Н В Миронова - Эколого-фитоценотические особенности произрастания видов рода грацилярия - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 582.26:581.165.7

Н. В. М И Р О Н О В А

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ ВИДОВ РОДА ГРАЦИЛЯРИЯ (ОБЗОР)

Описаны фитоценозы с участием прикрепленных и неприкрепленных форм Gracilaria gracilis и G. dura в прибрежной зоне Чёрного моря (Севастопольское взморье и б. Новороссийская). Определе­ны районы в Мировом океане, где G. gracilis доминирует по биомассе в составе донной раститель­ности.

Ключевые слова: макрофиты, грацилярия, фитоценозы, биомасса.

Известно, что до настоящего времени виды Gracilaria являются основными ис­точниками агара, доля которых составляет более 60 % его общего мирового производст­ва [39]. Заинтересованность государств в получении отечественных полисахаридов, имеющих широкое применение во многих отраслях промышленности, очевидна, поэто­му вполне объяснимо всестороннее изучение этих хозяйственно-ценных видов водорос­лей. Род Gracilaria насчитывает свыше 160 видов, которые встречаются от арктических до антарктических широт [40], при этом наиболее широко распространенным является вид G. gracilis (Stackhouse) Steentoft, L.M. Irvine et Farnham. Согласно последним свод­кам европейского регистра морских видов водорослей, этот таксон объединяет G. confervoides .(L.) Greville, G tikvahieae McLach, G. verrucosa (Hudson) Papenfuss [http: //www.erms.biol.soton. ac.uk]. В Чёрном море у берегов Украины и России обитает два вида грацилярии: Gracilaria gracilis (= G. verrucosa) и G. dura (Ag.) J. Ag. [12, 13].

Среди значительного количества работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных различным аспектам изучения грацилярии, флористические исследования видов этого рода, направленные на выявление особенностей их распределения по глуби­нам, количественных показателей состава и структуры сообществ и популяций, мало­численны [7, 9, 21, 31, 38].

Характерной особенностью Gracilaria, обитающих в Мировом океане, является встречаемость слоевищ водоросли на различных грунтах, что обусловлено наличием у этого рода прикрепленных и неприкрепленных форм. Таким образом, наличие форм оп­ределяет развитие видов рода среди различных типов растительности, соответственно и видовой состав описанных фитоценозов будет значительно отличаться.

Прикрепленные формы талломов грацилярии, использующие в качестве суб­страта ракушечник, мелкий камень, гальку, обломки мёртвых кораллов, произрастают среди водорослевого типа растительности, тогда как неприкреплённые формы, предпо­читающие мягкие донные осадки, обитают среди типичных фитоценозов морских трав.

В ряде ранних работ, посвящённых изучению макрофитобентоса отдельных районов Чёрного моря, обнаружена зависимость обитания прикрепленных слоевищ G. gracilis и G. dura от известкового субстрата [2, 3, 4, 5, 14, 16, 18]. Все авторы указы­вают на приуроченность встречаемости этих водорослей исключительно к зоне раку­шечника, который протянулся полосой вдоль крымского и кавказского побережья на глубине 10 - 30 м. Эти же исследователи отмечают, что в акватории отдельных бухт прикрепленные слоевища грацилярии регистрируются на меньших глубинах (от 3 до 15 м). Неприкреплённые талломы G. dura, обитающие на мягких грунтах, были описаны в Керченском проливе на глубине 3 - 5 м [15].

При описании фитоценозов с участием грацилярии и пространственно-временной изменчивости их структуры мы придерживались теоретических положений

© Н. В. Миронова, 2010

Экология моря. 2010. Спец. вып. 81геоботанической школы В. Н.Сукачёва и Т. А. Работнова [19]. А. А. Калугина-Гутник, используя тот же принцип доминантности видов, для представителей прикрепленных форм рода Gracilaria определила глубоководные фитоценозы, приуроченные к устрич­ному ракушечнику на глубине 5 - 23 м. Неприкрепленные формы обоих видов Gracilaria она указала в составе фитоценозов морских трав на глубине 3 - 10 м [7].

Таким образом, типичными фитоценозами для прикрепленных форм G. dura и G. gracilis являются фитоценозы Gracilaria dura f. dura + Nereia filiformis и (Cystoseira barbata) - Phyllophora nervosa - Cladophora dalmatica, а для неприкрепленных - Zostera marina + Potamogeton pectinatus.

Нами были изучены фитоценозы с участием одного или обоих видов прикреп­ленных (G. gracilis f. gracilis и G. dura f. dura) и наиболее распрастраненных неприкреп­ленных форм грацилярии (G. gracilis f. procerima и G. dura f. sp.) в акватории Севасто­польского взморья и б. Новороссийская [9, 12, 13]. Название видов макрофитов, кроме Gracilaria verrucosa, давали по монографии А. Д. Зиновой [6].

Фитоценоз Gracilaria dura f. dura + Nereia filiformis описан для Севастопольско­го взморья (вход в б. Казачья) и средней части западного прибрежья б. Новороссийская (м. Любви) на глубине 10 - 15 м. Структура фитоценоза олигодоминантная, площадь проективного покрытия (ПП) колеблется от 5 до 10 %. В первом районе в его состав в качестве содоминанта входит G. gracilis f. gracilis, в отличие от второго, где основной аспект растительного покрова в течение года создает G. dura f. dura. К константным ви­дам фитоценоза относятся Gelidium latifolium (Grev.) Born.et Thur., Polysiphonia elongata (Huds.) Harv. , Laurencia coronopus J.Ag. , L.obtusa (Huds.) Lamour., Cladostephus verticilla-tus (Lightf.) Ag., Nereia filiformis (J.Ag.) Zanard., Cystoseira crinita (Desf.) Bory и C. barba­ta (Good. et Wood.) Ag., с типичным комплексом эпифитов (Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv., Callithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngh., Apoglossum ruscifolium (Turn.) J. Ag., виды Ceramium). Наибольшее разнообразие макрофитов наблюдается в летний се­зон, когда развиваются однолетние и сезонные водоросли (Chaetomorpha chlorotica (Mont.) Kutz., Enteromorpha linza (L.) J. Ag. Chondria tenuissima (Good. et Wood.) Ag., Lomentaria clavellosa (Turn.) Gail., Antithamnion cruciatum (Ag.) Nag.). В более глубоко­водной зоне возрастает роль Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje и Ulva rigida Ag., встречаются сезонно-зимние виды (Bryopsis plumose (Huds.) Ag. и Ectocarpus confer-voides (Roth) Le Jolis).

Общая биомасса фитоценоза в течение года колеблется от 2,2 до 60,9 г • м -2. Биомасса G. dura f. dura варьирует от 1,5 до 60,0 г • м 2, а G. gracilis f. gracilis - 1,1 - 11,4 г • м -2 (28 - 100 и 8 - 23 % общей биомассы макрофитов соответственно). Оба вида Gra-cilaria в фитоценозе занимают господствующее положение на протяжении года, за ис­ключением зимнего периода.

По мере удаления в сторону открытой части западного прибрежья б. Новорос­сийская происходит усложнение структуры этого фитоценоза, ПП изменяется от 5 до 30 %. В его сложении повышается вклад Codium vermilara, Ulva rigida, Nereia filiformis, Cystoseira crinita, C. barbata и Phyllophora nervosa (DC.) Grev. В весенне-летний период возрастает доля эпифитов цистозиры: Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum (Huds.) Ag. и Cladophora spp. (38, 15 и 25 % общей биомассы макрофитов соответственно)

Общая биомасса фитоценоза в течение года колеблется от 6,9 до 169,0 г • м -2. Биомасса G. dura f. dura варьирует от 2,3 до 60,2 г • м -2 (17 - 98 % общей биомассы мак-рофитов). Максимум биомассы грацилярии отмечен в летний сезон, тогда как ее наи­большая доля в структуре фитоценоза зарегистрирована весной.

Фитоценоз (Cystoseira barbata) - Phyllophora nervosa - Cladophora dalmatica встречается на Севастопольском взморье (м. Коса Северная) и в средней и открытой части восточного прибрежья б. Новороссийская на глубине 10 - 15 м. Структура фито­ценоза полидоминантная, четырехъярусная, многолетняя, ПП составляет 5 - 70 %. Здесь на некоторых участках акватории господствующее положение занимает G. dura f. dura,тогда как, в целом, ее роль в структуре сообщества незначительна. Наибольшая встре­чаемость, помимо доминантов, характерна для Polysiphonia elongata, Laurencia obtusa, видов Ceramium, Nereia filiformis, Cladostephus verticillatus, Zanardinia prototypus Nardo, Codium vermilara, Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kutz., Cladophora albida (Huds.) Kutz. и Enteromorpha linza.

Общая биомасса фитоценоза в течение года колеблется от 65,9 до 235,5 г • м -2. Биомасса G. dura f. dura изменяется от 5,2 до 64,9 г • м -2 (2 - 98 % общей биомассы мак-рофитов).

Фитоценоз Zostera marina + Potamogeton pectinatus занимает значительную площадь на Севастопольском взморье (правый рукав б. Казачья) на глубине от 3 до 6 м. Фитоценоз многолетний, двухярусный, ПП составляет 40 - 100 %. Первый и второй яру­сы образованы морскими травами (Potamogeton pectinatus L., Zostera marina L. , Z. noltii Hornem.), между их побегами находятся пласты неприкрепленных видов: G. dura f. sp., G. gracilis f. procerrima и Cystoseira barbata var. repens. К типичным видам фитоценоза принадлежат Ulva rigida, Sphacelaria cirrhosa (Roth) Ag., Laurencia obtusa и Polysiphonia subulifera. Максимальное видовое разнообразие фитоценоза отмечено в весенне-летний период, когда встречаются сезонные и однолетние водоросли (Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb., Enteromorpha linza, Acrochaetium thuretii (Born.) Coll. et Herv., Kylinia virgatula (Harv.) Papenf., Stilophora rhizodes (Ehrh.) J. Ag. и Dasya pedicellata (Ag.) Ag.).

Общая биомасса фитоценоза в течение года колеблется от 68,6 до 1787,3 г • м -2. Его наибольшая биомасса отмечена летом в период активной вегетации морских трав, а наименьшая - зимой. Биомасса G.dura f. sp. изменяется от 0,3 до 870,0 г • м -2, а G. graci-lis f. procerrima - от 0,01 до 889,4 г • м -2 (0,1 - 77 и 0,1 - 82 % общей биомассы макро-фитов соответственно).

Общеизвестно, что в районах, подверженных существенному антропогенному воздействию, сокращается видовое разнообразие макрофитов, исчезают виды-индикаторы чистых вод и только немногие таксоны сохраняют свое присутствие [7]. В ряде работ показано, что многие виды рода Gracilaria обладают высокой степенью адап­тации к ухудшению экологических условий. Так, G. gracilis встречается у побережья Флориды в районе стоков целлюлозно-бумажной промышленности [44], а также у бере­гов Греции в сильно загрязненных Салоникском заливе и лагуне Папас [29, 33]. Недав­няя находка грацилярии в антропогенно нагруженной Геленжикской бухте [11] и доми­нирование G. dura среди донной растительности в значительно загрязненной хозяйст­венно-бытовыми и промышленными отходами лагуне Таи (Франция) свидетельствует в пользу этого предположения [25].

В последние десятилетия с увеличением уровня эвтрофирования и снижением прозрачности воды в Чёрном море в акватории б. Новороссийская в составе и структуре многих фитоценозов произошли существенные изменения. Отмечено значительное со­кращение зарослей цистозиры на глубине 3 - 15 м, при этом на освободившихся участ­ках, граничащих с зоной ракушечника, распространилась G. dura f. dura, хотя её доля в общей биомассе макрофитов незначительна. Таким образом, грацилярия стала встре­чаться на черноморском прибрежье Украины и России в нетипичных для этого вида цистозировых и цистозирово-ульвовых фитоценозах.

Фитоценоз Cystoseira crinita + C. barbata - Cladostephus verticillatus - Corallina mediterranea является основным растительным сообществом б. Новороссийская. Он описан вдоль восточного, за исключением участка м. Шесхарис, и западного прибрежий (начиная с Суджукской косы) на глубине от 3 до 15 м. Фитоценоз четырехъярусный, полидоминантный, многолетний, с высокоразвитым растительным покровом (ПП со­ставляет 50 - 100 %). Главную роль в создании аспекта фитоценоза играют доминанты и содоминанты первого и второго ярусов. Эпифитные синузии представлены Polysiphonia subulifera, Apoglossum ruscifoliun, Laurencia obtusa, L. coronopus, Sphacelaria cirrhosa. Ceramium rubrum, Enteromorpha intestinalis (L.) Link, Ulva rigida и Cladophora spp.

Общая биомасса фитоценоза изменяется от 56,8 до 1040,5 г • м -2. Биомасса G.dura f. dura не превышает 0,01 - 1,3 г • м 2.

На восточном прибрежье б. Новороссийская в районе м. Шесхарис в конце 70-х гг. прошлого столетия на глубине 3 - 8 м был описан фитоценоз Cystoseira barbata - Ulva rigida [7]. Структура фитоценоза четырехъярусная, полидоминантная, многолетняя, ПП достигает 70 - 100 %. Его ядро, помимо доминантов первого и второго ярусов, состав­ляют Cladostephus verticillatus, Gelidium latifolium, Stilophora rhizodes, Laurencia corono-pus, Ceramium rubrum. Обильно представлены виды эпифитного комплекса, в состав которого входят представители родов Enteromorpha, Ceramium, Polysiphonia, Cladophora и Bryopsis. После возведения мола, глубоко вдающегося в бухту, образовался участок, защищенный от прямого действия штормовых волн. Нарушение существующего гидро­логического режима способствовало накоплению донных осадков и, как следствие, засе­лению илистых песчаных прогалин морской травой Zostera noltii, между побегами кото­рой стала встречаться неприкреплённая форма G. gracilis f. procerrima. На твердом ка­менистом субстрате, по-прежнему, произрастают виды цистозиры и сопутствующие ей эпифиты.

Общая биомасса фитоценоза колеблется от 105,9 до 702,7 г • м -2. Биомасса G. gracilis f. procerrima изменяется от 1,0 до 278,4 г • м -2, а G dura f. dura от 0,3 до 5,3 г • м -2 (0,1 - 53 и 0,3 - 0,7 % общей биомассы макрофитов соответственно).

Анализ альгологических сводок разных районов Мирового океана выявил, что Gracilaria gracilis доминирует среди макрофитов в прибрежной зоне Аргентины (залив Чабат) [43], ЮАР (бухта Салданха) и Намибии (бухта Луедеритз) [26], Португалии (эс­туарии Тагус) [38], Марокко (атлантическое взморье) [27], Туниса (лагуна Бизерта) [24], Италии (Венецианская лагуна, прибрежье о. Сардиния, Сицилия) [21, 31, 37], Греции (Салоникский залив) [29], Вьетнама (Куйненский залив) [17], Индии (лагуна Чилика) [32]. Подробное описание фитоценозов в работах отсутствует, хотя по типу донной рас­тительности можно предположить о встречаемости в этих акваториях прикреплённой или неприкреплённой формы грацилярии. Так, например, прикреплённая форма G. gra-cilis произрастает совместно с Enteromorpha linza, Ulva rigida, Cystoseira barbata в Чёр­ном море и проливе Дарданеллы у берегов Турции [42], а с Codium fragile (Suringar) He-riot, видами Fucus и Ulva - на юго-западном прибрежье Британских о-вов [30]. Прикреп­лённая форма этого вида обнаружена вместе с представителями родов Dictyota, Dictyop-teris и Sargassum в районе горных поднятий Атлантического океана на глубине 90 м [1]. В составе типичной водорослевой флоры указаны прикреплённые формы G. gracilis и G. dura в акватории Чёрного моря [7, 8, 14, 16].

В прибрежной тропической зоне Бразилии, США и Вьетнама в сообществах с участием неприкреплённой формы G. gracilis сопутствующими видами являются мор­ские травы, такие как Halophila engelmanni Aschers. , H. wrightii Aschers., Thalassia testu-dinum Banks ex Konig [17, 36, 44]. В субтропических и умеренных широтах, также как и на Чёрном море, содоминантами грацилярии наиболее часто выступают Zostera marina, а также виды Ruppia и Potamogeton [9, 10, 15]. Такие фитоценозы отмечены в акватории Норвегии [35], Португалии [38] и Италии [31]. В Японском море у берегов России не­прикреплённая форма G. gracilis встречается среди зарослей Z. japonica Aschers. & Graebn. совместно с Chaetomorpha linum (Mull.) Kutz., Enteromorpha prolifera (O. Mull.) J. Ag. и Polysiphonia sp. [20, 28], а у побережья южной Африки произрастает совместно с Z. capensis Setch. [26].

Изучение состава и структуры донной растительности в разных регионах Миро­вого океана показало, что доля G. gracilis в общей биомассе макрофитов колеблется в широких пределах и зависит от времени года и района произрастания. Если в умеренных широтах биомасса вида возрастает от весны к осени [12, 13, 20, 34], то в тропической зоне в этот же временной интервал она снижается [32]. Так, например, биомасса G. gracilis, зарегистрированная у берегов Канады, увеличивается с мая по октябрь почтив 4 раза (от 500 до 1800 г • м -2 сырой массы) [22], в фьордах Норвегии величина этого показателя возрастает с апреля по сентябрь в 35 раз (от 1,6 до 61,8 г • м -2 сырой массы) [35], а в тропических заливах Вьетнама наименьшая биомасса этого вида отмечена в июне, наибольшая же - в феврале (17 - 81 и 651 - 1076 г • м -2 сырой массы соответст­венно) [17].

Сравнительный анализ оригинальных и литературных данных показал, что био­масса неприкреплённых форм всех видов Gracilaria на несколько порядков выше, чем у прикреплённых. Так, на Севастопольском взморье максимальная биомасса прикреплён­ных форм G. gracilis f. gracilis и G. dura f. dura, составляет 11 и 65 г • м -2, а наиболее распространённых неприкреплённых форм G. gracilis f. procerrima и G. dura f. sp. - около 900 г • м -2 сырой массы. У берегов Флориды средняя биомасса прикреплённой формы G. gracilis, составляет 12 г • м -2, а неприкреплённой - 1640 г • м -2 [44]. Такая же законо­мерность в соотношении величин выявлена для форм этого вида у дальневосточных бе­регов России [28] и лагунах о. Сицилия [31].

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Н В Миронова - Количественная характеристика gracilaria verrucosa (huds ) papenf в районе севастополя

Н В Миронова - Морфо-биологическая характеристика и распространение gracilaria dura j ag в черном море

Н В Миронова - Морфо-биологическая характеристика и распространение gracilaria verrucosa в черном море

Н В Миронова - Эколого-фитоценотические особенности произрастания видов рода грацилярия