeland, 1947) создает систе­му, в которой царство Protista (более похожее на Protoctista Hogg, 1860) включало низшие организ­мы за исключением прокариотов (Monera), выне­сенных Шаттоном в самостоятельное царство (Chatton, 1925). С этого момента мегатаксономия начала развиваться все более нарастающими тем­пами.

В 1959 г. Р.Х. Уайттейкер развил концепцию Копланда, разделив живой мир уже на пять царств: Monera, Protista, Fungi (грибы, в том числе оомице-ты и слизевики), Plantae (растения, в том числе зе­леные, красные и бурые водоросли) и Animalia (многоклеточные животные). Царство Protista включило простейших животных и некоторые группы водорослей и, таким образом, приобрело (за исключением прокариотов) тот же объем, ко­торый предлагал для него Геккель. Предложен­ную систему Уайттейкер изначально считал есте­ственной (Whittaker, 1959).

Однако имеющиеся на тот момент доказатель­ства глубоких различий между оомицетами, сли­зевиками и другими грибами, а также между зеле­ными, красными и бурыми водорослями (Pascher, 1931, и др.) вынудили Уайттейкера в 1969 г. при­знать полифилетичность выделенных им царств (Whittaker, 1969). Создалась парадоксальная ситу­ация: новая система, призванная отразить эволю­ционные связи между организмами и называемая естественной, на самом деле таковой не являлась, поскольку оперировала искусственными таксона­ми, в чем ее автор открыто признавался.Решение этой проблемы предложила Марге-лис в серии работ 1971-1983 гг. Она вернулась к идее, которую еще в 1860 г. высказал Хогг: со­здать царство Protoctista, более широкое, чем Pro­tista, и объединяющее низших представителей грибов, растений и животных, а именно жгутико­вые грибы, водоросли (включая зеленые, бурые и красные) и простейших. При таком понимании объема Protoctista из царств Fungi, Plantae и Anima-lia исключались филогенетически далекие груп­пы, в результате чего эти царства приобретали монофилетичность и соответственно естествен­ность (Margulis, 1971, 1974; Margulis et al., 1990). Система Маргелис приобрела огромную попу­лярность и была опубликована во многих учеб­ных пособиях. Однако вскоре выявились и недо­статки новой системы. В первую очередь неясны­ми были причины помещения в царство Protoctista хитридиомицетов, родственных высшим грибам (Walker, 1985), воротничковых жгутиконосцев, близких многоклеточным животным (Chadefaut, 1960), и тем более зеленых водорослей, на родст­во которых с высшими растениями указывали еще Рабенхорст (Rabenhorst, 1863; цит. по: Горбу­нова, 1991) и Копланд (Copeland, 1938). Неодно­кратно предлагалось присоединить названные группы к грибам, животным и растениям соответ­ственно (Зеров, 1972). Но тогда возникал вопрос: почему для этих организмов делается исключение, ведь по уровню организации они являются типич­ными Protoctista.

Кроме того, ценой вынесения из состава Fungi, Plantae и Animalia неродственных им групп царст­во Protoctista наполнялось огромным количест­вом разнообразных и мало чем сходных организ­мов, так что оказалось "трудно определить про-тистов иначе, как эукариот, не вошедших в три другие царства" (Карпов, 1990). Даже сама Мар-гелис в 1981 г. признала, что царство Protoctista "становится похожим на свалку" (Margulis, 1981; цит. по: Кусакин, 1995) Таким образом, добив­шись в своей системе монофилетичности для гри­бов, растений и животных, Маргелис одновре­менно создала царство, в сборности и искусствен­ности которого даже у нее не было сомнений.

Также следует отметить, что в середине 70-х го­дов были изучены особенности группы прокарио­тов, получивших название Archaebacteria (Woese, Fox, 1977). В соответствии с результатами ком­плексных исследований Archaebacteria заслужива­ли самостоятельного статуса; в результате было пересмотрено ставшее уже привычным разделе­ние живых организмов на прокариотов и эукари-отов (Fox et al., 1980). Как заметил после публика­ции русскоязычного издания книги Маргелис Б.М. Медников, "система Маргелис в прокарио-тической части успела устареть за время перево­да книги" (Медников, 1983).

Таким образом, реформа, которую предприня­ли Уайттейкер и Маргелис, не изменила сложив­шегося положения: традиционные системы и в модернизированном виде оставались полными ус­ловностей и внутренних противоречий. Поэтому во второй половине ХХ в. в мегатаксономии раз­разился глубокий кризис. В реформировании нуждались уже не сами системы органического мира, а принципы их построения.

В первую очередь назрела необходимость пе­ресмотреть значение таких традиционных мор-фофизиологических критериев, как тип питания, подвижность, характер роста и распространения, структура морфологической дифференциации. Де­ло в том, что подобные признаки имеют эколо­гическую природу, поскольку отражают вы­бор стратегии развития и воспроизведения. Сход­ство представителей таксонов, сформированных на экологических принципах, определяется не общностью их происхождения, а формированием на генетически различной основе сходных систем адаптации (Кусакин, 1995). Результатом исполь­зования этих принципов в мегатаксономии чаще всего бывает объединение в одну группу конвер­гентных форм, выработавших аналогичные при­знаки при выборе сходной экологической страте­гии. В результате создаются искусственные так­соны, объединяющие несколько неродственных линий, и полученная система не отражает эволю­ционных связей между организмами, что проти­воречит принципу эволюционности.

Характерным примером экологического под­хода в таксономии является система Теофраста (IV в. до н.э.), разделившего растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Не подле­жит сомнению, что подобная классификация отра­жает реально существующее разнообразие расти­тельного мира, однако она полностью игнорирует генеалогические взаимоотношения между орга­низмами, как и любая система, построенная на экологических принципах.

Один из основателей экологии растений, фон Гумбольдт, в 1828 г. указывал, что классифика­ция жизненных форм растений (в современных терминах - экоморф) должна сосущество­вать с естественной системой (von Humboldt, 1828; цит. по: Уранов, 1979). Крайне нежелатель­ны попытки подменить филогенетические систе­мы экологическими классификациями или смеши­вать их, как это до сих пор делается в работах не­которых авторов (см., например: Догадина, 1997). Именно поэтому в настоящее время многие спе­циалисты (Алеев, 1986; Christiansen, 1990; Barr; 1992; Мирабдуллаев, 1994) работают над создани­ем полной экологической классификации живых существ (экоморфемы), строго отграничен­ной от эволюционной системы (ф илемы).Отказ от традиционных экологических крите­риев поставил перед таксономистами вопрос о поиске новых принципов построения макросис­тем. Результаты электронно-микроскопических исследований, проведенных в 70-е годы, послужи­ли основанием для рассмотрения в качестве объ­ективного мегатаксономического критерия ульт­раструктуры клеточных органелл. Позднее Ма-шанский и Дроздов сформулировали принцип консерватизма клеточных струк-т у р, согласно которому каждому крупному мо-нофилетическому таксону свойственен опреде­ленный план строения клеток и сходство основ­ных субклеточных систем (Машанский, Дроздов, 1988; цит. по: Кусакин, Дроздов, 1994). Руковод­ствуясь подобными идеями, некоторые авторы уже в 60-70-е годы предприняли первые попытки радикальных мегатаксономических реформ, в результате которых были созданы первые сис­темы, базировавшиеся на цитологических дан­ных. В них полностью пересматривались тради­ционные взгляды на систематическую структуру органического мира. Различными авторами пред­лагалось классифицировать эукариотов на основа­нии: структуры пластид и состава фотосинтетичес­ких пигментов (Dillon, 1963), организации хрома­тина (Dodge, 1965; Kubai, 1975; Воронцов, 1987), наличия или отсутствия жгутиковых стадий (Ку-сакин, Старобогатов, 1973; Старобогатов, 1986), типов деления клеточного ядра (Sleigh, 1979; цит. по: Кусакин, Дроздов, 1997), строения митохонд-риальных крист (Tajlor, 1978) и других цитологиче­ских признаков. При этом авторы цитологических систем часто многократно увеличивали количест­во царств живой природы (например, Лидейл в 1984 г. разделил эукариотов на 17 царств), чем вы­зывали лишь несправедливые насмешки (Leedale, 1984; цит. по: Кусакин, Дроздов, 1997). Концеп­ция многоцарствия органического мира по­лучила широкую поддержку несколько позже.

Цитологические системы были во многом экс­периментальными. Им не было суждено приобре­сти широкую известность и пройти проверку вре­менем. Однако именно они заложили основу рево­люционных преобразований в мегатаксономии, последовавших в конце 80-х - начале 90-х годов ХХ столетия. Эти преобразования в первую оче­редь связаны с развитием нового научного на­правления - молекулярной таксономии.

Еще в 50-е годы ХХ в. была высказана мысль об изучении эволюционного родства между орга­низмами путем сравнения состава биополимеров -белков и нуклеиновых кислот (Anfinsen, 1959). Если весь комплекс анатомо-морфологических и физиолого-биохимических признаков организма представляет собой реализацию наследственной информации, а эволюционный процесс в конеч­ном счете сводится к ее изменению, то именно изучение структуры белков и нуклеиновых кис­лот может стать источником данных, позволяю­щих объективно оценить эволюционные связи между организмами.

Поскольку полная расшифровка генома орга­низма - процесс весьма длительный и трудоемкий (да и не всегда осуществимый), то для эволюцион­ного анализа рационально использовать ф раг-менты нуклеотидных или аминокислотных по­следовательностей, т.е. отдельные гены (или их группы) и белки. Первые работы в этом направ­лении сводились к анализу аминокислотных по­следовательностей произвольно выбранных бел­ков (Ingram, 1961). Однако от того, какие именно белковые молекулы или участки генома будут выбраны для анализа, в значительной мере зави­сит результат работы. Для использования в таксо­номических исследованиях выбранные фрагмен­ты должны отвечать следующим требованиям: 1) присутствовать у всех исследуемых организмов, а в идеале - вообще у всех клеточных; 2) быть ви-до- или группоспецифичными, чтобы исключить фактор индивидуальной изменчивости; 3) быть очень консервативными, медленно трансформи­роваться в ходе эволюции, чтобы оставаться сравнимыми даже у эволюционно далеких орга­низмов. Подобным требованиям отвечают лишь немногие участки генома, из которых наиболее удобными в изучении оказались гены рибосомаль-ной РНК (рРНК). С начала 80-х годов ведется ин­тенсивное изучение последовательностей рРНК различных групп организмов (Walker, 1985).

Ко второй половине 80-х годов накапливается достаточно сведений для создания развернутых систем органического мира, построенных исклю­чительно на молекулярных данных (Walters, Erd-mann, 1988). То, что эти системы принципиально отличались от классических, уже ни у кого не вы­звало удивления. Значительно любопытнее было то, что по многим важным пунктам молекуляр­ные системы совпали с ранее построенными ци­тологическими, что не только подтвердило так­сономическую значимость многих цитологичес­ких критериев, но и позволило разработать первые генетико-цитологические си­стемы, объединяющие данные цитологии и мо­лекулярной биологии (Cavalier-Smith, 1993, 1998). Появление генетико-цитологических систем при­вело к радикальному пересмотру систематичес­кой структуры органического мира и стало нача­лом процесса, который по степени значимости можно смело назвать революцией в мега-таксономии.

Вслед за цитологическими системами 70-х го­дов генетико-цитологические системы также яв­ляются многоцарственными. В настоящее время они детализируются и структурируются, а также постоянно дополняются за счет расширения зна­ний о малоизученных группах.ii. основные возражения против создания генетико-цитологических систем

Со второй половины 90-х годов многоцарст­венные генетико-цитологические системы полу­чили широкое признание и вошли в программы курсов ведущих университетов мира. Но, несмот­ря на это, они редко находят поддержку отечест­венных ученых. Как отметил О.Г. Кусакин, "появ­ление многоцарственных систем часто встречает совершенно неадекватную и лишенную серьезной аргументации критику, скорее напоминающую брюзжание" (Кусакин, 1995). Возражения против создания многоцарственных систем и использова­ния в систематике генетико-цитологических кри­териев часто носят скорее психологический, неже­ли объективный характер. Чтобы убедиться в этом, мы рассмотрим наиболее распространенные из таких возражений.

1.  "Спор о том, сколько в живой природе
царств, бесплоден в своей основе".
Эта идея вос-
ходит к трудам средневековых номиналистов
(Оккам, Буридан,
XIII-XIV в.) и до сих пор при-
знается некоторыми авторами (Чайковский,
1989). В соответствии с их представлениями лю-
бое объединение индивидуумов в группы являет-
ся абсолютно условным. Между тем еще около
150 лет назад в систематике утвердился эволюци-
онный подход, в соответствии с которым таксоны
живой природы рассматриваются как эволюци-
онные ветви (филумы). В свете этого вопрос о
том, сколько в природе царств, касается не фор-
мальных категорий, а реальных групп генетичес-
ки-родственных организмов. Излишне говорить,
что разрешение этого вопроса имеет большое те-
оретическое значение.

2. "Многоцарственные системы девальвируют
само понятие царства как одной из высших таксо-
номических категорий".
Это высказывание при-
надлежит Л.Н. Серавину (19089, 1990) и как нельзя
лучше отражает субъективные, чисто психологи-
ческие причины неприятия многоцарственных си-
стем. Представление о том, что царств должно
быть мало связано с привычкой к традицион-
ным системам и не имеет никаких убедительных
оснований. Кроме того, царство давно уже не яв-
ляется высшей таксономической категорией, и
неясно, почему именно к созданию новых царств
предъявляются какие-то особые требования. Как
справедливо заметил О.Г. Кусакин (1995 г.), ко-
личество типов в царстве животных увеличилось
от четырех у Ж. Кювье до 20-30 в современных
системах, однако идеи о том, что увеличение ко-
личества типов "девальвирует" само понятие ти-
па, никогда, по-видимому, не возникало. Увели-
чение числа таксонов всех рангов (в том числе и
царств) является закономерным результатом рас­
ширения знаний о живой природе и должно рас­сматриваться как естественный процесс.

3. "Эволюция эукариотов, в отличие от прока­риотов, из биохимической становится преимуще­ственно морфологической, и потому филогенети­ческие связи таксонов эукариотов не всегда нахо­дят отражение в изменении структуры генома". Этот аргумент высказан Маргелис (1983 г.) и под­держивается многими авторами, с недоверием от­носящимися к молекулярно-генетической систе­матике и полагающими, что "на молекулярном уровне между королем и капустой нет никакой разницы" (Элиас, 1990). Для нас остается загад­кой, почему эта точка зрения до сих пор находит сторонников - ведь не подлежит сомнению, что все морфолого-физиологические особенности ор­ганизмов прямо или косвенно определяются гено­мом, а эволюция, будь она биохимической или морфологической, связана с изменением его структуры под действием различных факторов. Разнообразие эволюционных стратегий ни в коей мере не служит доказательством неодинаковой роли генома в эволюции различных групп. Недо­оценка отечественными авторами генетических факторов в определении структуры организма, возможно, является продолжением традиций Т.Д. Лысенко и О.Г. Лепешинской и заслуживает отдельного рассмотрения.

4. "Ранги таксонам присваиваются условно, для удобства таксономистов, и сами по себе они не имеют познавательного значения. Следовательно, нет никакой необходимости менять ранг отделов царства Protista и придавать им статус самостоя­тельных царств". Сторонники этой точки зрения (Мирабдуллаев, 1989; Карпов, 1990) предлагают на основании современных данных уточнять сис­тематическую структуру царства Protista, но не разделять его при этом на несколько самостоя­тельных царств. Заметим, однако, что ранг таксо­на призван обозначать степень его эволюцион­ной самостоятельности либо, наоборот, родства с другими таксонами. Помещая низших эукариотов в царство Protista, мы тем самым утверждаем, что все они эволюционно ближе друг к другу, чем к представителям других царств. А это не так: по­лучены убедительные доказательства того, что отдельные филумы царства Protista гораздо даль­ше отстоят друг от друга, чем от остальных царств, да и сами высшие эукариотические царст­ва ближе друг к другу, чем к некоторым протис-там (см. ниже). Таким образом, царство Protista искажает эволюционно-иерархическую структу­ру органического мира, и его разделение на само­стоятельные царства имеет серьезнейшие осно­вания.

5.         "Многоцарственные системы строятся на
исследовании очень небольшого числа организ-
мов. Часто выводы о систематическом положе-нии группы делаются на основании изучения лишь одного ее представителя. Таким образом, на данном уровне изученности органического ми­ра делать глобальные перестановки в его системе преждевременно".
К настоящему моменту иссле­дованы фрагменты генома (в первую очередь рРНК) десятков тысяч видов живых организмов (Lipscomb et al., 1998). Разумеется, они составля­ют лишь сотую часть известных видов, однако следует заметить, что генетическая однородность многих обширнейших групп (например, насеко­мых или цветковых растений) не вызывает со­мнений, и для построения макросистем достаточ­но получить данные о нескольких представителях этих групп. Намного большее значение имеет ис­следование относительно небольшого числа низ­ших организмов, для которых морфологические признаки не могут служить надежными критери­ями систематического положения. Впрочем, не­сомненно, что о полной, законченной системе ор­ганического мира можно будет говорить только тогда, когда будут полностью изучены геномы значительного числа видов, а это, хоть и в отда­ленном будущем, вполне осуществимо.

Страницы:
1  2  3  4  5 


Похожие статьи

Д В Леонтьев, А Ю Акулов - Генетическая рекомбинация у протистов терминологическая ревизия

Д В Леонтьев, А Ю Акулов - Экоморфема органического мира опыт построения

Д В Леонтьев, А Ю Акулов - Революция в мегатаксономии предпосылки и результаты