И К Евстигнеева - Экспериментальная экзогенная сукцессия прибрежного фитоценоза бухты песочная (крым, черное море) - страница 1

Страницы:
1 

УДК 581.9(26)

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКЗОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ ПРИБРЕЖНОГО ФИТОЦЕНОЗА БУХТЫ ПЕСОЧНАЯ (КРЫМ, ЧЕРНОЕ МОРЕ)

 

И. К. Евстигнеева

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАНУ (ИнБЮМ)

 

Возрастающее антропическое воздействие на биоценозы прибрежных вод зас­тавляет обратить внимание на проблему их сохранения и возможности восстанов­ления. Одной из причин нарушения устойчивости природных сообществ являются перемены в абиотической среде, нередко вызванные гидротехническим преобразо­ванием берегов [2], строительством вдоль береговой линии моря промышленных комплексов, портов, расширением рекреационной зоны[4]. Кроме того, в природе ни одна экосистема не существует вечно и в силу внутренних причин сменяется другой.

Для выявления механизмов сукцессии часто искусственно применяют те же воздействия, которые явились факторами изменений растительности, но при дози­рованной нагрузке [6]. На основе этого была проведена экспериментальная работа, позволившая не только изучить макрофитобентос рекреационной зоны г. Севасто­поля, но и особенности его восстановления после целенаправленного вмешатель­ства извне в разной дозировке.

Цель работы: исследовать состав и структуру макрофитобентоса бухты Песоч­ная до и во время экзогенной сукцессии при ежемесячном и текущем вмешатель­стве, определить степени восстановления исходной растительности.

Материал и методы

Материалом послужили пробы фитобентоса, собранные в бухте Песочная на глубине 0,2 м с июля по декабрь 2003 г., летом 2004 и 2005 гг. Место сбора (экспери­ментальное поле) - горизонтальная поверхность бетонной берегоукрепительной стены в районе пляжа. Рядом располагается волнорез и выходы труб для терриген-ных стоков. В июле 2003 г. с учетных площадок площадью 25 x 25 см были тщатель­но срезаны все растения, разобраны по видам и взвешены. Эти данные приняты за исходные. В последующем с первой площадки водоросли скашивали ежемесячно, со второй по шестую - пробы отбирали поочередно: со второй - в августе, с третьей - в сентябре и т. д. (первый этап работы). Для определения степени восстановле­ния фитоценозов после экзогенного вмешательства в 2004 г. были взяты пробы с первой площадки после годичной экспозиции и с шестой - после полугодичной (второй этап), а в 2005 г. - со всех шести (третий этап). Для сравнения флористи­ческого состава на разных площадках и в разные месяцы применяли коэффициент Жаккара К [3]. При фитоценологическом анализе учитывали видовой состав, встре­чаемость видов (R, %), на основе данных о биомассе выделяли виды-доминанты, рассчитывали степень доминирования (Dt).

Результаты и обсуждение

В коренном фитоценозе обнаружены 13 видов водорослей 9 родов, 4 семейств, 5 порядков и 3 отделов. Из них Chlorophyta и Rhodophyta представлены 6 видами


каждый, а Phaeophyta - одним. Число видов на площадках варьирует от 5 до 10 с максимумом на площадке 6, наиболее отдаленной от волнореза. Высокой встречае­мостью в пробах отличаются виды рода Cladophora Kutz., Ulva rigida C. Ag., и осо­бенно Enteromorpha intestinalis (L.) Link. Этот показатель у Rhodophyta ниже, а един­ственный представитель Phaeophyta обнаружен лишь на двух площадках (табл. 1).

Chlorophyta произрастают на поле повсеместно, изменяясь от 4 до 6 видов с максимумом на участке, удаленном от волнореза. Rhodophyta зарегистрированы на всех площадках, кроме последней. Их разнообразие, наоборот, максимально вблизи волнореза, а доля видов в обрастании вдвое-втрое ниже, чем у Chlorophyta. Доля Phaeophyta равна 10-11 %. Значения K изменяются широко с максимумом на смеж­ных площадках и минимумом - на отдаленных.

Растительность относится к кладофоро-энтероморфовой ассоциации, характер­ной для загрязненных и опресненных участков черноморских бухт. Фитоценозы двухъярусные, простые, сомкнутые, однолетние, монодоминантные со средним раз­витием покрова. Фитомасса варьирует от 176 до 848 г-м-2, возрастая с удалением от волнореза (табл. 2).

Фитомасса Chlorophyta составляет 84-100 % таковой у фитоценоза и чаще воз­растает в месте выхода пресных вод. Фитомасса Rhodophyta и ее доля в сообществе ниже и совсем малы у Phaeophyta. Доминанты представлены 4 видами Chlorophyta. Степень доминирования наиболее велика у U. rigida (60 %).

Макрофитообрастание после удаления растений на субстрате разных сро­ков экспозиции. Фитообрастание субстрата месячной экспозиции за весь экспери­


мент включало 9 видов Chlorophyta и Rhodophytа. Phaeophyta не выдержали такой нагрузки и выпали из обрастания бетонного сооружения. Несмотря на малый срок восстановления среди растений высокой встречаемостью отличались E. intestinais и U. rigida, а также Enteromorpha torta (Mert.) Reinb. Известно, что многие виды рода Enteromorpha Link. в Черном море - первопоселенцы разных субстратов [5]. Встре­чаемость Rhodophyta при данном вмешательстве меньше, чем у Chlorophyta.

По месяцам число видов меняется от 1 до 6 с минимумом зимой. Осенью струк­тура альгообрастания максимально разнообразная, как на естественном субстрате бухты [1]. Величина K в коренном фитоценозе и на субстрате месячной экспозиции свидетельствует о сходстве половины видов. Ежемесячное удаление растений при­вело к сокращению видовой структуры на 4 вида, среди которых и многолетняя Cystoseira crinita (Desf.) Bory. Вместо них появились Cladophora laetevirens (Dillw.) Kutz. и Polysiphonia subulifera (C. Ag.) Harv. Значения K на разных площадках и меж­ду месяцами чаще малы. Низким оказалось значение K и при сопоставлении видов в исходном фитоценозе и после ежемесячного изъятия растений на площадке 1. Ис­ключением стала видовая структура в смежные осенние месяцы, проявившая высо­кое сходство (К = 60-73 %). Такие результаты позволяют судить о том, что только Chlorophyta могут быть ежемесячными компонентами обрастания. Их число видов колеблется от 1 в декабре до 4 осенью при неизменно высокой доле в фитоценозе. Rhodophytа не всегда входят в сообщество, а их доля не превышает 40 %. Фитомасса обрастателей на субстрате месячной экспозиции варьирует от 2 до 46 г-м-2, сохраняя исходный размах. Ее среднее значение вдвое меньше (17,1 г-м-2), чем в исходных фитоценозах. Этот факт согласуется с мнением о том, что биомасса современных фитоценозов и их доминантов часто ниже, чем у исчезнувших в процессе внешних вмешательств [2]. Максимум фитомассы обрастателей совпадает с таким же уров­нем их видового разнообразия в октябре. В исходном фитоценозе на площадке 1 доминировала U. rigida, которая после первого же вмешательства уступает эту по­зицию C. albida, еще через месяц сменяющуюся на E. torta. В конце осени ульва вновь господствует, но при вдвое низкой доле участия по сравнению с исходнымиданными. В конце эксперимента она снова уступает позицию лидера E. intestinalis. Фитомасса Chlorophyta почти вдвое ниже, чем исходная, отличается широкими пре­делами вариации с сохранением размаха, а ее доля среди обрастателей достигает 90-100 %. Rhodophyta не играют большой роли в создании общей фитомассы, хотя этот показатель у них выше исходного.

Видовая структура обрастания субстрата текущей экспозиции однообразна и включает число видов, меньшее, чем в коренных фитоценозах и на субстрате месяч­ной экспозиции. Среди обрастателей по-прежнему доминируют Chlorophyta и по­являются 3 вида багрянок. Общее число видов на таком субстрате колеблется в ши­роких пределах с минимумом спустя пять месяцев с момента удаления исходной растительности. На большинстве площадок и особенно на субстрате 4-5-месячной экспозиции число видов снижается. В первые два месяца вмешательства степень сходства видов нарушенных и исходных фитоценозов составляет 62 %. Затем наме­чается обратная зависимость между сроком экспозиции и разнообразием водорос­лей, а также снижение сходства видов в таких фитоценозах до 20 %. Невысокий средний коэффициент К свидетельствует о видоспецифичности альгоценозов раз­ных сроков экспозиции.

Число видов Rhodophyta в первую половину эксперимента составляет два так­сона, ближе к зиме отдел представлен одним видом, а затем вовсе исчезает из фито­ценоза. Chlorophyta постоянно присутствуют на искусственном субстрате, достигая максимума видов спустя два месяца после удаления водорослей.

Структура фитоценозов на субстратах текущей экспозиции, как и в исходном сообществе, остается двухъярусной, простой, однолетней, монодоминантой со сред­ним развитием растительного покрова. Проективное покрытие достигает 60-100 %. Фитомасса макрофитов изменяется в широких пределах с максимумом в октябре на субстрате 3-месячной экспозиции. Близок к максимуму уровень этого показателя на субстрате месячной экспозиции. Низкие значения фитомассы макрофитов зарегист­рированы в конце осени и в начале зимы. Группа доминантов сформирована вида­ми Enteromorpha и Cladophora. Виды первого рода лидируют на субстрате поздних сроков экспозиции, а второго - ранних. Место ульвы, господствующей в исходных фитоценозах, чаще занимает E. intestinalis. Без существенных различий остается ко­личественный вклад водорослей разных отделов. Преобладавшие изначально Chlorophyta по-прежнему отличаются высокими показателями фитомассы, а Rhodophyta не играют большой роли в формировании общей фитомассы на субстра­те в разные сроки. При сохранении исходных количественных пропорций у Chlorophyta и Rhodophyta отмечено значимое снижение средней фитомассы.

Результаты первого этапа экспериментальной работы показали, что 1-5-месяч­ного срока экспозиции недостаточно для полной регенерации исходной структуры растительности. На втором этапе был проведен анализ материала, собранного с первой и шестой площадок спустя полгода после последнего удаления водорослей. Оказалось, что число видов на площадке 1 осталось прежним, а в фитоценоз по-прежнему входят Chlorophyta и Rhodophyta. Видовое разнообразие Chlorophyta уве­личилось, а Rhodophyta - уменьшилось. Величина K свидетельствует о сходстве по­ловины видов первой площадки в сравниваемый период. К ним относятся виды с высокой встречаемостью в коренных фитоценозах. Суммарная фитомасса возраста­ет почти в 2,5 раза, а доминант коренного сообщества U. rigida уступает эту пози­цию C. rubrum auctorum. На площадке 6 общее число видов остается прежним, ноих распределение по отделам изменяется. Если в коренном ценозе все водоросли относились к Chlorophyta, тогда на втором этапе обнаружены Rhodophyta и один вид Phaeophyta. Щадящий режим нагрузки стимулирует усиление разнообразия фитоце­ноза. Коэффициент К (25 %) свидетельствует об обособленности видов сравнивае­мых периодов. Фитомасса на этой площадке снижается почти в 1,5 раза. В качестве доминанта и без изменения доли вновь выступает C. seriсea.

На третьем этапе работ в 2005 г. произведена съемка летней растительности, срок формирования которой после последнего вмешательства составляет: на пло­щадке 1-12 месяцев, 2-5-13 месяцев, 6-12 месяцев. Теперь в фитоценоз входят 17 видов, что на четверть выше, чем в исходном. Все виды относятся к Rhodophyta и Chlorophyta. Число видов Rhodophyta возросло почти вдвое, а Chlorophyta - осталось прежним. Судя по величине К, среди Chlorophyta половина общих видов. Встреча­емость видов отдела снизилась. Сходство видов Rhodophyta тоже составило 50 %. Возросла встречаемость у P. opaca, снизилась у C. rubrum auctorum и осталась неиз­менной у видов Gelidium и Chondrophycuspapillosus. В исходных фитоценозах и на третьем этапе совпало 50 % видов, а удаление водорослей с субстрата способствует появлению среди них новых. На одной из площадок число видов не изменилось, на двух - увеличилось, на трех - сократилось. На третьем этапе Chlorophyta распростра­нились по всему полю, число их видов на большинстве площадок уменьшилось и менялось в более широких границах. Максимум их разнообразия в 2005 г. сместился на площадку, где ранее был отмечен его минимум. Кривые динамики числа видов в 2000 и 2005 гг. противофазные. Rhodophyta везде сопутствуют Chlorophyta, что отли­чает фитоценозы на двух этапах. Число видов Rhodophyta колеблется в большей сте­пени и, как правило, увеличивается. Несмотря на более высокое разнообразие Rhodophyta в 2005 г. динамика его снижения на участке от площадки 1 до площадки 4 идентична в сравниваемые сроки. Коэффициент K между исходными фитоцено-зами и на третьем этапе изменяется от 11 до 66 %. Чем дальше площадка от волноре­за и внушительнее вмешательство, тем меньше совпадение видов на одних и тех же участках, но в разные годы. Как и ранее, разнообразие видов возрастает с удалением от волнореза.

Фитомасса альгообрастания летом 2005 г. варьирует широко, составляя в сред­нем 881 г-м-2. По сравнению с 2000 г. она увеличилась на 56 %. Группа номинантов расширилась за счет P. opaca. В роли ведущего вида по-прежнему чаще выступает U. rigid. Пределы динамики фитомассы Chlorophyta в 2005 г. превышают таковые в 2000 г. Фитомасса Rhodophyta, ее вклад в фитоценоз намного выше, чем в исходном сообществе.

Заключение

Примененное экзогенное вмешательство привело если не к катастрофическим, то к существенным сукцессионным изменениям структуры растительности. Они выразились в снижении видового разнообразия, встречаемости отдельных видов, в уменьшении количественных показателей некоторых таксонов. При этом состав до-минантов почти не меняется. Данные, полученные спустя 6-16 месяцев после пос­леднего удаления водорослей, свидетельствуют о высокой пластичности альгообра-стания бухты. Относительное постоянство состава доминантов при всех режимах вмешательства и «отдыха» позволяет рекомендовать скашивание водорослей искус­ственных сооружений для практической утилизации. Константные компоненты ис­следованного фитоценоза относятся к водорослям с высокой оборачиваемостью фитомассы и широко используются человеком [7-9].

Литература

1.     Евстигнеева И. К. Структура цистозирово- и зостерово-лауренциевых фито-

ценозов в некоторых районах Крымского побережья Черного моря // Эколо­гия моря. - К.: Наукова думка, 1983. - Вып. 12. - С. 35-41.

2.     Еременко Т. И. Основные результаты многолетних изменений макрофитобен-

тоса северо-западной части Черного моря в условиях антропогенного воз­действия // 1 зїзд Гідроекологічного товариства України : тези допов., Київ, 16-19 листопада 1993 р. - Київ, 1994. - С. 22.

3.     Воронов А. Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1973. - 383 с.

4.     Гаркавая Г. П., Богатова Ю. И. Формирование качества воды прибрежной зоны

Черного моря в условиях антропогенного воздействия // 1 зїзд Гідроекологіч-ного товариства України : тези допов., Киів, 16-19 листопада 1993 р. - Київ,

1994. - С. 1.

5.     Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. - К.: Наукова думка, 1975. -

246 с.

6.     Миркин Б. М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и тех-

ники : ВИНИТИ : Ботаника. - М., 1984. - Т. 5. - С. 140-203.

7.     Ткаченко Ф. П., Коваль В. Т. Биохимический состав массовых бентосных водо-

рослей Черного моря // Гидробиол. журнал. - 1990. - Т. 26, № 5. - С. 33-36.

8.     Kasutosi N., Hiroyuki N., Ryo K., Tadaharu W. The main seaweed foods in Japan //

Hydrobiologia. - 1987. - Vol. 151-152. - P. 5-29.

9.     Rao F., Bekheet I. Some seaweeds of economic important on the Mediterranean coast of

Alexandria, Egypt // Salt Res. And Ind. - 1977. - Vol. 13, № 1-2. - P. 31-32.

Страницы:
1 


Похожие статьи

И К Евстигнеева - Возрастные этапы в онтогенезе laurencia coronopus j ag черного моря

И К Евстигнеева - Количественное развитие и видовое разнообразие м акро во дорос лей на искусственном субстрате в черном море

И К Евстигнеева - Количественное распределение лауренций в различных районах черного моря

И К Евстигнеева - Некоторые аспекты структуры эпифитных компонентов цистозировых сообществ в черном море

И К Евстигнеева - Некоторые черты биологии лауренций в черном море